Articulo de referencia

Historia de la Tierra

La historia de la Tierra con lapsos de tiempo de eones a escala. significa "hace millones de años", Ga significa "hace mil millones de años". La historia natural de la Tierra se...

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La historia de la Tierra con lapsos de tiempo de eones a escala.significa "hace millones de años", Gasignifica "hace mil millones de años".

La historia natural de la Tierra se refiere al desarrollo del planeta Tierra desde su formación hasta nuestros días. [ 1 ] [ 2 ] Casi todas las ramas de las ciencias naturales han contribuido a la comprensión de los principales eventos del pasado de la Tierra, caracterizados por el cambio geológico constante y la evolución biológica .

La escala de tiempo geológico (ETG), según la definición de la convención internacional, [ 3 ] representa los grandes lapsos de tiempo desde el comienzo de la Tierra hasta el presente, y sus divisiones narran algunos eventos definitivos de la historia de la Tierra. La Tierra se formó hace unos 4.540 millones de años, aproximadamente un tercio de la edad del universo , por acreción de la nebulosa solar . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] La desgasificación volcánica probablemente creó la atmósfera primordial y luego el océano, pero la atmósfera temprana contenía casi nada de oxígeno . Gran parte de la Tierra estaba fundida debido a las frecuentes colisiones con otros cuerpos que llevaron a un vulcanismo extremo. Mientras la Tierra estaba en su etapa más temprana ( Tierra primitiva ), se cree que una colisión de impacto gigante con un cuerpo del tamaño de un planeta llamado Theia formó la Luna. Con el tiempo, la Tierra se enfrió, causando la formación de una corteza sólida y permitiendo que el agua líquida estuviera en la superficie.

El eón Hádico representa el tiempo anterior a un registro fósil fiable de la vida. Comenzó con la formación del planeta y terminó hace 4.000 millones de años. Los eones Arcaico y Proterozoico posteriores dieron origen a la vida en la Tierra y a su evolución más temprana . El eón siguiente es el Fanerozoico , dividido en tres eras: el Paleozoico , una era de artrópodos, peces y las primeras formas de vida terrestre; el Mesozoico , que abarcó el surgimiento, el reinado y la extinción total de los dinosaurios no aviares; y el Cenozoico , que vio el surgimiento de los mamíferos. Los humanos reconocibles surgieron como máximo hace 2 millones de años, un período ínfimo en la escala geológica.

La evidencia más antigua e indiscutible de vida en la Tierra data de al menos 3.500 millones de años atrás, [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] durante la Era Eoarcaica , después de que una corteza geológica comenzara a solidificarse tras el eón Hádico anterior, de material fundido. Hay fósiles de tapetes microbianos, como estromatolitos, encontrados en arenisca de 3.480 millones de años de antigüedad descubierta en Australia Occidental . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años de antigüedad descubiertas en el suroeste de Groenlandia [ 13 ] , así como "restos de vida biótica " encontrados en rocas de 4.100 millones de años de antigüedad en Australia Occidental. [ 14 ] [ 15 ] Según uno de los investigadores, "Si la vida surgió relativamente rápido en la Tierra... entonces podría ser común en el universo ". [ 14 ]

Los organismos fotosintéticos aparecieron hace entre 3.2 y 2.4 mil millones de años y comenzaron a enriquecer la atmósfera con oxígeno. La vida permaneció mayoritariamente pequeña y microscópica hasta hace unos 580 millones de años , cuando surgió la vida multicelular compleja , se desarrolló con el tiempo y culminó en la Explosión Cámbrica hace unos 538.8 millones de años. Esta repentina diversificación de las formas de vida produjo la mayoría de los principales filos conocidos hoy en día y dividió el Eón Proterozoico del Período Cámbrico de la Era Paleozoica. Se estima que el 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, más de cinco mil millones, [ 16 ] se han extinguido . [ 17 ] [ 18 ] Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra varían de 10 millones a 14 millones, [ 19 ] de las cuales alrededor de 1.2 millones están documentadas, pero más del 86 por ciento no han sido descritas. [ 20 ]

La corteza terrestre ha cambiado constantemente desde su formación, al igual que la vida desde su aparición. Las especies siguen evolucionando , adoptando nuevas formas, dividiéndose en especies descendientes o extinguiéndose ante entornos físicos en constante transformación. El proceso de la tectónica de placas continúa dando forma a los continentes y océanos de la Tierra, así como a la vida que albergan.

eones

En geocronología , el tiempo se mide generalmente en Ma (millones de años atrás), donde cada unidad representa un período de aproximadamente 1.000.000 de años en el pasado. La historia de la Tierra se divide en cuatro grandes eones , que comienzan hace 4.540 Ma con la formación del planeta. Cada eón experimentó los cambios más significativos en la composición, el clima y la vida de la Tierra. Cada eón se divide a su vez en eras, que se dividen en períodos, y estos últimos en épocas.

Escala de tiempo geológico

La historia de la Tierra se puede organizar cronológicamente según la escala de tiempo geológico , que se divide en intervalos basados ​​en el análisis estratigráfico . [ 2 ] [ 21 ]

Las siguientes cinco líneas de tiempo muestran la escala del tiempo geológico. La primera abarca todo el período desde la formación de la Tierra hasta la actualidad, pero deja poco espacio para el eón más reciente. La segunda línea de tiempo muestra una visión ampliada del eón más reciente. De manera similar, la tercera línea de tiempo muestra la era más reciente, la cuarta el período más reciente y la quinta la época más reciente.

SiderianRhyacianOrosirianStatherianCalymmianEctasianStenianTonianCryogenianEdiacaranCambrianOrdovicianDevonianCarboniferousPermianTriassicJurassicCretaceousPaleogeneEoarcheanPaleoarcheanMesoarcheanNeoarcheanPaleoproterozoicMesoproterozoicNeoproterozoicPaleozoicMesozoicCenozoicHadeanArcheanProterozoicPhanerozoicPrecambrian
CambrianOrdovicianSilurianDevonianCarboniferousPermianTriassicJurassicCretaceousPaleogeneNeogeneQuaternaryPaleozoicMesozoicCenozoicPhanerozoic
PaleoceneEoceneOligoceneMiocenePliocenePleistoceneHolocenePaleogeneNeogeneQuaternaryCenozoic
GelasianCalabrian (stage)ChibanianLate PleistocenePleistoceneHoloceneQuaternary

(La escala horizontal es de millones de años para las líneas de tiempo anteriores; de miles de años para la línea de tiempo siguiente).

GreenlandianNorthgrippianMeghalayanHolocene

Formación del Sistema Solar

Representación artística de un disco protoplanetario

El modelo estándar para la formación del Sistema Solar (incluida la Tierra ) es la hipótesis de la nebulosa solar . [ 22 ] En este modelo, el Sistema Solar se formó a partir de una gran nube giratoria de polvo y gas interestelar llamada nebulosa solar . Estaba compuesta de hidrógeno y helio creados poco después del Big Bang hace 13.800 millones de años y elementos más pesados ​​expulsados ​​por supernovas . Hace unos 4.500 millones de años , la nebulosa comenzó a contraerse, posiblemente debido a la onda expansiva de una supernova cercana . [ 23 ] Una onda expansiva también habría provocado la rotación de la nebulosa. A medida que la nube aceleraba, su momento angular , gravedad e inercia la aplanaron hasta formar un disco protoplanetario perpendicular a su eje de rotación. Pequeñas perturbaciones debidas a colisiones y al momento angular de otros fragmentos de gran tamaño crearon el medio por el cual comenzaron a formarse protoplanetas de tamaño kilométrico , que orbitaban el centro de la nebulosa. [ 24 ]  

El centro de la nebulosa, al no tener mucho momento angular, colapsó rápidamente, y la compresión lo calentó hasta que comenzó la fusión nuclear del hidrógeno en helio. Después de una mayor contracción, una estrella T Tauri se encendió y evolucionó hasta convertirse en el Sol . Mientras tanto, en la parte exterior de la nebulosa, la gravedad provocó que la materia se condensara alrededor de perturbaciones de densidad y partículas de polvo, y el resto del disco protoplanetario comenzó a separarse en anillos. En un proceso conocido como acreción desbocada , fragmentos de polvo y escombros sucesivamente más grandes se agruparon para formar planetas. [ 24 ] La Tierra se formó de esta manera hace unos 4.54  Ga (con una incertidumbre del 1%) [ 25 ] [ 26 ] [ 4 ] y se completó en gran medida en 10–20  millones  de años. [ 27 ] En junio de 2023, los científicos informaron evidencia de que el planeta Tierra podría haberse formado en solo tres millones de años, mucho más rápido que los 10–100 millones de años que se pensaba anteriormente. [ 28 ] [ 29 ] No obstante, el viento solar de la estrella T Tauri recién formada eliminó la mayor parte del material del disco que aún no se había condensado en cuerpos más grandes. Se espera que el mismo proceso produzca discos de acreción alrededor de prácticamente todas las estrellas recién formadas en el universo, algunas de las cuales dan origen a planetas . [ 30 ]

La proto-Tierra creció por acreción hasta que su interior se calentó lo suficiente como para fundir los metales pesados ​​siderófilos . Al tener densidades mayores que los silicatos, estos metales se hundieron. Esta llamada catástrofe del hierro resultó en la separación de un manto primitivo y un núcleo (metálico) solo 10 millones de años después de que la Tierra comenzara a formarse, produciendo la estructura en capas de la Tierra y estableciendo la formación del campo magnético terrestre . [ 31 ] JA Jacobs fue el primero en sugerir que el núcleo interno de la Tierra —un centro sólido distinto del núcleo externo líquido— se está congelando y creciendo a partir del núcleo externo líquido debido al enfriamiento gradual del interior de la Tierra (aproximadamente 100 grados Celsius por cada mil millones de años [ 32 ] ). [ 33 ] 

Eones Hádico y Arcaico

Representación artística de la Tierra durante el Eón Hádico , cuando era mucho más calurosa e inhóspita para todas las formas de vida.

