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Articulo de referencia

Hipopótamo

{{cite iucn |author=Lewison, R. |author2=Pluháček, J. |date=2017 |title=''Hippopotamus amphibius'' |article-number=e.T10103A18567364 |doi=10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A1856...

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El hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ; / ˌ h ɪ p ə ˈ p ɒ t ə m ə s / ; pl . : hippopotamuses ), a menudo abreviado como hipopótamo ( pl. : hippos ), calificado además como hipopótamo común , hipopótamo del Nilo e hipopótamo de río , es un gran mamífero semiacuático nativo del África subsahariana . Es una de las dos únicas especies existentes en la familia Hippopotamidae , siendo la otra el hipopótamo pigmeo ( Choeropsis liberiensis o Hexaprotodon liberiensis ). Su nombre proviene del griego antiguo para "caballo de río" ( ἱπποπόταμος ).

Después de los elefantes y los rinocerontes , el hipopótamo es el siguiente mamífero terrestre más grande . También es el artiodáctilo terrestre existente más grande . A pesar de su parecido físico con los cerdos y otros ungulados terrestres de dedos pares, los parientes vivos más cercanos de los hipopótamos son los cetáceos ( ballenas , delfines , marsopas , etc.), de los que divergieron hace unos 55 millones de años. Los hipopótamos se reconocen por sus torsos en forma de barril, bocas anchas con grandes colmillos caninos , cuerpos casi sin pelo, patas cortas y gran tamaño: los adultos pesan en promedio 1,5 t (1,7 toneladas cortas) los machos y 1,3 t (1,4 toneladas cortas) las hembras.  

Los hipopótamos habitan ríos, lagos y manglares . Los machos territoriales gobiernan un tramo de agua y un grupo de entre cinco y treinta hembras y crías. El apareamiento y el parto tienen lugar en el agua. Durante el día, los hipopótamos se mantienen frescos permaneciendo en el agua o el barro, y al anochecer salen a pastar. Si bien descansan cerca unos de otros en el agua, pastar es una actividad solitaria y, por lo general, no muestran comportamiento territorial en tierra. Los hipopótamos se encuentran entre los animales más peligrosos del mundo debido a su naturaleza agresiva e impredecible. Están amenazados por la pérdida de hábitat y la caza furtiva por su carne y marfil (colmillos).

Etimología

La palabra latina hipopótamo deriva del griego antiguo ἱπποπόταμος ( hippopótamos ), de ἵππος ( híppos ) ' caballo ' y ποταμός ( potamós ) ' río ' , que juntos significan ' caballo del río ' . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] En inglés , el plural habitual es "hippopotamuses". [ 6 ]

Taxonomía y orígenes

Clasificación

Foto de cerca, parte superior de la cabeza, alimentándose mientras está parcialmente sumergido.
Escaneo parcial interactivo del cráneo en 3D
Escaneo 3D interactivo de la mandíbula restante
Cabeza, cráneo y mandíbula de Hippopotamus amphibius

El hipopótamo común y el hipopótamo pigmeo son los únicos miembros vivos de la familia Hippopotamidae. Algunos taxónomos ubican a los hipopótamos y antracoterios en la superfamilia Anthracotheroidea. Los Hippopotamidae se clasifican junto con otros ungulados de dedos pares en el orden Artiodactyla . [ 7 ] : 39–40

Se han descrito cinco subespecies de hipopótamos basándose en diferencias morfológicas en sus cráneos, así como en diferencias en su distribución geográfica: [ 7 ] : 3 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

  • H. a. amphibius (la subespecie nominal) se distribuye desde Gambia hacia el este hasta Etiopía y luego hacia el sur hasta Mozambique , e históricamente se extendía hacia el norte hasta Egipto; su cráneo se distingue por una región preorbital moderadamente reducida, una superficie dorsal abultada, una sínfisis mandibular alargada y dientes masticatorios más grandes.
  • H. a. kiboko , que se encuentra en Kenia y Somalia , se caracterizó por ser más pequeño y de color más claro que otros hipopótamos, con fosas nasales más anchas, un hocico algo más largo y órbitas más redondeadas y relativamente elevadas , con el espacio entre ellas curvado hacia adentro.
  • H. a. capensis – se encuentra en Zambia y Sudáfrica ; se distingue por tener órbitas más anchas.
  • H. a. tschadensis – se distribuye entre Chad y Níger ; presentaba una cara ligeramente más corta pero más ancha, y órbitas pronunciadas orientadas hacia adelante.
  • H. a. constrictus : su distribución abarca desde el sur de la República Democrática del Congo hasta Angola y Namibia ; su cráneo se caracteriza por una región preorbital más gruesa, un hocico más corto, una superficie dorsal más plana, una sínfisis mandibular reducida y dientes masticatorios más pequeños.

