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Articulo de referencia

Historia de la ingeniería genética

La ingeniería genética es la ciencia de manipular el material genético de un organismo. El concepto de ingeniería genética fue propuesto por primera vez por Nikolay Timofeev-Res...

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La ingeniería genética es la ciencia de manipular el material genético de un organismo. El concepto de ingeniería genética fue propuesto por primera vez por Nikolay Timofeev-Ressovsky en 1934. [1] La primera modificación genética artificial lograda utilizando biotecnología fue la transgénesis, el proceso de transferencia de genes de un organismo a otro, realizado por primera vez por Herbert Boyer y Stanley Cohen en 1973. Fue el resultado de una serie de avances en técnicas que permitieron la modificación directa del genoma . Los avances importantes incluyeron el descubrimiento de enzimas de restricción y ligasas de ADN , la capacidad de diseñar plásmidos y tecnologías como la reacción en cadena de la polimerasa y la secuenciación . La transformación del ADN en un organismo huésped se logró con la invención de la biolística , la recombinación mediada por Agrobacterium y la microinyección . El primer animal modificado genéticamente fue un ratón creado en 1974 por Rudolf Jaenisch . En 1976, la tecnología se comercializó, con el advenimiento de bacterias modificadas genéticamente que produjeron somatostatina , seguida de insulina en 1978. En 1983, se insertó un gen resistente a los antibióticos en el tabaco, lo que dio lugar a la primera planta modificada genéticamente . Siguieron avances que permitieron a los científicos manipular y agregar genes a una variedad de organismos diferentes e inducir una gama de efectos diferentes. Las plantas se comercializaron por primera vez con tabaco resistente a virus lanzado en China en 1992. El primer alimento modificado genéticamente fue el tomate Flavr Savr comercializado en 1994. Para 2010, 29 países habían plantado cultivos biotecnológicos comercializados. En 2000, un artículo publicado en Science presentó el arroz dorado , el primer alimento desarrollado con mayor valor nutricional.

Agricultura

Los estudios de ADN sugirieron que el perro probablemente surgió de un ancestro común con el lobo gris . [2]

La ingeniería genética es la manipulación directa del genoma de un organismo mediante ciertas técnicas de biotecnología que sólo existen desde la década de 1970. [3] La manipulación genética dirigida por humanos se produjo mucho antes, comenzando con la domesticación de plantas y animales a través de la selección artificial . Se cree que el perro es el primer animal domesticado, posiblemente surgiendo de un ancestro común del lobo gris , [2] con evidencia arqueológica que data de alrededor de 12.000 a. C. [4] Otros carnívoros domesticados en tiempos prehistóricos incluyen al gato, que cohabitó con los humanos hace 9.500 años. [5] La evidencia arqueológica sugiere que las ovejas, el ganado, los cerdos y las cabras fueron domesticados entre 9.000 a. C. y 8.000 a. C. en el Creciente Fértil . [6]

La primera evidencia de domesticación de plantas proviene del trigo escanda y el trigo einkorn encontrados en aldeas del Neolítico A precerámico en el suroeste de Asia que datan de alrededor de 10.500 a 10.100 a. C. [7] El Creciente Fértil de Asia Occidental, Egipto y la India fueron sitios de la primera siembra y cosecha planificada de plantas que anteriormente se habían recolectado en estado silvestre. El desarrollo independiente de la agricultura ocurrió en el norte y sur de China, el Sahel de África , Nueva Guinea y varias regiones de las Américas. [8] Los ocho cultivos fundadores del Neolítico ( trigo escanda , trigo einkorn , cebada , guisantes , lentejas , arveja amarga , garbanzos y lino ) habían aparecido alrededor de 7000 a. C. [9] La horticultura aparece por primera vez en el Levante durante el período Calcolítico alrededor de 6800 a 6300 a. C. [10] Debido a los tejidos blandos, la evidencia arqueológica de vegetales tempranos es escasa. Los restos vegetales más antiguos se han encontrado en cuevas egipcias que datan del segundo milenio antes de Cristo . [11]