El primer eón en la historia de la Tierra, el Hádico , comienza con la formación de la Tierra y es seguido por el eón Arcaico a los 3.8  Ga. [ 2 ] : 145 Las rocas más antiguas encontradas en la Tierra datan de aproximadamente 4.0  Ga, y los cristales de circón detrítico más antiguos en rocas de aproximadamente 4.4 Ga, [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] poco después de la formación de la corteza terrestre y de la Tierra misma. La hipótesis del impacto gigante para la formación de la Luna afirma que poco después de la formación de una corteza inicial, la proto-Tierra fue impactada por un protoplaneta más pequeño, que expulsó parte del manto y la corteza al espacio y creó la Luna. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] 

A partir del recuento de cráteres en otros cuerpos celestes, se infiere que un período de intensos impactos de meteoritos, denominado Bombardeo Intenso Tardío , comenzó hace aproximadamente 4.1  Ga y concluyó alrededor de 3.8  Ga, al final del Hádico. [ 40 ] Además, el vulcanismo fue severo debido al gran flujo de calor y al gradiente geotérmico . [ 41 ] Sin embargo, los cristales de circón detrítico datados en 4.4  Ga muestran evidencia de haber estado en contacto con agua líquida, lo que sugiere que la Tierra ya tenía océanos o mares en ese momento. [ 34 ]

Al comienzo del Arcaico , la Tierra se había enfriado significativamente. Las formas de vida actuales no podrían haber sobrevivido en la superficie terrestre, ya que la atmósfera arcaica carecía de oxígeno y, por lo tanto, no tenía capa de ozono que bloqueara la luz ultravioleta. Sin embargo, se cree que la vida primigenia comenzó a evolucionar a principios del Arcaico, con fósiles candidatos datados en torno a los 3.5  Ga. [ 42 ] Algunos científicos incluso especulan que la vida podría haber comenzado durante el Hádico temprano, hace ya 4.4  Ga, sobreviviendo al posible período del Bombardeo Intenso Tardío en chimeneas hidrotermales bajo la superficie terrestre. [ 43 ]

Formación de la Luna

Representación artística de la enorme colisión que probablemente formó la Luna.

La Luna, el único satélite natural de la Tierra , es más grande en relación con su planeta que cualquier otro satélite del Sistema Solar. [ nb 1 ] Durante el programa Apolo , se trajeron a la Tierra rocas de la superficie lunar. La datación radiométrica de estas rocas muestra que la Luna tiene 453  ±  0,01  mil millones de años, [ 46 ] formada al menos 30  millones de años después del Sistema Solar. [ 47 ] Nuevas evidencias sugieren que la Luna se formó incluso más tarde, 448  ±  0,02  Ga, o 70–110  millones de años después del inicio del Sistema Solar. [ 48 ]

Las teorías sobre la formación de la Luna deben explicar su formación tardía, así como los siguientes hechos. Primero, la Luna tiene una densidad baja (3,3 veces la del agua, en comparación con 5,5 para la Tierra [ 49 ] ) y un pequeño núcleo metálico. Segundo, la Tierra y la Luna tienen la misma firma isotópica de oxígeno (abundancia relativa de los isótopos de oxígeno). De las teorías propuestas para explicar estos fenómenos, una es ampliamente aceptada: la hipótesis del impacto gigante propone que la Luna se originó después de que un cuerpo del tamaño de Marte (a veces llamado Theia [ 47 ] ) golpeara a la proto-Tierra de refilón. [ 1 ] : 256 [ 50 ] [ 51 ]

La colisión liberó aproximadamente 100 millones de veces más energía que el impacto de Chicxulub, más reciente , que se cree que causó la extinción de los dinosaurios no aviares. Fue suficiente para vaporizar algunas de las capas exteriores de la Tierra y fundir ambos cuerpos. [ 50 ] [ 1 ] : 256 Una porción del material del manto fue eyectada a la órbita alrededor de la Tierra. La hipótesis del impacto gigante predice que la Luna se agotó de material metálico, [ 52 ] lo que explica su composición anormal. [ 53 ] El material eyectado en órbita alrededor de la Tierra podría haberse condensado en un solo cuerpo en un par de semanas. Bajo la influencia de su propia gravedad, el material eyectado se convirtió en un cuerpo más esférico: la Luna. [ 54 ]

Representación artística de un paisaje del Hádico con la Luna, relativamente recién formada, aún cerniéndose sobre la Tierra, y ambos cuerpos experimentando un fuerte vulcanismo .

Primeros continentes

Mapa con color y textura
Mapa geológico de Norteamérica, codificado por colores según su antigüedad. De más reciente a más antigua, la antigüedad se indica con amarillo, verde, azul y rojo. Los colores rojo y rosa indican rocas del Arcaico .

La tectónica de placas está impulsada por la convección del manto , el flujo de roca caliente desde el interior de la Tierra hacia la superficie. [ 55 ] : 2 El manto ascendente extruido en las dorsales oceánicas construye placas tectónicas rígidas , que finalmente se desplazan a zonas de subducción donde se hunden de nuevo en el manto. Durante el Arcaico temprano (alrededor de 3.0  Ga) el manto era probablemente unos 1600 °C (2910 °F) más caliente que hoy, [ 56 ] : 82 por lo que la convección en el manto era más rápida, lo que condujo a un proceso tectónico más rápido durante el Hádico y el Arcaico. Las zonas de subducción eran más comunes y las placas tectónicas más pequeñas. [ 1 ] : 258 [ 57 ]  

La corteza inicial, que se formó cuando la superficie terrestre se solidificó por primera vez, desapareció por completo debido a una combinación de la rápida tectónica de placas del Hádico y los intensos impactos del Bombardeo Intenso Tardío. Se cree que la corteza original era basáltica, como la corteza oceánica actual , porque aún se había producido poca diferenciación cortical. [ 1 ] : 258 Los primeros fragmentos más grandes de corteza continental , formados por elementos más ligeros que flotan hacia arriba durante la fusión parcial en la corteza inferior, aparecieron al final del Hádico, hace unos 4.0  Ga. Lo que queda de estos primeros continentes pequeños se denomina cratones ; forman los núcleos alrededor de los cuales crecieron los continentes actuales. [ 58 ]

Las rocas más antiguas de la Tierra se encuentran en el cratón norteamericano de Canadá . Son tonalitas de aproximadamente 4.0  Ga. Muestran rastros de metamorfismo por alta temperatura, pero también granos sedimentarios que han sido redondeados por la erosión durante el transporte por agua, lo que demuestra que existían ríos y mares en ese entonces. [ 59 ] Los cratones consisten principalmente en dos tipos de terrenos alternados . El primero son los llamados cinturones de rocas verdes , que consisten en rocas sedimentarias metamorfizadas de bajo grado. Estas "rocas verdes" son similares a los sedimentos que hoy se encuentran en las fosas oceánicas , sobre zonas de subducción, lo que sugiere el inicio de la subducción durante el Arcaico. El segundo tipo es un complejo de rocas magmáticas félsicas , principalmente tonalita, trondhjemita o granodiorita , similar al granito : dichos terrenos se llaman terrenos TTG. Los complejos TTG se consideran relictos de la primera corteza continental, formada por fusión parcial en basalto. [ 60 ] : Capítulo 5

Océanos y atmósfera

A menudo se describe a la Tierra como si hubiera tenido tres atmósferas. La primera, capturada de la nebulosa solar, estaba compuesta de elementos ligeros ( atmófilos ) de la nebulosa solar, principalmente hidrógeno y helio. Una combinación del viento solar y el calor terrestre habría expulsado esta atmósfera, y la atmósfera actual está empobrecida en estos elementos en comparación con las abundancias cósmicas. [ 61 ] Tras el impacto que creó la Luna, la Tierra fundida liberó gases volátiles; y posteriormente, los volcanes liberaron más gases , completando una segunda atmósfera rica en gases de efecto invernadero pero pobre en oxígeno. [ 1 ] : 256 Finalmente, la tercera atmósfera, rica en oxígeno, surgió cuando las bacterias comenzaron a producir oxígeno hace aproximadamente 2.8  Ga. [ 62 ] : 83–84, 116–117

El punto naranja pálido , una representación artística de la Tierra primitiva que podría haber parecido naranja a través de su brumosa segunda atmósfera prebiótica rica en metano . [ 63 ] [ 64 ] La atmósfera de la Tierra en esta etapa era algo comparable a la atmósfera actual de Titán . [ 65 ]