Las subespecies sugeridas anteriormente nunca fueron ampliamente utilizadas ni validadas por biólogos de campo; las diferencias morfológicas descritas eran lo suficientemente pequeñas como para haber resultado de una simple variación en muestras no representativas. [ 7 ] : 2 Un estudio que examinó el ADN mitocondrial de biopsias de piel tomadas de 13 lugares de muestreo encontró una "diferenciación genética baja, pero significativa" entre H. a. amphibius , H. a. capensis y H. a. kiboko . Ni H. a. tschadensis ni H. a. constrictus han sido analizadas. [ 9 ]

Evolución

Relaciones evolutivas entre hipopótamos y cetáceos (ballenas, delfines) [ 11 ]

Hasta 1909, los naturalistas clasificaban a los hipopótamos junto con los cerdos basándose en los patrones molares . Varias líneas de evidencia, primero a partir de proteínas sanguíneas, luego de sistemática molecular , [ 12 ] ADN [ 13 ] [ 14 ] y el registro fósil , muestran que sus parientes vivos más cercanos son los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas ). [ 15 ] [ 16 ] El ancestro común de hipopótamos y ballenas se separó de los rumiantes y el resto de los ungulados de dedos pares; los linajes de cetáceos e hipopótamos se separaron poco después. [ 13 ] [ 16 ]

Anthracotherium magnum del Oligoceno de Europa

La teoría más reciente sobre los orígenes de los Hippopotamidae sugiere que los hipopótamos y las ballenas compartieron un ancestro semiacuático común que se separó de otros artiodáctilos hace unos 60 millones de años . [ 13 ] [ 15 ] Este hipotético grupo ancestral probablemente se dividió en dos ramas nuevamente hace unos 54 millones de años . [ 12 ]

Una rama evolucionó hacia los cetáceos , posiblemente a partir de hace unos 52 millones de años , con la protoballena Pakicetus y otros ancestros primitivos de las ballenas conocidos colectivamente como Archaeoceti . Este grupo finalmente se adaptó al medio acuático, convirtiéndose en los cetáceos completamente acuáticos . [ 16 ] La otra rama se convirtió en los antracoterios , una gran familia de animales de cuatro patas, los primeros de los cuales, a finales del Eoceno, se habrían parecido a hipopótamos delgados con cabezas comparativamente más pequeñas y estrechas. Todas las ramas de los antracoterios, excepto la que evolucionó hacia los Hippopotamidae , se extinguieron durante el Plioceno , sin dejar descendientes. [ 15 ] [ 16 ]

Así, se puede rastrear un linaje evolutivo aproximado del hipopótamo a partir de especies del Eoceno y Oligoceno : desde Anthracotherium y Elomeryx hasta las especies del Mioceno Merycopotamus y Libycosaurus y finalmente los antracoterios más recientes en el Plioceno . [ 17 ] Estos grupos vivieron en Eurasia y África. El descubrimiento de Epirigenys en África Oriental, que probablemente descendía de antracoterios asiáticos y era un taxón hermano de Hippopotamidae, sugiere que los ancestros del hipopótamo entraron en África desde Asia hace unos 35 millones de años . [ 18 ] [ 19 ] Un hipopótamo primitivo es el género Kenyapotamus , que vivió en África desde hace 15 a 9 millones de años . [ 17 ] Las especies de hipopótamos se extenderían por África y Eurasia, incluido el hipopótamo pigmeo moderno. Hace entre 7,5 y 1,8 millones de años , un posible ancestro del hipopótamo moderno, Archaeopotamus , habitó África y Oriente Medio. [ 20 ] Los registros más antiguos del género Hippopotamus datan del Plioceno (hace entre 5,3 y 2,6 millones de años). [ 21 ] Los registros más antiguos e inequívocos del H. amphibius moderno datan del Pleistoceno Medio , aunque existen posibles registros del Pleistoceno Temprano . [ 22 ]

Esqueleto de Choeropsis madagascariensis con un cráneo de hipopótamo moderno

Especies extintas

Tres especies de hipopótamos malgaches se extinguieron durante el Holoceno en Madagascar , la última de ellas en los últimos 1000 años. Los hipopótamos malgaches eran más pequeños que el hipopótamo moderno, probablemente como resultado del proceso de enanismo insular . [ 23 ] La evidencia fósil indica que muchos hipopótamos malgaches fueron cazados por humanos, un factor en su eventual extinción. [ 23 ] Es posible que algunos hipopótamos malgaches aislados hayan sobrevivido en zonas remotas; en 1976, los aldeanos describieron un animal vivo llamado kilopilopitsofy , que podría haber sido un hipopótamo malgache. [ 24 ]

Hippopotamus gorgops del Pleistoceno temprano al principio del Pleistoceno medio de África y Asia occidental creció considerablemente más que el hipopótamo actual, con una masa corporal estimada de más de 4000 kg (8800 lb) . [ 21 ] [ 25 ] [ 26 ] Hippopotamus antiquus se distribuyó por toda Europa, extendiéndose hasta Gran Bretaña durante las épocas del Pleistoceno temprano y medio , antes de ser reemplazado por el H. amphibius moderno en Europa durante la última parte del Pleistoceno medio. [ 27 ] El Pleistoceno también vio evolucionar varias especies enanas en varias islas del Mediterráneo, incluidas Creta ( Hippopotamus creutzburgi ), Chipre (el hipopótamo enano de Chipre , Hippopotamus minor ), Malta ( Hippopotamus melitensis ) y Sicilia ( Hippopotamus pentlandi ). De estas, el hipopótamo enano de Chipre sobrevivió hasta el final del Pleistoceno o principios del Holoceno. Las evidencias del yacimiento arqueológico de Aetokremnos siguen generando debate sobre si la especie fue llevada a la extinción o incluso si fue encontrada por los humanos. [ 28 ] [ 29 ]  

Características

Cráneo de hipopótamo , que muestra los grandes caninos e incisivos utilizados para luchar.