La cría selectiva de plantas domesticadas fue alguna vez la principal forma en que los primeros agricultores moldearon los organismos para satisfacer sus necesidades. Charles Darwin describió tres tipos de selección: selección metódica, en la que los humanos seleccionan deliberadamente características particulares; selección inconsciente, en la que se selecciona una característica simplemente porque es deseable; y selección natural , en la que se transmite un rasgo que ayuda a un organismo a sobrevivir mejor. [12] : 25  La cría temprana dependía de la selección inconsciente y natural. Se desconoce la introducción de la selección metódica. [12] : 25  Las características comunes que se criaron en plantas domesticadas incluyen granos que no se rompían para permitir una cosecha más fácil, maduración uniforme, vidas más cortas que se traducen en un crecimiento más rápido, pérdida de compuestos tóxicos y productividad. [12] : 27–30  Algunas plantas, como el plátano, pudieron propagarse mediante clonación vegetativa . La descendencia a menudo no contenía semillas y, por lo tanto, era estéril. Sin embargo, estas crías generalmente eran más jugosas y más grandes. La propagación a través de la clonación permite que estas variedades mutantes se cultiven a pesar de su falta de semillas. [12] : 31 

La hibridación fue otra forma de introducir cambios rápidos en la composición de las plantas. A menudo aumentaba el vigor de las plantas y combinaba rasgos deseables. Lo más probable es que la hibridación se produjera por primera vez cuando los humanos cultivaron por primera vez plantas similares, aunque ligeramente diferentes, en estrecha proximidad. [12] : 32  Triticum aestivum , el trigo utilizado para hornear pan, es un alopoliploide . Su creación es el resultado de dos eventos de hibridación separados. [13]

El injerto puede transferir cloroplastos , ADN mitocondrial y todo el núcleo celular que contiene el genoma para crear potencialmente una nueva especie, lo que hace del injerto una forma de ingeniería genética natural. [14]

Los rayos X se utilizaron por primera vez para mutar deliberadamente plantas en 1927. Entre 1927 y 2007, se habían producido más de 2.540 variedades de plantas mutadas genéticamente utilizando rayos X. [15]

Genética

Griffith demostró la existencia de un "principio transformador", que Avery, MacLeod y McCarty demostraron posteriormente que era el ADN.

Varios descubrimientos genéticos han sido esenciales en el desarrollo de la ingeniería genética. La herencia genética fue descubierta por primera vez por Gregor Mendel en 1865 después de experimentos en los que cruzó guisantes. Aunque fue ignorado en gran medida durante 34 años, proporcionó la primera evidencia de segregación hereditaria y surtido independiente. [16] En 1889, Hugo de Vries acuñó el nombre de "(pan)gen" después de postular que las partículas son responsables de la herencia de las características [17] y el término "genética" fue acuñado por William Bateson en 1905. [18] En 1928, Frederick Griffith demostró la existencia de un "principio transformador" involucrado en la herencia, que Avery, MacLeod y McCarty más tarde (1944) identificaron como ADN . Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle desarrollaron el dogma central de que los genes codifican proteínas en 1941. La estructura de doble hélice del ADN fue identificada por James Watson y Francis Crick en 1953.

La bacteria Agrobacterium tumefaciens inserta ADN-T en las células vegetales infectadas, que luego se incorpora al genoma de la planta .

Además de descubrir cómo funciona el ADN, hubo que desarrollar herramientas que permitieran manipularlo. En 1970, el laboratorio de Hamilton Smith descubrió enzimas de restricción que permitían cortar el ADN en lugares específicos y separarlo en un gel de electroforesis . Esto permitió a los científicos aislar genes del genoma de un organismo. [19] Las ligasas de ADN , que unen el ADN roto, se habían descubierto antes en 1967 [20] y al combinar las dos enzimas fue posible "cortar y pegar" secuencias de ADN para crear ADN recombinante . Los plásmidos , descubiertos en 1952, [21] se convirtieron en herramientas importantes para transferir información entre células y replicar secuencias de ADN. Frederick Sanger desarrolló un método para secuenciar ADN en 1977, aumentando en gran medida la información genética disponible para los investigadores. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR), desarrollada por Kary Mullis en 1983, permitió amplificar pequeñas secciones de ADN y ayudó a la identificación y aislamiento de material genético.