En los primeros modelos de formación de la atmósfera y el océano, la segunda atmósfera se formó por la desgasificación de volátiles del interior de la Tierra. Ahora se considera probable que muchos de los volátiles se aportaran durante la acreción mediante un proceso conocido como desgasificación por impacto, en el que los cuerpos entrantes se vaporizan al impactar. Por lo tanto, el océano y la atmósfera habrían comenzado a formarse incluso al mismo tiempo que se formaba la Tierra. [ 66 ] La nueva atmósfera probablemente contenía vapor de agua , dióxido de carbono, nitrógeno y cantidades menores de otros gases. [ 67 ]

Es probable que los planetesimales a una distancia de 1 unidad astronómica (UA), la distancia de la Tierra al Sol, no hayan aportado agua a la Tierra, ya que la nebulosa solar era demasiado caliente para la formación de hielo y la hidratación de las rocas mediante vapor de agua habría tardado demasiado. [ 66 ] [ 68 ] El agua debió provenir de meteoritos del cinturón exterior de asteroides y de algunos embriones planetarios grandes procedentes de más allá de 2,5 UA. [ 66 ] [ 69 ] Los cometas también podrían haber contribuido. Aunque la mayoría de los cometas se encuentran hoy en órbitas más alejadas del Sol que Neptuno , las simulaciones por ordenador muestran que originalmente eran mucho más comunes en las regiones internas del Sistema Solar. [ 59 ] : 130–132  

A medida que la Tierra se enfriaba, se formaron nubes . La lluvia creó los océanos. Evidencia reciente sugiere que los océanos pudieron haber comenzado a formarse hace 4.4  Ga. [ 34 ] Al comienzo del eón Arcaico, ya cubrían gran parte de la Tierra. Esta formación temprana ha sido difícil de explicar debido a un problema conocido como la paradoja del Sol joven y débil . Se sabe que las estrellas se vuelven más brillantes a medida que envejecen, y el Sol se ha vuelto un 30% más brillante desde su formación hace 4.5 mil millones de años. [ 70 ] Muchos modelos indican que la Tierra primitiva debería haber estado cubierta de hielo. [ 71 ] [ 66 ] Una solución probable es que hubiera suficiente dióxido de carbono y metano para producir un efecto invernadero . El dióxido de carbono habría sido producido por volcanes y el metano por los primeros microbios. Se hipotetiza que también existió una neblina orgánica creada a partir de los productos de la fotólisis del metano que causó un efecto anti-invernadero . [ 72 ] Otro gas de efecto invernadero, el amoníaco , habría sido expulsado por los volcanes , pero rápidamente destruido por la radiación ultravioleta. [ 62 ] : 83

Origen de la vida

Una de las razones del interés por la atmósfera y el océano primitivos es que conforman las condiciones bajo las cuales surgió la vida. Existen muchos modelos, pero poco consenso, sobre cómo surgió la vida a partir de sustancias químicas inertes; los sistemas químicos creados en el laboratorio distan mucho de alcanzar la complejidad mínima necesaria para un organismo vivo. [ 73 ] [ 74 ]

El primer paso en el surgimiento de la vida pudo haber sido reacciones químicas que produjeron muchos de los compuestos orgánicos más simples , incluyendo nucleobases y aminoácidos , que son los bloques de construcción de la vida. Un experimento realizado en 1952 por Stanley Miller y Harold Urey demostró que tales moléculas podían formarse en una atmósfera de agua, metano, amoníaco e hidrógeno con la ayuda de chispas para imitar el efecto de un rayo . [ 75 ] Aunque la composición atmosférica probablemente era diferente a la utilizada por Miller y Urey, experimentos posteriores con composiciones más realistas también lograron sintetizar moléculas orgánicas. [ 76 ] Simulaciones por computadora muestran que moléculas orgánicas extraterrestres podrían haberse formado en el disco protoplanetario antes de la formación de la Tierra. [ 77 ]

Se podría haber alcanzado una mayor complejidad a partir de al menos tres posibles puntos de partida: la autorreplicación , la capacidad de un organismo para producir descendencia similar a sí mismo; el metabolismo , su capacidad para alimentarse y repararse; y las membranas celulares externas , que permiten la entrada de alimentos y la salida de productos de desecho, pero excluyen las sustancias no deseadas. [ 78 ]

La replicación primero: el mundo del ARN

Incluso los miembros más simples de los tres dominios modernos de la vida utilizan el ADN para registrar sus "recetas" y una compleja variedad de moléculas de ARN y proteínas para "leer" estas instrucciones y utilizarlas para el crecimiento, el mantenimiento y la autorreplicación.

El descubrimiento de que un tipo de molécula de ARN llamada ribozima puede catalizar tanto su propia replicación como la construcción de proteínas llevó a la hipótesis de que las primeras formas de vida se basaban completamente en el ARN. [ 79 ] Podrían haber formado un mundo de ARN en el que existían individuos pero no especies , ya que las mutaciones y las transferencias horizontales de genes habrían significado que la descendencia de cada generación probablemente tendría genomas diferentes a los de sus padres. [ 80 ] Posteriormente, el ARN habría sido reemplazado por el ADN, que es más estable y, por lo tanto, puede construir genomas más largos, ampliando el rango de capacidades que puede tener un solo organismo. [ 81 ] Las ribozimas siguen siendo los componentes principales de los ribosomas , las "fábricas de proteínas" de las células modernas. [ 82 ]

Aunque se han producido artificialmente moléculas de ARN cortas y autorreplicantes en laboratorios, [ 83 ] se han planteado dudas sobre si es posible la síntesis natural no biológica de ARN. [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] Los primeros ribozimas podrían haberse formado a partir de ácidos nucleicos más simples como PNA , TNA o GNA , que posteriormente habrían sido reemplazados por ARN. [ 87 ] [ 88 ] Se han postulado otros replicadores de pre-ARN , incluidos cristales [ 89 ] : 150 e incluso sistemas cuánticos. [ 90 ]

En 2003 se propuso que los precipitados porosos de sulfuro metálico ayudarían a la síntesis de ARN a unos 100 °C (212 °F) y a las presiones del fondo oceánico cerca de las chimeneas hidrotermales . En esta hipótesis, las protocélulas estarían confinadas en los poros del sustrato metálico hasta el posterior desarrollo de las membranas lipídicas. [ 91 ]  

El metabolismo primero: el mundo del hierro y el azufre

El replicador en prácticamente todos los seres vivos conocidos es el ácido desoxirribonucleico . El ADN es mucho más complejo que el replicador original y sus sistemas de replicación son sumamente elaborados.

Otra hipótesis de larga data es que la primera vida estaba compuesta de moléculas de proteínas. Los aminoácidos, los bloques de construcción de las proteínas , se sintetizan fácilmente en condiciones prebióticas plausibles, al igual que los péptidos pequeños ( polímeros de aminoácidos) que son buenos catalizadores. [ 92 ] : 295–297 Una serie de experimentos que comenzaron en 1997 mostraron que los aminoácidos y los péptidos podían formarse en presencia de monóxido de carbono y sulfuro de hidrógeno con sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores. La mayoría de los pasos en su ensamblaje requerían temperaturas de alrededor de 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque una etapa requería 250 °C (482 °F) y una presión equivalente a la que se encuentra bajo 7 kilómetros (4,3 mi) de roca. Por lo tanto, la síntesis autosostenible de proteínas podría haber ocurrido cerca de chimeneas hidrotermales. [ 93 ]     

Una dificultad del escenario del metabolismo como prioridad es encontrar una manera para que los organismos evolucionen. Sin la capacidad de replicarse como individuos, los agregados de moléculas tendrían "genomas composicionales" (recuentos de especies moleculares en el agregado) como objetivo de la selección natural. Sin embargo, un modelo reciente muestra que tal sistema es incapaz de evolucionar en respuesta a la selección natural. [ 94 ]

Primero las membranas: El mundo de los lípidos

Se ha sugerido que las "burbujas" de doble pared de lípidos, como las que forman las membranas externas de las células, podrían haber sido un primer paso esencial. [ 95 ] Experimentos que simularon las condiciones de la Tierra primitiva han reportado la formación de lípidos, los cuales pueden formar espontáneamente liposomas , "burbujas" de doble pared, y luego reproducirse. Si bien no son intrínsecamente portadores de información como los ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN podrían haberse formado más fácilmente dentro de los liposomas que fuera de ellos. [ 96 ]

La teoría de la arcilla

Algunas arcillas , en particular la montmorillonita , poseen propiedades que las convierten en posibles aceleradores para la aparición de un mundo de ARN: crecen por autorreplicación de su patrón cristalino, están sujetas a un análogo de la selección natural (ya que la "especie" de arcilla que crece más rápido en un entorno particular se vuelve rápidamente dominante) y pueden catalizar la formación de moléculas de ARN. [ 97 ] Aunque esta idea no se ha convertido en un consenso científico, aún cuenta con defensores activos. [ 98 ] : 150–158 [ 89 ]

Sección transversal de un liposoma

Una investigación realizada en 2003 informó que la montmorillonita también podía acelerar la conversión de ácidos grasos en "burbujas", y que estas burbujas podían encapsular ARN adherido a la arcilla. Las burbujas pueden crecer absorbiendo lípidos adicionales y dividiéndose. La formación de las primeras células podría haberse visto favorecida por procesos similares. [ 99 ]