El hipopótamo es un megaherbívoro y el tercer mamífero terrestre más grande después de los elefantes y algunas especies de rinocerontes . El peso promedio de los adultos es de aproximadamente 1,48 t (1,63 toneladas cortas) para los machos y 1,365 t (1,505 toneladas cortas) para las hembras. Se han registrado machos excepcionalmente grandes que alcanzan las 2,66 t (2,93 toneladas cortas) . [ 30 ] Los hipopótamos machos parecen seguir creciendo a lo largo de sus vidas, mientras que las hembras alcanzan el peso máximo alrededor de los 25 años. [ 31 ] Mide de 2,90 a 5,05 m (9 pies 6 pulgadas a 16 pies 7 pulgadas) de largo, [ 32 ] incluyendo una cola de aproximadamente 35 a 56 cm (1 pie 2 pulgadas a 1 pie 10 pulgadas) de longitud y de 1,30 a 1,65 m (4 pies 3 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas) de altura a la altura del hombro, [ 33 ] [ 34 ] con machos y hembras que varían de 1,40 a 1,65 m (4 pies 7 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas) y de 1,30 a 1,45 m (4 pies 3 pulgadas a 4 pies 9 pulgadas) de altura a la altura del hombro respectivamente. [ 34 ] La especie tiene una longitud típica de cabeza y cuerpo de 3,3–3,45 m (10,8–11,3 pies) y una altura promedio de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) a la altura del hombro. [ 35 ]                                 

Los hipopótamos tienen cuerpos en forma de barril con colas y patas cortas, y un cráneo en forma de reloj de arena con un hocico largo. [ 36 ] [ 7 ] : 3, 19 Sus estructuras esqueléticas son graviportales , adaptadas para soportar su enorme peso, [ 7 ] : 8 y sus huesos densos y su bajo centro de gravedad les permiten hundirse y moverse por el fondo del agua. [ 37 ] Los hipopótamos tienen patas pequeñas (en relación con otra megafauna ) porque el agua en la que viven reduce la carga de peso. [ 38 ] Los dedos son palmeados y la pelvis descansa en un ángulo de 45 grados. [ 7 ] : 3, 9 Aunque parecen regordetes, los hipopótamos tienen poca grasa. [ 7 ] : 3 Los ojos, las orejas y las fosas nasales de los hipopótamos están ubicados en la parte superior de la parte superior de sus cráneos. Esto permite que estos órganos permanezcan sobre la superficie mientras el resto del cuerpo está sumergido. [ 39 ] : 259 Las fosas nasales y los oídos pueden cerrarse bajo el agua mientras las membranas nictitantes cubren los ojos. [ 7 ] : 4, 116 Las cuerdas vocales del hipopótamo están posicionadas más horizontalmente, al igual que las de las ballenas barbadas. Debajo se encuentran los tejidos de la garganta, donde se transmiten las vibraciones para producir llamadas subacuáticas. [ 40 ]

El característico "bostezo" de un hipopótamo

La mandíbula del hipopótamo está impulsada por enormes músculos masetero y digástrico , [ 39 ] : 259 y la bisagra está ubicada lo suficientemente atrás como para que puedan abrir sus bocas a 100–110 grados. [ 7 ] : 17 [ 41 ] Las extensiones en la parte posterior de la mandíbula crean más área de superficie para la inserción muscular, lo que les da mejillas grandes y caídas [ 7 ] : 19 Esto les permite lograr su apertura sin desgarrar ningún tejido. [ 42 ] [ 41 ] En la mandíbula inferior, los incisivos y caninos crecen continuamente, los primeros alcanzan 40 cm (16 in) , mientras que los segundos pueden crecer hasta 50 cm (20 in) . Los caninos inferiores se afilan mediante el contacto con los caninos superiores más pequeños. [ 36 ] Los caninos e incisivos se utilizan principalmente para el combate en lugar de para la alimentación, [ 39 ] : 259 y las mandíbulas son demasiado rígidas para el movimiento lateral, lo que las hace menos eficientes para masticar. [ 43 ] Los hipopótamos dependen de sus labios aplanados y córneos para agarrar y arrancar hierbas que luego pasan a los molares , [ 39 ] : 263 y se muelen en los complejos pliegues del esmalte . [ 43 ] El hipopótamo se considera un pseudorumiante ; tiene un estómago complejo de tres cámaras, pero no rumia . [ 7 ] : 22    

Hipopótamo completamente sumergido ( Zoológico de San Diego )

La piel del hipopótamo tiene 6 cm (2,4 pulgadas) de espesor en gran parte de su cuerpo con poco pelo. [ 36 ] [ 39 ] : 260 El animal es mayormente gris púrpura o negro azulado, pero rosa parduzco en la parte inferior y alrededor de los ojos y las orejas. [ 39 ] : 260 Su piel secreta una sustancia protectora solar natural de color rojo que a veces se denomina "sudor de sangre", pero que no es ni sangre ni sudor. Esta secreción es inicialmente incolora y se vuelve rojo anaranjada en minutos, para finalmente volverse marrón. Se han identificado dos pigmentos altamente ácidos en las secreciones; un ácido hiposudórico rojo y un ácido norhiposudórico naranja, que inhiben el crecimiento de bacterias causantes de enfermedades y su perfil de absorción de luz alcanza su punto máximo en el rango ultravioleta , creando un efecto de protector solar. [ 44 ] [ 45 ] Independientemente de la dieta, todos los hipopótamos secretan estos pigmentos, por lo que la comida no parece ser su fuente; Más bien, pueden sintetizarse a partir de precursores como el aminoácido tirosina . [ 45 ] Este protector solar natural no puede evitar que la piel del animal se agriete si permanece fuera del agua durante demasiado tiempo. [ 46 ]  