Además de manipular el ADN, se tuvieron que desarrollar técnicas para su inserción (conocida como transformación ) en el genoma de un organismo. El experimento de Griffiths ya había demostrado que algunas bacterias tenían la capacidad de captar y expresar naturalmente ADN extraño . La competencia artificial se indujo en Escherichia coli en 1970 cuando Morton Mandel y Akiko Higa demostraron que podía captar el bacteriófago λ después del tratamiento con solución de cloruro de calcio (CaCl 2 ). [22] Dos años más tarde, Stanley Cohen demostró que el tratamiento con CaCl 2 también era eficaz para la captación de ADN plasmídico. [23] La transformación mediante electroporación se desarrolló a finales de la década de 1980, aumentando la eficiencia y el rango bacteriano. [24] En 1907 se descubrió una bacteria que causaba tumores en las plantas, Agrobacterium tumefaciens , y a principios de la década de 1970 se descubrió que el agente inductor de tumores era un plásmido de ADN llamado plásmido Ti . [25] Al eliminar los genes del plásmido que causaba el tumor y agregar genes nuevos, los investigadores pudieron infectar plantas con A. tumefaciens y dejar que las bacterias insertaran su ADN elegido en los genomas de las plantas. [26]

Los primeros organismos modificados genéticamente

Paul Berg creó las primeras moléculas de ADN recombinante en 1972.

En 1972, Paul Berg utilizó enzimas de restricción y ligasas de ADN para crear las primeras moléculas de ADN recombinante . Combinó ADN del virus del mono SV40 con el del virus lambda . [27] Herbert Boyer y Stanley Norman Cohen llevaron el trabajo de Berg un paso más allá e introdujeron ADN recombinante en una célula bacteriana. Cohen estaba investigando plásmidos, mientras que el trabajo de Boyer involucraba enzimas de restricción. Reconocieron la naturaleza complementaria de su trabajo y se unieron en 1972. Juntos encontraron una enzima de restricción que cortaba el plásmido pSC101 en un solo punto y pudieron insertar y ligar un gen que confería resistencia al antibiótico kanamicina en el hueco. Cohen había ideado previamente un método mediante el cual se podía inducir a las bacterias a absorber un plásmido y, al usarlo, pudieron crear una bacteria que sobrevivió en presencia de la kanamicina. Esto representó el primer organismo modificado genéticamente. Repitieron experimentos que demostraban que otros genes podían expresarse en bacterias, incluido uno del sapo Xenopus laevis , la primera transformación entre reinos. [28] [29] [30]

En 1974, Rudolf Jaenisch creó el primer animal transgénico .

En 1974, Rudolf Jaenisch creó un ratón transgénico introduciendo ADN extraño en su embrión, convirtiéndolo en el primer animal transgénico del mundo . [31] [32] Jaenisch estaba estudiando células de mamíferos infectadas con el virus simio 40 (SV40) cuando leyó un artículo de Beatrice Mintz que describía la generación de ratones quimera . Llevó sus muestras de SV40 al laboratorio de Mintz y las inyectó en embriones de ratón en etapa temprana esperando que se desarrollaran tumores. Los ratones parecían normales, pero después de usar sondas radiactivas descubrió que el virus se había integrado en el genoma de los ratones. [33] Sin embargo, los ratones no pasaron el transgén a su descendencia. En 1981, los laboratorios de Frank Ruddle, Frank Constantini y Elizabeth Lacy inyectaron ADN purificado en un embrión de ratón unicelular y mostraron la transmisión del material genético a las generaciones posteriores. [34] [35]

La primera planta genéticamente modificada fue el tabaco, reportada en 1983. [36] Fue desarrollada por Michael W. Bevan , Richard B. Flavell y Mary-Dell Chilton mediante la creación de un gen quimérico que unió un gen resistente a los antibióticos al plásmido T1 de Agrobacterium . El tabaco fue infectado con Agrobacterium transformado con este plásmido dando como resultado que el gen quimérico se insertara en la planta. A través de técnicas de cultivo de tejidos se seleccionó una sola célula de tabaco que contenía el gen y se desarrolló una nueva planta a partir de ella. [37]