Una hipótesis similar presenta arcillas ricas en hierro autorreplicantes como progenitoras de nucleótidos , lípidos y aminoácidos. [ 100 ]

Último ancestro común universal

Se cree que de esta multiplicidad de protocélulas, solo sobrevivió una línea . La evidencia filogenética actual sugiere que el último ancestro universal (LUA) vivió durante el eón Arcaico temprano , quizás hace 3.5  Ga o antes. [ 101 ] [ 102 ] Esta célula LUA es el ancestro de toda la vida en la Tierra hoy. Probablemente era un procariota , que poseía una membrana celular y probablemente ribosomas, pero carecía de núcleo u orgánulos unidos a la membrana como mitocondrias o cloroplastos . Al igual que las células modernas, utilizaba ADN como su código genético, ARN para la transferencia de información y la síntesis de proteínas , y enzimas para catalizar reacciones . Algunos científicos creen que, en lugar de un solo organismo como último ancestro común universal, existieron poblaciones de organismos que intercambiaron genes mediante transferencia horizontal de genes . [ 103 ]

Representación artística de la Tierra durante el Arcaico tardío: la corteza planetaria, en gran parte enfriada, y la superficie árida y rica en agua , marcada por volcanes y continentes , presentan ya microbialitos redondeados . La Luna, que aún orbitaba la Tierra mucho más cerca que en la actualidad y seguía dominando el cielo terrestre, producía fuertes mareas . [ 104 ]

Eón Proterozoico

El eón Proterozoico duró desde 2.5  Ga hasta 538.8  Ma (millones de años) atrás. [ 105 ] En este lapso de tiempo, los cratones crecieron hasta convertirse en continentes con tamaños modernos. El cambio a una atmósfera rica en oxígeno fue un desarrollo crucial. La vida evolucionó de procariotas a eucariotas y formas multicelulares. El Proterozoico vio un par de severas edades de hielo llamadas Tierras Bola de Nieve . Después de la última Tierra Bola de Nieve hace unos 600  Ma, la evolución de la vida en la Tierra se aceleró. Hace unos 580  Ma, la biota Ediacárica formó el preludio de la Explosión Cámbrica .

Revolución del oxígeno

Estromatolitos litificados en las orillas del lago Thetis , Australia Occidental . Los estromatolitos del Arcaico son los primeros vestigios fósiles directos de vida en la Tierra.
Formación de hierro bandeado del Grupo Moodies , de 3150  millones de años de antigüedad , en el cinturón de rocas verdes de Barberton , Sudáfrica . Las capas rojas representan los periodos en los que había oxígeno disponible; las capas grises se formaron en condiciones anóxicas.

Las primeras células absorbían energía y alimento del entorno. Utilizaban la fermentación , la descomposición de compuestos más complejos en compuestos más simples con menor consumo de energía, y empleaban la energía liberada para crecer y reproducirse. La fermentación solo puede ocurrir en un ambiente anaeróbico (sin oxígeno). La evolución de la fotosíntesis permitió a las células obtener energía del Sol. [ 106 ] : 377

La mayor parte de la vida que cubre la superficie de la Tierra depende directa o indirectamente de la fotosíntesis. La forma más común, la fotosíntesis oxigénica, convierte el dióxido de carbono, el agua y la luz solar en alimento. Captura la energía de la luz solar en moléculas ricas en energía como el ATP, que luego proporcionan la energía para producir azúcares. Para suministrar los electrones en el circuito, se extrae hidrógeno del agua, dejando oxígeno como producto de desecho. [ 107 ] Algunos organismos, incluidas las bacterias púrpuras y las bacterias verdes del azufre , utilizan una forma anoxigénica de fotosíntesis que utiliza alternativas al hidrógeno extraído del agua como donantes de electrones ; ejemplos de ello son el sulfuro de hidrógeno, el azufre y el hierro. Estos organismos extremófilos están restringidos a entornos que de otro modo serían inhóspitos, como fuentes termales y chimeneas hidrotermales. [ 106 ] : 379–382 [ 108 ]

La forma anoxigénica más simple surgió hace aproximadamente 3.8  Ga, poco después de la aparición de la vida. El momento de la fotosíntesis oxigénica es más controvertido; ciertamente había aparecido hacia hace unos 2.4  Ga, pero algunos investigadores la remontan hasta hace 3.2  Ga. [ 107 ] Esta última "probablemente aumentó la productividad global en al menos dos o tres órdenes de magnitud". [ 109 ] [ 110 ] Entre los restos más antiguos de formas de vida productoras de oxígeno se encuentran los estromatolitos fósiles . [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ]

Al principio, el oxígeno liberado estaba ligado a la caliza , el hierro y otros minerales. El hierro oxidado aparece como capas rojas en estratos geológicos llamados formaciones de hierro bandeado , que se formaron en abundancia durante el período sideriano (entre 2500  Ma y 2300  Ma). [ 2 ] : 133 Cuando la mayoría de los minerales expuestos que reaccionaban fácilmente se oxidaron, el oxígeno finalmente comenzó a acumularse en la atmósfera. Aunque cada célula solo producía una cantidad mínima de oxígeno, el metabolismo combinado de muchas células durante un vasto período de tiempo transformó la atmósfera de la Tierra hasta su estado actual. Esta fue la tercera atmósfera de la Tierra. [ 112 ] : 50–51 [ 62 ] : 83–84, 116–117

Parte del oxígeno fue estimulado por la radiación ultravioleta solar para formar ozono , que se acumuló en una capa cerca de la parte superior de la atmósfera. La capa de ozono absorbió, y aún absorbe, una cantidad significativa de la radiación ultravioleta que alguna vez atravesó la atmósfera. Permitió que las células colonizaran la superficie del océano y, finalmente, la tierra: sin la capa de ozono, la radiación ultravioleta que bombardeaba la tierra y el mar habría causado niveles insostenibles de mutación en las células expuestas. [ 113 ] [ 59 ] : 219–220

Gráfico que muestra el rango de presión parcial estimada de oxígeno atmosférico a lo largo del tiempo geológico [ 111 ].

La fotosíntesis tuvo otro impacto importante. El oxígeno era tóxico; gran parte de la vida en la Tierra probablemente se extinguió a medida que sus niveles aumentaban en lo que se conoce como la catástrofe del oxígeno . Las formas resistentes sobrevivieron y prosperaron, y algunas desarrollaron la capacidad de usar oxígeno para aumentar su metabolismo y obtener más energía de los mismos alimentos. [ 113 ]

Tierra bola de nieve

Representación artística de una Tierra bola de nieve oxigenada y completamente congelada , sin agua líquida en la superficie.

La evolución natural del Sol lo hizo progresivamente más luminoso durante los eones Arcaico y Proterozoico; la luminosidad del Sol aumenta un 6% cada mil millones de años. [ 59 ] : 165 Como resultado, la Tierra comenzó a recibir más calor del Sol en el eón Proterozoico. Sin embargo, la Tierra no se calentó. En cambio, el registro geológico sugiere que se enfrió drásticamente durante el Proterozoico temprano. Los depósitos glaciares encontrados en Sudáfrica datan de hace 2.2  Ga, momento en el que, según la evidencia paleomagnética , debieron haber estado ubicados cerca del ecuador. Por lo tanto, esta glaciación, conocida como la glaciación huroniana , pudo haber sido global. Algunos científicos sugieren que fue tan severa que la Tierra se congeló desde los polos hasta el ecuador, una hipótesis llamada Tierra Bola de Nieve. [ 114 ]

La edad de hielo huroniana podría haber sido causada por el aumento de la concentración de oxígeno en la atmósfera, lo que provocó la disminución del metano (CH₄ ) en la atmósfera. El metano es un potente gas de efecto invernadero, pero reacciona con el oxígeno para formar CO₂ , un gas de efecto invernadero menos efectivo. [ 59 ] : 172 Cuando el oxígeno libre estuvo disponible en la atmósfera, la concentración de metano pudo haber disminuido drásticamente, lo suficiente como para contrarrestar el efecto del creciente flujo de calor del Sol. [ 115 ]

Sin embargo, el término Tierra Bola de Nieve se usa más comúnmente para describir las últimas edades de hielo extremas durante el período Criogénico . Hubo cuatro períodos, cada uno de los cuales duró aproximadamente 10 millones de años, entre 750 y 580 millones de años atrás, cuando se cree que la Tierra estuvo cubierta de hielo, excepto las montañas más altas, y las temperaturas promedio fueron de alrededor de −50 °C (−58 °F) . [ 116 ] La bola de nieve pudo haber sido en parte debido a la ubicación del supercontinente Rodinia a ambos lados del Ecuador . El dióxido de carbono se combina con la lluvia para erosionar las rocas y formar ácido carbónico, que luego es arrastrado al mar, extrayendo así el gas de efecto invernadero de la atmósfera. Cuando los continentes están cerca de los polos, el avance del hielo cubre las rocas, ralentizando la reducción del dióxido de carbono, pero en el Criogénico la erosión de Rodinia pudo continuar sin control hasta que el hielo avanzó hacia los trópicos. El proceso podría haberse revertido finalmente por la emisión de dióxido de carbono de los volcanes o la desestabilización de los hidratos de gas metano . Según la teoría alternativa de la Tierra de la Bola de Hielo , incluso en el apogeo de las edades de hielo todavía había agua abierta en el Ecuador. [ 117 ] [ 118 ]  