Los testículos de los machos no descienden completamente y carecen de escroto. Además, el pene se retrae dentro del cuerpo cuando no está erecto . Los genitales de las hipopótamos hembras son inusuales, ya que la vagina presenta crestas y el vestíbulo vulvar tiene dos grandes divertículos protuberantes . Se desconoce la función de ambos. [ 7 ] : 28–29

La esperanza de vida de un hipopótamo suele ser de 40 a 50 años. [ 39 ] : 277 Donna la hipopótamo fue una de las hipopótamos vivas más longevas en cautiverio. Vivió en el zoológico Mesker Park en Evansville, Indiana , en los EE. UU. [ 47 ] [ 48 ] hasta su muerte en 2012 a la edad de 61 años. [ 49 ] Dos hipopótamos comparten el récord del hipopótamo más longevo jamás registrado a los 65 años. Bertha, una hipopótamo hembra, que vivió en el zoológico de Manila en Filipinas desde su apertura en 1959 hasta su muerte en julio de 2017, y [ 50 ] el hipopótamo macho Lu, del Parque Estatal de Vida Silvestre Ellie Schiller Homosassa Springs , que nació en el zoológico de San Diego el 26 de enero de 1960 y murió en Homosassa, donde murió en junio de 2025, también a la edad de 65 años. [ 51 ]

Distribución y estado

Distribución prehistórica máxima aproximada de Hippopotamus amphibius durante el Pleistoceno medio-tardío.

Hippopotamus amphibius llegó a Europa hace unos 560-460.000 años, durante el Pleistoceno Medio. [ 52 ] La distribución de Hippopotamus amphibius en Europa durante el Pleistoceno se limitó en gran medida al sur de Europa, incluyendo la Península Ibérica, [ 53 ] Italia (hacia el sur hasta Sicilia [ 54 ] ), [ 55 ] [ 56 ] Grecia, [ 57 ] y probablemente Herzegovina , [ 58 ] pero se extendió al noroeste de Europa, incluyendo el norte de Francia, Gran Bretaña (tan al norte como Stockton-on-Tees [ 59 ] ), Bélgica, los Países Bajos y el oeste de Alemania durante los períodos interglaciales , como el Último Interglacial (hace 130-115.000 años). [ 58 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 59 ] El análisis de ADN antiguo indica que los hipopótamos europeos del Pleistoceno tardío están estrechamente relacionados con la diversidad genética de los hipopótamos africanos actuales y se encuentran dentro de ella. [ 62 ] Los registros más recientes de la especie en Europa provienen del Pleistoceno tardío de Grecia y del Graben del Rin en el suroeste de Alemania, datando de hace aproximadamente 40 a 30 000 años. [ 57 ] [ 53 ] [ 62 ]

Colmillo de marfil de hipopótamo inciso (canino superior) con cuatro agujeros alrededor de la parte superior (Tumba de Naqada, 1419, Egipto; período Naqada).

La evidencia fósil sugiere que durante los períodos húmedos del Pleistoceno Medio-Superior, H. amphibius estaba ampliamente distribuido por la Península Arábiga , con restos conocidos del desierto de Nafud en el norte de Arabia Saudita [ 63 ] y probables restos del desierto de Rub' al Khali en el sur de Arabia Saudita. También se conocen restos de la cueva de Shanidar en el norte de Irak, que se sugiere que son del Pleistoceno Superior. [ 64 ] Existe evidencia arqueológica de su presencia en el Levante , que data de hace menos de 3000 años. [ 65 ] [ 66 ] H. amphibius también estuvo presente anteriormente en el Magreb en el norte de Argelia y Marruecos durante el Pleistoceno Medio-Superior, con restos de H. amphibius en la región asignados históricamente a la especie " H. icosiensis" . [ 67 ] En el Período Húmedo Africano durante el Holoceno temprano, hace unos 10-4000 años, el área de distribución de los hipopótamos se extendía por todo el Sahara (que en ese momento formaba una extensa sabana cruzada por ríos y lagos, lo que llevó a que se le denominara el "Sahara Verde"), como lo indican los hallazgos de restos de hipopótamos y arte rupestre que los representa. [ 68 ] Durante gran parte del período histórico, el hipopótamo estuvo presente en la parte egipcia del Nilo desde la frontera con Sudán hasta el delta del Nilo , pero su distribución parece haberse fragmentado desde los períodos ptolemaico y romano en adelante, especialmente durante el período moderno temprano , debido a la persecución por parte de los humanos, y los hipopótamos se volvieron raros en el Nilo egipcio hacia 1600, momento en el que solo se encontraban en el delta oriental cerca de Damietta y la parte sur nubia del Nilo egipcio cerca de la frontera con Sudán, donde algunos registros sugieren que persistieron hasta principios del siglo XIX (aunque al menos algunos de estos animales pueden haber sido arrastrados desde Sudán). [ 69 ] Los informes de la matanza del último hipopótamo en Natal en la actual Sudáfrica se hicieron a finales del siglo XIX. [ 70 ] Los hipopótamos todavía se encuentran en los ríos y lagos del norte de la República Democrática del Congo , Uganda , Tanzania y Kenia , hacia el norte hasta Etiopía ,Somalia y Sudán , al oeste hasta Gambia y al sur hasta Sudáfrica . [ 1 ]