Surgimiento de los eucariotas

Cloroplastos en las células de un musgo

La taxonomía moderna clasifica la vida en tres dominios. El momento de su origen es incierto. El dominio Bacteria probablemente se separó primero de las otras formas de vida (a veces llamadas Neomura ), pero esta suposición es controvertida. Poco después, hace 2 Ga, [ 119 ] los Neomura se dividieron en Archaea y Eukaryota . Las células eucariotas (Eukaryota) son más grandes y complejas que las células procariotas (Bacteria y Archaea), y el origen de esa complejidad apenas ahora se está conociendo. [ 120 ] Los fósiles más antiguos que poseen características típicas de hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.4 Ga; estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis . [ 121 ]

Alrededor de esta época, se formó la primera protomitocondria . Una célula bacteriana relacionada con la Rickettsia actual [ 122 ] , que había evolucionado para metabolizar oxígeno , entró en una célula procariota más grande, que carecía de esa capacidad. Quizás la célula grande intentó digerir a la más pequeña, pero fracasó (posiblemente debido a la evolución de las defensas de la presa). La célula más pequeña pudo haber intentado parasitar a la más grande. En cualquier caso, la célula más pequeña sobrevivió dentro de la más grande. Utilizando oxígeno, metabolizó los productos de desecho de la célula más grande y obtuvo más energía. Parte de este exceso de energía se devolvió al huésped. La célula más pequeña se replicó dentro de la más grande. Pronto, se desarrolló una simbiosis estable entre la célula grande y las células más pequeñas en su interior. Con el tiempo, la célula huésped adquirió algunos genes de las células más pequeñas, y ambos tipos se volvieron interdependientes: la célula más grande no podía sobrevivir sin la energía producida por las más pequeñas, y estas, a su vez, no podían sobrevivir sin las materias primas proporcionadas por la célula más grande. Ahora se considera que la célula completa es un organismo único , y las células más pequeñas se clasifican como orgánulos llamados mitocondrias. [ 123 ]

Un evento similar ocurrió con cianobacterias fotosintéticas [ 124 ] que entraron en grandes células heterótrofas y se convirtieron en cloroplastos. [ 112 ] : 60–61 [ 125 ] : 536–539 Probablemente como resultado de estos cambios, una línea de células capaces de fotosíntesis se separó de los otros eucariotas hace más de mil millones de años. Probablemente hubo varios eventos de inclusión de este tipo. Además de la teoría endosimbiótica bien establecida del origen celular de las mitocondrias y los cloroplastos , hay teorías que dicen que las células dieron lugar a los peroxisomas , las espiroquetas a los cilios y flagelos , y que tal vez un virus de ADN dio lugar al núcleo celular, [ 126 ] [ 127 ] aunque ninguna de ellas es ampliamente aceptada. [ 128 ] 

Las arqueas, bacterias y eucariotas continuaron diversificándose y volviéndose más complejas y mejor adaptadas a sus entornos. Cada dominio se dividió repetidamente en múltiples linajes. Alrededor de 1.1 Ga, los linajes de plantas , animales y hongos se habían separado, aunque aún existían como células solitarias. Algunas de estas vivían en colonias, y gradualmente comenzó a tener lugar una división del trabajo ; por ejemplo, las células en la periferia podrían haber comenzado a asumir roles diferentes a los de las del interior. Aunque la división entre una colonia con células especializadas y un organismo multicelular no siempre es clara,  hace alrededor de 1000 millones de años [ 129 ] , surgieron las primeras plantas multicelulares, probablemente algas verdes . [ 130 ] Posiblemente hacia los 900 Ma [ 125 ] : 488 la verdadera multicelularidad también había evolucionado en los animales. [ 131 ]

Al principio, probablemente se asemejaba a las esponjas actuales , que tienen células totipotentes que permiten que un organismo desorganizado se recomponga. [ 125 ] : 483–487 A medida que se completaba la división del trabajo en los diferentes linajes de organismos multicelulares, las células se volvieron más especializadas y más dependientes unas de otras. [ 132 ]

Supercontinentes en el Proterozoico

Reconstrucción de Pannotia (550  millones de años).

Las reconstrucciones del movimiento de las placas tectónicas en los últimos 250  millones de años (las eras Cenozoica y Mesozoica) pueden realizarse de forma fiable mediante el ajuste de los márgenes continentales, las anomalías magnéticas del fondo oceánico y los polos paleomagnéticos . No se conserva corteza oceánica anterior a ese período, por lo que las reconstrucciones más antiguas son más difíciles. Los polos paleomagnéticos se complementan con evidencia geológica, como los cinturones orogénicos , que marcan los bordes de las placas antiguas, y la distribución pasada de la flora y la fauna. Cuanto más atrás en el tiempo, más escasos y difíciles de interpretar son los datos y más inciertas las reconstrucciones. [ 133 ] : 370

A lo largo de la historia de la Tierra, ha habido momentos en que los continentes colisionaron y formaron un supercontinente, que posteriormente se fragmentó en nuevos continentes. Entre 1000 y 830  Ma, la mayor parte de la masa continental estaba unida en el supercontinente Rodinia. [ 133 ] : 370 [ 134 ] Rodinia pudo haber sido precedida por los continentes del Proterozoico Temprano-Medio llamados Nuna y Columbia. [ 133 ] : 374 [ 135 ] [ 136 ]

Después de la fragmentación de Rodinia hace unos 800  Ma, los continentes pudieron haber formado otro supercontinente efímero alrededor de los 550  Ma. A este hipotético supercontinente se le conoce a veces como Pannotia o Vendia . [ 137 ] : 321–322 La evidencia de su existencia es una fase de colisión continental conocida como la orogenia panafricana , que unió las masas continentales de la actual África, Sudamérica, la Antártida y Australia. La existencia de Pannotia depende del momento de la separación entre Gondwana (que incluía la mayor parte de la masa continental que ahora se encuentra en el hemisferio sur, así como la península arábiga y el subcontinente indio ) y Laurentia (aproximadamente equivalente a la actual Norteamérica). [ 133 ] : 374 Es al menos seguro que, al final del eón Proterozoico, la mayor parte de la masa continental se encontraba unida en una posición alrededor del polo sur. [ 138 ]

Clima y vida del Proterozoico tardío

Un fósil de Spriggina floundensi  , de 580 millones de años de antigüedad , un animal del período Ediacárico . Estas formas de vida podrían haber sido ancestros de las muchas formas nuevas que surgieron en la explosión cámbrica .

El final del Proterozoico vio al menos dos Tierras Bola de Nieve, tan severas que la superficie de los océanos pudo haber quedado completamente congelada. Esto sucedió alrededor de 716,5 y 635  Ma, en el período Criogénico . [ 139 ] La intensidad y el mecanismo de ambas glaciaciones aún están bajo investigación y son más difíciles de explicar que la Tierra Bola de Nieve del Proterozoico temprano. [ 140 ] La mayoría de los paleoclimatólogos piensan que los episodios fríos estuvieron vinculados a la formación del supercontinente Rodinia. [ 141 ] Debido a que Rodinia estaba centrada en el ecuador, las tasas de meteorización química aumentaron y el dióxido de carbono (CO 2 ) fue extraído de la atmósfera. Debido a que el CO 2 es un importante gas de efecto invernadero, los climas se enfriaron globalmente. [ 142 ]

De igual modo, durante las Tierras Bola de Nieve, la mayor parte de la superficie continental estaba cubierta de permafrost , lo que redujo nuevamente la meteorización química, provocando el fin de las glaciaciones. Una hipótesis alternativa plantea que se liberó suficiente dióxido de carbono mediante la desgasificación volcánica como para que el efecto invernadero resultante elevara las temperaturas globales. [ 141 ] El aumento de la actividad volcánica fue consecuencia de la fragmentación de Rodinia aproximadamente al mismo tiempo. [ 143 ]

Al período criogénico le siguió el período ediacárico , caracterizado por un rápido desarrollo de nuevas formas de vida multicelulares. [ 144 ] No está claro si existe una conexión entre el final de las severas edades de hielo y el aumento de la diversidad de la vida, pero no parece una coincidencia. Las nuevas formas de vida, llamadas biota ediacárica, eran más grandes y diversas que nunca. Aunque la taxonomía de la mayoría de las formas de vida ediacáricas no está clara, algunas fueron ancestros de grupos de vida modernos. [ 145 ] Desarrollos importantes fueron el origen de las células musculares y nerviosas. Ninguno de los fósiles ediacáricos tenía partes del cuerpo duras como esqueletos. Estos aparecen por primera vez después del límite entre los eones proterozoico y fanerozoico o los períodos ediacárico y cámbrico. [ 146 ]

Eón Fanerozoico

El Fanerozoico es el eón actual en la Tierra, que comenzó hace aproximadamente 538,8 millones de años. Consta de tres eras: el Paleozoico , el Mesozoico y el Cenozoico , [ 105 ] y es el período en el que la vida multicelular se diversificó enormemente en casi todos los organismos conocidos hoy en día. [ 147 ]