La evidencia genética sugiere que los hipopótamos comunes en África experimentaron una marcada expansión poblacional durante o después del Pleistoceno , atribuida a un aumento en los cuerpos de agua al final de la era. Estos hallazgos tienen importantes implicaciones para la conservación, ya que las poblaciones de hipopótamos en todo el continente se ven actualmente amenazadas por la pérdida de acceso al agua dulce. [ 9 ] Los hipopótamos también son objeto de caza furtiva y no regulada . La especie está incluida en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que la exportación/importación internacional (incluidas partes y derivados) requiere la obtención y presentación de la documentación CITES a las autoridades fronterizas. [ 1 ] [ 71 ]

Miembros de una tribu ugandesa con un hipopótamo sacrificado para alimentarse (principios del siglo XX).

A partir de 2017, la Lista Roja de la UICN elaborada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) cataloga a la especie como vulnerable , con una población estable estimada entre 115.000 y 130.000 animales. [ 1 ] La población de hipopótamos ha disminuido de manera más drástica en la República Democrática del Congo. [ 72 ] Para 2005, la población en el Parque Nacional Virunga había caído a 800 o 900 desde alrededor de 29.000 a mediados de la década de 1970. [ 73 ] Esta disminución se atribuye a las perturbaciones causadas por la Segunda Guerra del Congo . [ 73 ] Se cree que los cazadores furtivos son rebeldes Mai-Mai , soldados congoleños mal pagados y grupos de milicias locales. [ 73 ] [ 74 ] Las razones para la caza furtiva incluyen la creencia de que los hipopótamos son dañinos para la sociedad, así como el beneficio económico. [ 75 ] A partir de 2016, la población de hipopótamos de Virunga parece haber aumentado nuevamente, posiblemente debido a una mejor protección por parte de los guardaparques, quienes han trabajado con los pescadores locales. [ 76 ] La venta de carne de hipopótamo es ilegal, pero las ventas en el mercado negro son difíciles de rastrear para los funcionarios del Parque Nacional Virunga. [ 74 ] [ 75 ] La carne de hipopótamo es muy valorada en algunas áreas de África central y los dientes pueden usarse como sustituto del marfil de elefante. [ 77 ]

En Colombia existe una población de hipopótamos , descendientes de ejemplares cautivos que escaparon de la hacienda de Pablo Escobar tras su muerte en 1993. Su número aumentó a 100 ejemplares en la década de 2020, y los ecologistas consideran que la población debería ser erradicada, ya que se reproducen rápidamente y representan una amenaza creciente para los seres humanos y el medio ambiente. Entre los intentos por controlarlos se incluyen la esterilización y el sacrificio selectivo . [ 78 ]

Comportamiento y ecología

Vídeo de hipopótamos en libertad

Los hipopótamos son semiacuáticos y requieren suficiente agua para sumergirse, estando cerca de la hierba. [ 36 ] Viven principalmente en hábitats de agua dulce, pero se pueden encontrar en estuarios . [ 1 ] Prefieren aguas relativamente tranquilas con orillas de pendiente suave, aunque también se pueden encontrar hipopótamos machos en cantidades muy pequeñas en aguas más rápidas con pendientes rocosas. [ 39 ] : 264 Como la mayoría de los herbívoros, los hipopótamos consumirán una variedad de plantas si se les ofrecen en cautiverio, pero su dieta en la naturaleza consiste casi enteramente en hierba, con un consumo mínimo de plantas acuáticas. [ 79 ] Los hipopótamos pasan la mayor parte del día en el agua para mantenerse frescos e hidratados. Justo antes de que comience la noche, salen del agua para buscar alimento en tierra. Un hipopótamo recorrerá de 3 a 5 km (1,9 a 3,1 millas) por noche, comiendo alrededor de 40 kg (88 lb) de hierba. Al amanecer, están de vuelta en el agua. [ 36 ]    

A pesar de ser semiacuáticos, se debate si los hipopótamos pueden nadar. Se mueven en el agua caminando o rebotando en el fondo, rara vez entrando en aguas profundas. Un hipopótamo adulto necesita salir a la superficie al menos cada seis minutos, mientras que los jóvenes necesitan respirar cada dos o tres minutos. [ 80 ] [ 7 ] : 3–4 Los hipopótamos se mueven en tierra trotando , y los movimientos de las extremidades no cambian entre velocidades. Pueden alcanzar una etapa aérea (una etapa en la que todas las extremidades están fuera del suelo) cuando se mueven lo suficientemente rápido. Se informa que los hipopótamos alcanzan los 30 km/h (19 mph) , pero esto no ha sido confirmado. [ 81 ] Son incapaces de saltar, pero pueden caminar por pendientes pronunciadas. [ 36 ] El hipopótamo duerme con ambos hemisferios del cerebro en reposo, como en todos los mamíferos terrestres, y generalmente duerme en tierra o en el agua con las fosas nasales expuestas. A pesar de esto, puede dormir mientras está sumergido, saliendo a la superficie intermitentemente para respirar aparentemente sin despertarse. Parecen transitar entre las diferentes fases del sueño más rápidamente que otros mamíferos. [ 82 ]  