La era Paleozoica ("vida antigua") fue la primera y más larga del eón Fanerozoico, con una duración de 538,8 a 251,9  Ma. [ 105 ] Durante el Paleozoico, surgieron muchos grupos de vida modernos. La vida colonizó la tierra, primero las plantas y luego los animales. Se produjeron dos extinciones importantes. Los continentes formados por la fragmentación de Pannotia y Rodinia al final del Proterozoico se unieron lentamente de nuevo, formando el supercontinente Pangea a finales del Paleozoico. [ 148 ]

La era mesozoica ("vida media") duró desde 251,9  Ma hasta 66  Ma. [ 105 ] Se subdivide en los períodos Triásico , Jurásico y Cretácico . La era comenzó con el evento de extinción del Pérmico-Triásico , el evento de extinción más severo en el registro fósil, en el que el 95% de las especies en la Tierra desaparecieron, [ 149 ] y terminó con el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que acabó con los dinosaurios . [ 150 ]

La era Cenozoica ("nueva vida") comenzó hace 66  millones de años y se subdivide en los períodos Paleógeno , Neógeno y Cuaternario. Estos tres períodos se dividen a su vez en siete subdivisiones: el Paleógeno comprende el Paleoceno , el Eoceno y el Oligoceno ; el Neógeno se divide en el Mioceno , el Plioceno y el Cuaternario comprende el Pleistoceno y el Holoceno. [ 151 ] Los mamíferos, las aves, los anfibios, los cocodrilos, las tortugas y los lepidosaurios sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que acabó con los dinosaurios no aviares y muchas otras formas de vida, y esta es la era durante la cual se diversificaron en sus formas modernas. [ 152 ]

Tectónica, paleogeografía y clima

Pangea fue un supercontinente que existió desde hace aproximadamente 300 hasta 180 millones  de años. En este mapa se indican los contornos de los continentes modernos y otras masas terrestres.

Al final del Proterozoico, el supercontinente Pannotia se había fragmentado en los continentes más pequeños de Laurentia, Báltica , Siberia y Gondwana. [ 153 ] Durante los períodos en que los continentes se separan, se forma más corteza oceánica por la actividad volcánica. Debido a que la corteza volcánica joven es relativamente más caliente y menos densa que la corteza oceánica antigua, los fondos oceánicos se elevan durante dichos períodos. Esto provoca la subida del nivel del mar . Por lo tanto, en la primera mitad del Paleozoico, grandes áreas de los continentes estaban por debajo del nivel del mar.

Los climas del Paleozoico temprano eran más cálidos que los actuales, pero a finales del Ordovícico se produjo una breve edad de hielo durante la cual los glaciares cubrieron el polo sur, donde se ubicaba el enorme continente de Gondwana. Solo se encuentran rastros de glaciación de este período en el antiguo Gondwana. Durante la edad de hielo del Ordovícico tardío, tuvieron lugar algunas extinciones masivas, en las que desaparecieron muchos braquiópodos , trilobites, briozoos y corales . Es probable que estas especies marinas no pudieran sobrevivir a la disminución de la temperatura del agua de mar. [ 154 ]

Los continentes Laurentia y Baltica colisionaron entre 450 y 400  Ma, durante la Orogenia Caledoniana , para formar Laurussia (también conocida como Euramérica). [ 155 ] Se pueden encontrar rastros del cinturón montañoso causado por esta colisión en Escandinavia , Escocia y los Apalaches septentrionales . En el período Devónico (416–359  Ma) [ 21 ] Gondwana y Siberia comenzaron a moverse hacia Laurussia. La colisión de Siberia con Laurussia causó la Orogenia Uraliana ; la colisión de Gondwana con Laurussia se denomina Orogenia Varisca o Hercínica en Europa, u Orogenia Alegénica en América del Norte. Esta última fase tuvo lugar durante el período Carbonífero  (359–299 Ma) [ 21 ] y resultó en la formación del último supercontinente, Pangea. [ 60 ]

Hacia 180  Ma, Pangea se dividió en Laurasia y Gondwana.

explosión cámbrica

Los trilobites aparecieron por primera vez durante el período Cámbrico y se encontraban entre los grupos de organismos paleozoicos más extendidos y diversos.

La tasa de evolución de la vida registrada por fósiles se aceleró en el período Cámbrico  (542–488 Ma). [ 21 ] La aparición repentina de muchas especies, filos y formas nuevas en este período se llama la Explosión Cámbrica. Fue una forma de radiación adaptativa , donde los nichos vacantes dejados por la biota extinta de Ediacara fueron llenados por la aparición de nuevos filos. [ 156 ] El fervor biológico en la Explosión Cámbrica no tuvo precedentes antes ni después de ese tiempo. [ 59 ] : 229 Mientras que las formas de vida de Ediacara parecen todavía primitivas y no fáciles de colocar en ningún grupo moderno, al final del Cámbrico, la mayoría de los filos modernos ya estaban presentes. El desarrollo de partes corporales duras como conchas, esqueletos o exoesqueletos en animales como moluscos , equinodermos , crinoideos y artrópodos (un grupo bien conocido de artrópodos del Paleozoico inferior son los trilobites ) facilitó la preservación y fosilización de estas formas de vida en comparación con las de sus ancestros proterozoicos. Por esta razón, se sabe mucho más sobre la vida en el período Cámbrico y posterior que sobre la vida en períodos más antiguos. Algunos de estos grupos cámbricos parecen complejos, pero son aparentemente muy diferentes de la vida moderna; ejemplos de ello son Anomalocaris y Haikouichthys . Sin embargo, más recientemente, estos parecen haber encontrado un lugar en la clasificación moderna. [ 157 ]

Durante el Cámbrico, aparecieron los primeros animales vertebrados , entre ellos los primeros peces . [ 125 ] : 357 Una criatura que podría haber sido el ancestro de los peces, o que probablemente estaba estrechamente relacionada con ellos, fue Pikaia . Tenía una notocorda primitiva , una estructura que podría haberse desarrollado posteriormente en una columna vertebral . Los primeros peces con mandíbulas ( Gnathostomata ) aparecieron durante el siguiente período geológico, el Ordovícico . La colonización de nuevos nichos dio como resultado tamaños corporales masivos. De esta manera, peces con tamaños cada vez mayores evolucionaron durante el Paleozoico temprano, como el placodermo titánico Dunkleosteus , que podía crecer hasta 7 metros (23 pies) de largo. [ 158 ] 

La diversidad de formas de vida no aumentó significativamente debido a una serie de extinciones masivas que definen unidades bioestratigráficas generalizadas llamadas biomeras . [ 159 ] Después de cada pulso de extinción, las regiones de la plataforma continental fueron repobladas por formas de vida similares que podrían haber estado evolucionando lentamente en otros lugares. [ 160 ] A finales del Cámbrico, los trilobites habían alcanzado su mayor diversidad y dominaban casi todos los conjuntos fósiles. [ 161 ] : 34

Colonización de la tierra

Representación artística de la flora del Devónico.

La acumulación de oxígeno por fotosíntesis dio lugar a la formación de una capa de ozono que absorbió gran parte de la radiación ultravioleta del Sol , lo que significa que los organismos unicelulares que llegaron a tierra tenían menos probabilidades de morir, y los procariotas comenzaron a multiplicarse y a adaptarse mejor a la supervivencia fuera del agua. Los linajes procariotas probablemente habían colonizado la tierra ya hace 3 Ga [ 162 ] [ 163 ] incluso antes del origen de los eucariotas. Durante mucho tiempo, la tierra permaneció desprovista de organismos multicelulares. El supercontinente Pannotia se formó hace unos 600  Ma y luego se fragmentó unos 50  millones de años después. [ 164 ] Los peces, los primeros vertebrados , evolucionaron en los océanos hace unos 530  Ma. [ 125 ] : 354 Un importante evento de extinción ocurrió cerca del final del período Cámbrico, [ 165 ] que terminó hace 488 Ma. [ 166 ]

Hace varios cientos de millones de años, las plantas (probablemente parecidas a las algas ) y los hongos comenzaron a crecer en los bordes del agua y luego fuera de ella. [ 167 ] : 138–140 Los fósiles más antiguos de hongos y plantas terrestres datan de 480–460  Ma, aunque la evidencia molecular sugiere que los hongos pueden haber colonizado la tierra ya hace 1000  Ma y las plantas hace 700  Ma. [ 168 ] Inicialmente permanecieron cerca del borde del agua, las mutaciones y variaciones dieron como resultado una mayor colonización de este nuevo entorno. El momento en que los primeros animales abandonaron los océanos no se conoce con precisión: la evidencia clara más antigua es de artrópodos en tierra alrededor de 450  Ma, [ 169 ] quizás prosperando y adaptándose mejor debido a la vasta fuente de alimento proporcionada por las plantas terrestres. También hay evidencia no confirmada de que los artrópodos pueden haber aparecido en tierra ya hace 530 Ma. [ 170 ]

Evolución de los tetrápodos

Tiktaalik , un pez con aletas que parecen extremidades y antecesor de los tetrápodos. Reconstrucción a partir de fósiles de unos 375 millones de años de antigüedad.

Al final del período Ordovícico, 443  Ma, [ 21 ] ocurrieron eventos de extinción adicionales , quizás debido a una edad de hielo concurrente. [ 154 ] Alrededor de 380 a 375  Ma, los primeros tetrápodos evolucionaron a partir de peces. [ 171 ] Las aletas evolucionaron para convertirse en extremidades que los primeros tetrápodos usaban para levantar sus cabezas fuera del agua para respirar aire. Esto les permitiría vivir en aguas pobres en oxígeno o perseguir pequeñas presas en aguas poco profundas. [ 171 ] Más tarde, es posible que se aventuraran en tierra por breves períodos. Finalmente, algunos de ellos se adaptaron tan bien a la vida terrestre que pasaron sus vidas adultas en tierra, aunque eclosionaron en el agua y regresaron para poner sus huevos. Este fue el origen de los anfibios . Alrededor de 365  Ma, ocurrió otro período de extinción , quizás como resultado del enfriamiento global . [ 172 ] Las plantas desarrollaron semillas , lo que aceleró drásticamente su propagación en la tierra, alrededor de esta época (hace aproximadamente 360  ​​millones de años). [ 173 ] [ 174 ]

Aproximadamente 20  millones de años después (340  Ma [ 125 ] : 293–296 ), evolucionó el huevo amniótico , que podía depositarse en tierra, lo que proporcionó una ventaja de supervivencia a los embriones de tetrápodos. Esto resultó en la divergencia de los amniotas de los anfibios. Otros 30  millones de años (310  Ma [ 125 ] : 254–256 ) vieron la divergencia de los sinápsidos (incluidos los mamíferos) de los saurópsidos (incluidas las aves y los reptiles). Otros grupos de organismos continuaron evolucionando y se produjeron divergencias evolutivas —en peces, insectos, bacterias, etc.—, pero se conocen menos detalles.

Los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres dominantes durante la mayor parte del Mesozoico.

Tras otra extinción, la más severa del período (251-250  Ma), alrededor de los 230  Ma, los dinosaurios se separaron de sus ancestros reptiles. [ 175 ] El evento de extinción del Triásico-Jurásico a los 200  Ma perdonó a muchos dinosaurios, [ 21 ] [ 176 ] y pronto se convirtieron en dominantes entre los vertebrados. Aunque algunas líneas de mamíferos comenzaron a separarse durante este período, los mamíferos existentes probablemente eran animales pequeños parecidos a las musarañas . [ 125 ] : 169

El límite entre los dinosaurios aviares y no aviares no está claro, pero el Archaeopteryx , tradicionalmente considerado una de las primeras aves, vivió hace unos 150  millones de años. [ 177 ]

La evidencia más antigua de la evolución de las flores en las angiospermas se remonta al período Cretácico, unos 20  millones de años después (132  Ma). [ 178 ]

Extinciones

La primera de las cinco grandes extinciones masivas fue la extinción del Ordovícico-Silúrico . Su posible causa fue la intensa glaciación de Gondwana, que finalmente provocó una Tierra bola de nieve . El 60% de los invertebrados marinos se extinguieron, y el 25% de todas las familias.

La segunda extinción masiva fue la del Devónico tardío , probablemente causada por la evolución de los árboles, que pudo haber provocado el agotamiento de los gases de efecto invernadero (como el CO₂ ) o la eutrofización del agua. El 70% de todas las especies se extinguieron. [ 179 ]

La tercera extinción masiva fue la del Pérmico-Triásico, o la Gran Extinción . Este evento posiblemente fue causado por una combinación del evento volcánico de las Trampas de Siberia , el impacto de un asteroide, la gasificación de hidratos de metano , fluctuaciones del nivel del mar y un importante evento anóxico . Tanto el cráter propuesto de Wilkes Land [ 180 ] en la Antártida como la estructura de Bedout frente a la costa noroeste de Australia podrían indicar una conexión de impacto con la extinción del Pérmico-Triásico. Sin embargo, sigue siendo incierto si estos u otros cráteres propuestos como límites del Pérmico-Triásico son cráteres de impacto reales o incluso contemporáneos con el evento de extinción del Pérmico-Triásico. Esta fue, con mucho, la extinción más mortífera de la historia, con la desaparición de aproximadamente el 57% de todas las familias y el 83% de todos los géneros . [ 181 ] [ 182 ]

La cuarta extinción masiva fue el evento de extinción del Triásico-Jurásico en el que casi todos los sinápsidos y arcosaurios se extinguieron, probablemente debido a la nueva competencia de los dinosaurios. [ 183 ]

La quinta y más reciente extinción masiva fue la del Cretácico-Paleógeno . Hace 66  millones de años, un asteroide de 10 kilómetros (6,2 millas) impactó la Tierra cerca de la península de Yucatán —en algún lugar del extremo suroeste de la entonces Laurasia— donde hoy se encuentra el cráter Chicxulub . Esto expulsó enormes cantidades de partículas y vapor a la atmósfera, lo que bloqueó la luz solar e inhibió la fotosíntesis. El 75 % de toda la vida, incluidos los dinosaurios no aviares, se extinguió, [ 184 ] marcando el final del período Cretácico y la era Mesozoica. 

Diversificación de los mamíferos

Los primeros mamíferos verdaderos evolucionaron a la sombra de los dinosaurios y otros grandes arcosaurios que poblaban el mundo a finales del Triásico. Los primeros mamíferos eran muy pequeños y probablemente nocturnos para escapar de la depredación. La diversificación de los mamíferos realmente comenzó solo después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. [ 185 ] A principios del Paleoceno, la Tierra se recuperó de la extinción y la diversidad de mamíferos aumentó. Criaturas como Ambulocetus se adentraron en los océanos para eventualmente evolucionar en ballenas, [ 186 ] mientras que algunas criaturas, como los primates, se adentraron en los árboles. [ 187 ] Todo esto cambió durante el Eoceno medio a tardío cuando se formó la corriente circumantártica entre la Antártida y Australia, que alteró los patrones climáticos a escala global. La sabana sin pasto comenzó a predominar en gran parte del paisaje, y mamíferos como Andrewsarchus se convirtieron en el mamífero depredador terrestre más grande conocido, [ 188 ] y las primeras ballenas como Basilosaurus tomaron el control de los mares.

La evolución de las gramíneas provocó un cambio notable en el paisaje terrestre, y los nuevos espacios abiertos impulsaron a los mamíferos a crecer cada vez más. La hierba comenzó a expandirse en el Mioceno, época en la que aparecieron muchos mamíferos actuales. Ungulados gigantes como Paraceratherium y Deinotherium evolucionaron para dominar las praderas. La evolución de la hierba también hizo que los primates bajaran de los árboles e inició la evolución humana . Los primeros grandes felinos también evolucionaron durante este período. [ 189 ] El mar de Tetis se cerró tras la colisión de África y Europa. [ 190 ]

La formación de Panamá fue quizás el evento geológico más importante ocurrido en los últimos 60 millones de años. Las corrientes del Atlántico y del Pacífico se separaron, lo que provocó la formación de la Corriente del Golfo , que calentó Europa. El puente terrestre permitió que las criaturas aisladas de Sudamérica migraran hacia Norteamérica y viceversa. [ 191 ] Varias especies migraron hacia el sur, lo que dio lugar a la presencia en Sudamérica de llamas , el oso andino , kinkajús y jaguares .

Hace tres millones de años comenzó el Pleistoceno, época caracterizada por drásticos cambios climáticos debido a las glaciaciones. Estas propiciaron la evolución y expansión del hombre moderno en el África subsahariana. La megafauna dominante se alimentaba de las praderas que, para entonces, habían colonizado gran parte del mundo subtropical. Las grandes cantidades de agua retenidas en el hielo permitieron que diversos cuerpos de agua se redujeran y, en ocasiones, desaparecieran, como el Mar del Norte y el Estrecho de Bering. Se cree que tuvo lugar una gran migración a lo largo de Beringia , razón por la cual hoy existen camellos (que evolucionaron y se extinguieron en Norteamérica), caballos (que evolucionaron y se extinguieron en Norteamérica) y nativos americanos. El final de la última glaciación coincidió con la expansión del hombre y una extinción masiva de la megafauna propia de la era glacial.