Debido a su tamaño y a su costumbre de recorrer los mismos caminos para alimentarse, los hipopótamos pueden tener un impacto significativo en el terreno que transitan, manteniéndolo libre de vegetación y hundiendo el suelo. Durante períodos prolongados, pueden desviar el curso de pantanos y canales. [ 83 ] Al defecar en el agua, los animales también parecen transmitir microbios de su intestino, afectando el ciclo biogeoquímico . [ 84 ] En ocasiones, se ha filmado a hipopótamos comiendo carroña , generalmente cerca del agua. Existen otros informes de consumo de carne e incluso canibalismo y depredación . [ 85 ] La anatomía estomacal de los hipopótamos carece de adaptaciones para la carnivoría, y el consumo de carne probablemente se deba a la falta de nutrientes o represente un comportamiento anormal. [ 7 ] : 82–84

Vida social

Caparazón de hipopótamo

Es difícil estudiar la interacción de toros y vacas porque los hipopótamos no tienen dimorfismo sexual , por lo que las vacas y los toros jóvenes son casi indistinguibles en el campo. [ 86 ] Las manadas de hipopótamos fluctúan pero pueden contener más de 100 hipopótamos. Aunque se mantienen cerca unos de otros, los adultos casi no desarrollan vínculos sociales. Los machos establecen territorios en el agua pero no en la tierra, y estos pueden variar entre 250 y 500 m (820 y 1640 pies) en lagos y entre 50 y 100 m (160 y 330 pies) en ríos. Los territorios se abandonan cuando el agua se seca. El toro tiene acceso reproductivo a todas las vacas en su territorio. A los solteros más jóvenes se les permite quedarse siempre que se sometan a él. Un macho más joven puede desafiar al toro viejo por el control del territorio. Dentro de las manadas, los hipopótamos tienden a segregarse por sexo y estatus. Los machos solteros descansan cerca de otros solteros, las hembras con otras hembras, y el macho territorial está solo. Cuando los hipopótamos salen del agua para pastar, lo hacen individualmente. [ 7 ] : 4–5, 49–50    

Hipopótamos machos luchando

Los hipopótamos realizan el "esparcimiento de estiércol", que consiste en defecar mientras giran sus colas para distribuir las heces sobre un área mayor. El esparcimiento de estiércol ocurre tanto en tierra como en agua y su función no se comprende bien. Es improbable que cumpla una función territorial, ya que los animales solo establecen territorios en el agua. Pueden usarse como senderos entre el agua y las áreas de pastoreo. [ 7 ] : 5, 51–52 El "bostezo" sirve como exhibición de amenaza. [ 36 ] Cuando pelean, los machos usan sus incisivos para bloquear los ataques de los demás y sus grandes caninos como armas ofensivas. [ 39 ] : 259–260 Cuando los hipopótamos se sobrepoblan o un hábitat se reduce, los machos a veces intentan infanticidio , pero este comportamiento no es común en condiciones normales. [ 87 ]

La vocalización más común del hipopótamo es el "silbido", que puede viajar largas distancias por el aire. [ 88 ] Esta llamada comienza como un chillido agudo seguido de una llamada más profunda y resonante. [ 7 ] : 5 Los animales pueden reconocer las llamadas de otros individuos. Los hipopótamos tienen más probabilidades de reaccionar a los silbidos de extraños que a aquellos con los que están más familiarizados ( efecto del enemigo querido ). [ 88 ] Cuando se sienten amenazados o alarmados, producen exhalaciones, [ 36 ] y los toros de pelea braman fuerte. [ 7 ] : 5 Se ha registrado que los hipopótamos producen clics bajo el agua que pueden tener propiedades ecolocalizadoras . [ 89 ] Tienen la capacidad única de mantener sus cabezas parcialmente fuera del agua y enviar un grito que viaja tanto por el agua como por el aire; los individuos responden tanto por encima como por debajo del agua. [ 90 ]

Reproducción

Vaca y ternero

Las vacas alcanzan la madurez sexual a los cinco o seis años de edad y tienen un período de gestación de ocho meses. [ 91 ] Un estudio de los sistemas endocrinos reveló que las vacas pueden comenzar la pubertad tan pronto como a los tres o cuatro años. [ 92 ] Los toros alcanzan la madurez alrededor de los 7,5 años. Tanto las concepciones como los nacimientos son más altos durante la estación húmeda . Los hipopótamos machos siempre tienen espermatozoides móviles y pueden reproducirse durante todo el año. [ 7 ] : 59–61, 66 Después de quedar embarazada, una hipopótamo hembra normalmente no comenzará a ovular de nuevo durante 17 meses. [ 92 ] Los hipopótamos se aparean en el agua, con la vaca permaneciendo bajo la superficie, [ 7 ] : 63 su cabeza emerge periódicamente para tomar aire. Las vacas dan a luz en aislamiento y regresan dentro de 10 a 14 días. Los terneros nacen en tierra o en aguas poco profundas [ 36 ] pesan en promedio 50 kg (110 lb) y tienen una longitud promedio de alrededor de 127 cm (50 in) . La hembra se tumba de lado para amamantar, lo que puede ocurrir bajo el agua o en tierra. Las crías son transportadas sobre el lomo de sus madres en aguas profundas. [ 7 ] : 4, 64    