Representación artística de la Tierra durante la era glacial en su máximo glacial.

evolución humana

Un pequeño simio africano que vivió hace unos 6  millones de años fue el último animal cuyos descendientes incluirían tanto a los humanos modernos como a sus parientes más cercanos, los chimpancés . [ 101 ] [ 125 ] : 100–101 Solo dos ramas de su árbol genealógico tienen descendientes supervivientes. Muy poco después de la división, por razones que aún no están claras, los simios de una rama desarrollaron la capacidad de caminar erguidos . [ 125 ] : 95–99 El tamaño del cerebro aumentó rápidamente y, hacia los 2 millones de años, aparecieron  los primeros animales clasificados en el género Homo . [ 167 ] : 300 Casi al mismo tiempo, la otra rama se dividió en los ancestros del chimpancé común y los ancestros del bonobo , mientras la evolución continuaba simultáneamente en todas las formas de vida. [ 125 ] : 100–101

La capacidad de controlar el fuego probablemente comenzó en Homo erectus (o Homo ergaster ), probablemente hace al menos 790.000  años [ 192 ] , pero quizás tan pronto como 1,5  Ma. [ 125 ] : 67 El uso y descubrimiento del fuego controlado puede incluso ser anterior a Homo erectus . El fuego posiblemente fue utilizado por el homínido del Paleolítico Inferior temprano ( Olduvayense ) Homo habilis o por australopitecinos fuertes como Paranthropus . [ 193 ]

Una reconstrucción de la historia humana basada en datos fósiles. [ 194 ]

Es más difícil establecer el origen del lenguaje ; no está claro si Homo erectus podía hablar o si esa capacidad no había comenzado hasta Homo sapiens . [ 125 ] : 67 A medida que aumentaba el tamaño del cerebro, los bebés nacían antes, antes de que sus cabezas crecieran demasiado para pasar por la pelvis . Como resultado, exhibieron más plasticidad , poseyendo así una mayor capacidad de aprendizaje y requiriendo un período de dependencia más largo. Las habilidades sociales se volvieron más complejas, el lenguaje se volvió más sofisticado y las herramientas se volvieron más elaboradas. Esto contribuyó a una mayor cooperación y desarrollo intelectual. [ 195 ] : 7 Se cree que los humanos modernos ( Homo sapiens ) se originaron hace unos 200.000  años o antes en África ; los fósiles más antiguos datan de  hace unos 160.000 años. [ 196 ]

Los primeros humanos en mostrar signos de espiritualidad son los neandertales (generalmente clasificados como una especie separada sin descendientes supervivientes); enterraban a sus muertos, a menudo sin rastro de comida o herramientas. [ 197 ] : 17 Sin embargo, la evidencia de creencias más sofisticadas, como las primeras pinturas rupestres de Cro-Magnon (probablemente con significado mágico o religioso) [ 197 ] : 17–19 no apareció hasta hace 32.000 años. [ 198 ] Los Cro-Magnon también dejaron atrás figurillas de piedra como la Venus de Willendorf , probablemente también significando creencia religiosa. [ 197 ] : 17–19 Hacia hace 11.000 años, Homo sapiens había llegado al extremo sur de Sudamérica , el último de los continentes deshabitados (excepto la Antártida, que permaneció sin descubrir hasta 1820 d. C. ). [ 199 ] El uso de herramientas y la comunicación continuaron mejorando, y las relaciones interpersonales se volvieron más complejas.   

Historia de la humanidad

El Hombre de Vitruvio , obra de Leonardo da Vinci hacia 1490, personifica los avances en el arte y la ciencia que se produjeron durante el Renacimiento.

Durante más del 90% de su historia, Homo sapiens vivió en pequeños grupos como cazadores-recolectores nómadas . [ 195 ] : 8 A medida que el lenguaje se volvió más complejo, la capacidad de recordar y comunicar información dio como resultado un nuevo replicador: el meme . [ 200 ] Las ideas podían intercambiarse rápidamente y transmitirse de generación en generación. La evolución cultural superó rápidamente a la evolución biológica , y la historia propiamente dicha comenzó. Entre el 8500 y el 7000 a. C. , los humanos en el Creciente Fértil en Oriente Medio comenzaron el cultivo sistemático de plantas y animales: la agricultura . [ 201 ] Esto se extendió a las regiones vecinas y se desarrolló de forma independiente en otros lugares hasta que la mayoría de Homo sapiens vivió vidas sedentarias en asentamientos permanentes como agricultores. No todas las sociedades abandonaron el nomadismo, especialmente aquellas en áreas aisladas del mundo pobres en especies de plantas domesticables , como Australia . [ 202 ] Sin embargo, entre aquellas civilizaciones que sí adoptaron la agricultura, la estabilidad relativa y el aumento de la productividad que proporcionaba la agricultura permitieron que la población se expandiera.

La agricultura tuvo un gran impacto; los humanos comenzaron a afectar el medio ambiente como nunca antes. El excedente de alimentos permitió el surgimiento de una clase sacerdotal o gobernante, seguido de una creciente división del trabajo . Esto condujo a la primera civilización de la Tierra en Sumeria , en Oriente Medio, entre el 4000 y el 3000 a. C. [ 195 ] : 15 Otras civilizaciones surgieron rápidamente en el antiguo Egipto , en el valle del río Indo y en China. La invención de la escritura permitió el surgimiento de sociedades complejas: el registro de información y las bibliotecas sirvieron como depósito de conocimiento y aumentaron la transmisión cultural de información. Los humanos ya no tenían que dedicar todo su tiempo a trabajar para sobrevivir, lo que permitió el surgimiento de las primeras ocupaciones especializadas (por ejemplo, artesanos, comerciantes, sacerdotes, etc.). La curiosidad y la educación impulsaron la búsqueda del conocimiento y la sabiduría, y surgieron diversas disciplinas, incluida la ciencia (en una forma primitiva). Esto, a su vez, condujo al surgimiento de civilizaciones cada vez más grandes y complejas, como los primeros imperios, que en ocasiones comerciaban entre sí o luchaban por territorio y recursos.

Hacia el año 500 a. C., existían civilizaciones avanzadas en Oriente Medio, Irán, India, China y Grecia, que a veces se expandían y otras entraban en decadencia. [ 195 ] : 3 En el año 221 a. C., China se convirtió en una entidad política única que crecería para difundir su cultura por todo el este de Asia , y ha permanecido como la nación más poblada del mundo. Durante este período, surgieron los famosos textos hindúes conocidos como Vedas en la civilización del valle del Indo . Esta civilización se desarrolló en la guerra , las artes , la ciencia , las matemáticas y la arquitectura . Los fundamentos de la civilización occidental se moldearon en gran medida en la Antigua Grecia , con el primer gobierno democrático del mundo y grandes avances en filosofía y ciencia , y en la Antigua Roma con avances en derecho, gobierno e ingeniería. [ 203 ]

El Imperio Romano fue cristianizado por el emperador Constantino a principios del siglo IV y declinó a finales del siglo V. A partir del siglo VII, comenzó la cristianización de Europa , y desde al menos el siglo IV el cristianismo ha desempeñado un papel destacado en la configuración de la civilización occidental . [ 204 ] [ 205 ] [ 206 ] [ 207 ] En 610, se fundó el Islam y rápidamente se convirtió en la religión dominante en Asia Occidental . La Casa de la Sabiduría se estableció en Bagdad , Irak , durante la época abasí . [ 208 ] Se considera que fue un importante centro intelectual durante la Edad de Oro del Islam , donde los eruditos musulmanes de Bagdad y El Cairo florecieron desde el siglo IX hasta el XIII, hasta el saqueo mongol de Bagdad en 1258 d. C. En 1054 d. C., el Gran Cisma entre la Iglesia Católica Romana y la Iglesia Ortodoxa Oriental dio lugar a las marcadas diferencias culturales entre Europa Occidental y Oriental . [ 209 ]

En el siglo XIV, el Renacimiento comenzó en Italia con avances en religión, arte y ciencia. [ 195 ] : 317–319 En ese momento, la Iglesia cristiana como entidad política perdió gran parte de su poder. En 1492, Cristóbal Colón llegó a América, iniciando grandes cambios en el Nuevo Mundo . La civilización europea comenzó a cambiar a partir de 1500, lo que condujo a la Revolución Científica y la Revolución Industrial . Ese continente comenzó a ejercer dominio político y cultural sobre las sociedades humanas alrededor del mundo, un tiempo conocido como la era colonial . [ 195 ] : 295–299 En el siglo XVIII, un movimiento cultural conocido como la Ilustración moldeó aún más la mentalidad de Europa y contribuyó a su secularización . En 1776, los Estados Unidos de América declararon su independencia del Imperio Británico en parte debido a las ideas popularizadas por la Ilustración. [ 210 ] La guerra resultante contribuyó a una cadena de eventos que condujeron a la Revolución Francesa y las Guerras Napoleónicas . [ 211 ] En el siglo XX, el imperialismo y el nacionalismo se extendieron por todo el mundo, preparando el terreno para la Primera Guerra Mundial , la Segunda Guerra Mundial , la Guerra Fría , la carrera espacial , la proliferación nuclear y la descolonización . [ 212 ] El siglo XX también vio el auge de rápidos avances tecnológicos, con la humanidad pasando del primer vuelo en avión a motor de los hermanos Wright en 1903, al alunizaje del Apolo 11 en 1969, y al desarrollo de internet en las últimas décadas del milenio. La población humana también creció de mil millones de personas en 1800 a más de ocho mil millones en la actualidad. [ 213 ]

En el siglo XXI, el planeta sigue sufriendo el impacto de las actividades humanas y la tecnología. Hoy en día, algunos científicos sostienen que, debido al cambio climático y otros impactos ambientales, la Tierra se encuentra en medio de una sexta extinción masiva y/o una nueva época geológica denominada Antropoceno , si bien ambos conceptos son objeto de debate. [ 214 ] [ 215 ] [ 216 ]

Véase también

Notas

  1. El satélite de Plutón , Caronte, es relativamente más grande, [ 44 ] pero Plutón se define como un planeta enano . [ 45 ]

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