Las madres hipopótamos son muy protectoras con sus crías, impidiendo que otros se acerquen demasiado. [ 36 ] Se registró que una vaca protegió el cadáver de una cría después de su muerte. [ 93 ] Las crías pueden mantenerse temporalmente en guarderías , custodiadas por uno o más adultos, y juegan entre sí. [ 36 ] Al igual que muchos otros mamíferos grandes, los hipopótamos se describen como estrategas K , en este caso produciendo típicamente solo una cría grande y bien desarrollada cada dos años (en lugar de muchas crías pequeñas y poco desarrolladas varias veces al año, como es común entre los mamíferos pequeños como los roedores). [ 92 ] [ 87 ] Las crías ya no necesitan mamar cuando tienen un año. [ 7 ] : 64

interacciones entre especies

Un hipopótamo y un cocodrilo del Nilo juntos en el Parque Nacional Kruger.

Los hipopótamos coexisten con una variedad de grandes depredadores en sus hábitats. Se sabe que los cocodrilos del Nilo , los leones y las hienas manchadas cazan hipopótamos jóvenes. [ 36 ] Más allá de estos, los hipopótamos adultos no suelen ser presa de otros animales debido a su agresividad y tamaño. Se han reportado casos en los que grandes manadas de leones han cazado con éxito hipopótamos adultos, pero generalmente es raro. [ 94 ] Los leones cazan ocasionalmente adultos en el Parque Nacional de Gorongosa y a veces capturan crías en Virunga. [ 95 ] Los cocodrilos son objetivos frecuentes de la agresión de los hipopótamos, probablemente porque a menudo habitan los mismos hábitats ribereños ; los cocodrilos pueden ser desplazados agresivamente o asesinados por los hipopótamos, [ 96 ] aunque evitarán a los cocodrilos de más de 3,5 m (11 pies) . [ 97 ] A su vez, se ha observado a cocodrilos del Nilo muy grandes depredando ocasionalmente sobre crías, hipopótamos jóvenes y posiblemente también sobre hipopótamos hembras adultas. También se ha observado a grupos de cocodrilos rematando a hipopótamos machos aún vivos que resultaron heridos en peleas de apareamiento con otros machos. [ 98 ] [ 99 ]  

Los hipopótamos visitan ocasionalmente las estaciones de limpieza para que ciertas especies de peces los limpien de parásitos. Señalizan su disposición para este servicio abriendo ampliamente la boca. Este es un ejemplo de mutualismo , en el que el hipopótamo se beneficia de la limpieza mientras que los peces reciben alimento. [ 100 ] La defecación de los hipopótamos crea depósitos alóctonos de materia orgánica a lo largo de los lechos de los ríos. Estos depósitos tienen una función ecológica poco clara. [ 79 ] Un estudio de 2015 concluyó que el estiércol de hipopótamo proporciona nutrientes de material terrestre para peces e invertebrados acuáticos, [ 101 ] mientras que un estudio de 2018 encontró que su estiércol puede ser tóxico para la vida acuática en grandes cantidades, debido a la absorción de oxígeno disuelto en los cuerpos de agua. [ 102 ] [ 103 ]

El gusano plano monogeneo parásito Oculotrema hippopotami infesta los ojos de los hipopótamos, principalmente la membrana nictitante. Es la única especie de monogeneo (que normalmente vive en peces) documentada que vive en un mamífero. [ 104 ]

Relación con los seres humanos

Hipopótamo ( "William" ), Reino Medio de Egipto , c. 1961–1878 a. C.

Las marcas de corte en huesos de H. amphibius hallados en la cueva de Bolomor , un yacimiento en España que conserva fósiles de entre 230.000 y 120.000 años de antigüedad, proporcionan evidencia de la matanza de hipopótamos por parte de los neandertales . [ 105 ] [ 106 ] La evidencia más antigua de interacción del ser humano moderno con los hipopótamos proviene de marcas de corte de matanza en huesos de hipopótamo hallados en la Formación Bouri y datados en alrededor de 160.000 años de antigüedad. [ 107 ] Se han encontrado obras de arte de entre 4.000 y 5.000 años de antigüedad que muestran hipopótamos siendo cazados en las montañas Tassili n'Ajjer del Sahara central, cerca de Djanet . [ 7 ] : 1 Los antiguos egipcios reconocían al hipopótamo como feroz, y las representaciones en las tumbas de los nobles muestran a los humanos cazándolos. [ 108 ]

El hipopótamo también era conocido por los griegos y los romanos . El historiador griego Heródoto lo describió en sus Historias (escritas alrededor del 440 a. C.) y el naturalista romano Plinio el Viejo escribió sobre él en su enciclopedia Historia Natural (escrita alrededor del 77 d. C.). [ 109 ] [ 110 ] El pueblo yoruba llamaba al hipopótamo erinmi , que significa "elefante del agua". [ 111 ] Algunos hipopótamos han alcanzado fama internacional. Huberta se convirtió en una celebridad durante la Gran Depresión por recorrer una gran distancia a pie a través de Sudáfrica . [ 112 ] [ 113 ] : 111–112

Ataques contra humanos

El hipopótamo es considerado extremadamente agresivo y se ha informado con frecuencia que embiste y ataca embarcaciones. [ 114 ] Los hipopótamos pueden volcar fácilmente pequeñas embarcaciones e herir o matar a los pasajeros. En 2014, en Níger, ocurrió un caso en el que un hipopótamo volcó una embarcación y murieron 13 personas. [ 115 ] Los hipopótamos suelen asaltar cultivos agrícolas si se presenta la oportunidad, y los humanos pueden entrar en conflicto con ellos en estas ocasiones. Estos encuentros pueden ser fatales tanto para los humanos como para los hipopótamos. [ 116 ]

Según el historiador ptolemaico Manetón , el faraón Menes fue raptado y luego asesinado por un hipopótamo. [ 117 ]

En los zoológicos

Obayasch descansando en el zoológico de Londres en 1852.

Los hipopótamos han sido animales populares en los zoológicos desde hace mucho tiempo. El primer registro de hipopótamos capturados para exhibición data del 3500 a. C. en Hieracómpolis, Egipto. [ 118 ] El primer hipopótamo de zoológico en la historia moderna fue Obaysch , quien llegó al Zoológico de Londres el 25 de mayo de 1850, donde atrajo hasta 10 000 visitantes al día e inspiró una canción popular, la "Polka del Hipopótamo". [ 119 ]

Los hipopótamos generalmente se reproducen bien en cautiverio; las tasas de natalidad son más bajas que en estado salvaje, pero esto puede atribuirse al deseo de los zoológicos de limitar los nacimientos, ya que el mantenimiento de los hipopótamos es relativamente costoso. [ 119 ] [ 120 ] A partir de 2015, el Zoológico de Cincinnati construyó una exhibición de US$73 millones para albergar a tres hipopótamos adultos, con un tanque de 250 000 L (55 000 galones imperiales ; 66 000 galones estadounidenses ) . Los recintos modernos para hipopótamos también cuentan con un complejo sistema de filtración de desechos, un área de observación subacuática para los visitantes y vidrio que puede tener hasta 9 cm (3,5 pulgadas) de espesor y ser capaz de contener agua a presiones de 31 kPa (4,5 psi) . [ 113 ] : 158–159         

Importancia cultural

máscaras de hipopótamo Ijaw

En la mitología egipcia , el dios Set toma la forma de un hipopótamo rojo y lucha contra Horus por el control de la tierra, pero es derrotado. La diosa Tawaret es representada como una mujer embarazada con cabeza de hipopótamo, que representa el feroz amor maternal. [ 121 ] El pueblo Ijaw del delta del Níger usaba máscaras de animales acuáticos como el hipopótamo cuando practicaba sus cultos a los espíritus del agua , [ 122 ] y el marfil de hipopótamo se usaba en los rituales de adivinación de los Yoruba. [ 123 ] Las máscaras de hipopótamo también se usaban en los rituales funerarios Nyau de los Chewa del sur de África. [ 113 ] : 120 Según Robert Baden-Powell , los guerreros zulúes se referían a los hipopótamos en los cánticos de guerra. [ 124 ] Se cree que el Behemot del Libro de Job , 40:15–24 está basado en el hipopótamo. [ 125 ]

Los hipopótamos han sido protagonistas de varios cuentos populares africanos . Según una historia san , cuando el Creador asignó a cada animal su lugar en la naturaleza, los hipopótamos querían vivir en el agua, pero se les negó por temor a que se comieran todos los peces. Tras rogar y suplicar, finalmente se les permitió vivir en el agua con la condición de que comieran hierba en lugar de pescado y arrojaran sus excrementos para que se pudieran inspeccionar en busca de espinas. En un cuento ndebele, el hipopótamo originalmente tenía un pelaje largo y hermoso, pero una liebre celosa le prendió fuego y el hipopótamo tuvo que saltar a una poza cercana. El hipopótamo perdió la mayor parte de su pelaje y estaba demasiado avergonzado para salir del agua. [ 126 ]

La "Polka del hipopótamo"

Los hipopótamos rara vez fueron representados en el arte europeo durante los períodos del Renacimiento y el Barroco , debido al menor acceso de los europeos a los especímenes. Una notable excepción es La caza del hipopótamo y el cocodrilo (1615-1616) de Peter Paul Rubens . [ 113 ] : 122-123 Desde que Obaysch inspiró la "Polka del hipopótamo", los hipopótamos han sido animales populares en la cultura occidental por su apariencia redonda, que muchos consideran cómica. [ 119 ] La película de Disney Fantasía presentó a una hipopótamo bailarina bailando la ópera La Gioconda . La película Hugo el Hipopótamo está ambientada en Tanzania y trata sobre el personaje principal que intenta escapar de ser sacrificado con la ayuda de niños locales. Las películas de Madagascar presentan a una hipopótamo llamada Gloria . [ 113 ] : 128-129 Los hipopótamos incluso inspiraron un popular juego de mesa, Hipopótamos Hambrientos . [ 127 ]

Entre los poemas más famosos sobre el hipopótamo se encuentra "El hipopótamo" de T.S. Eliot , donde utiliza un hipopótamo para representar a la Iglesia Católica. Los hipopótamos se mencionan en la canción navideña " Quiero un hipopótamo para Navidad ", que se convirtió en un éxito para la estrella infantil Gayla Peevey en 1953. También aparecen en la popular "La canción del hipopótamo" de Flanders y Swann . [ 113 ] : 128, 136

Véase también

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