Regulación

El desarrollo de la tecnología de ingeniería genética generó inquietud en la comunidad científica sobre los riesgos potenciales. El desarrollo de un marco regulatorio sobre la ingeniería genética comenzó en 1975, en Asilomar , California. La reunión de Asilomar recomendó un conjunto de pautas sobre el uso cauteloso de la tecnología recombinante y cualquier producto resultante de esa tecnología. [38] Las recomendaciones de Asilomar fueron voluntarias, pero en 1976 el Instituto Nacional de Salud de los Estados Unidos (NIH) formó un comité asesor de ADN recombinante. [39] A esto le siguieron otras oficinas regulatorias (el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA), la Agencia de Protección Ambiental (EPA) y la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA), lo que hizo que toda la investigación sobre ADN recombinante estuviera estrictamente regulada en los Estados Unidos. [40]

En 1982, la Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos (OCDE) publicó un informe sobre los posibles peligros de la liberación de organismos modificados genéticamente en el medio ambiente, mientras se desarrollaban las primeras plantas transgénicas. [41] A medida que la tecnología mejoraba y los organismos modificados genéticamente pasaban de ser organismos modelo a productos comerciales potenciales, los EE. UU. crearon un comité en la Oficina de Ciencia y Tecnología (OSTP) para desarrollar mecanismos que regularan la tecnología en desarrollo. [40] En 1986, la OSTP asignó la aprobación regulatoria de las plantas modificadas genéticamente en los EE. UU. al USDA, la FDA y la EPA. [42] A fines de la década de 1980 y principios de la de 1990, organizaciones como la FAO y la OMS elaboraron directrices para evaluar la seguridad de las plantas y los alimentos modificados genéticamente. [43] [44] [45] [46]

La Unión Europea introdujo por primera vez leyes que exigían que los OGM estuvieran etiquetados en 1997. [47] En 2013, Connecticut se convirtió en el primer estado en promulgar una ley de etiquetado en los EE. UU., aunque no entraría en vigor hasta que otros estados siguieran su ejemplo. [48]

Investigación y medicina

Se muestra un ratón de laboratorio en el que se ha eliminado un gen que afecta el crecimiento del cabello (izquierda), junto a un ratón de laboratorio normal.

La capacidad de insertar, alterar o eliminar genes en organismos modelo permitió a los científicos estudiar los elementos genéticos de las enfermedades humanas. [49] En 1984 se crearon ratones modificados genéticamente que portaban oncogenes clonados que los predisponían a desarrollar cáncer. [50] La tecnología también se ha utilizado para generar ratones con genes eliminados . El primer ratón knockout registrado fue creado por Mario R. Capecchi , Martin Evans y Oliver Smithies en 1989. En 1992 se generaron oncogenes con genes supresores de tumores eliminados. [50] La creación de ratas Knockout es mucho más difícil y solo se hizo posible en 2003. [51] [52]

Después del descubrimiento del microARN en 1993, [53] la interferencia de ARN (ARNi) se ha utilizado para silenciar los genes de un organismo. [54] Al modificar un organismo para que exprese microARN dirigido a sus genes endógenos, los investigadores han podido inactivar o reducir parcialmente la función de los genes en una variedad de especies. La capacidad de reducir parcialmente la función de los genes ha permitido el estudio de genes que son letales cuando se inactivan por completo. Otras ventajas del uso de ARNi incluyen la disponibilidad de inactivación inducible y específica de tejido. [55] En 2007, se expresó microARN dirigido a genes de insectos y nematodos en plantas, lo que provocó la supresión cuando se alimentaron de la planta transgénica, lo que potencialmente creó una nueva forma de controlar las plagas. [56] La focalización de la expresión de microARN endógeno ha permitido un ajuste más fino de la expresión genética, complementando el enfoque más tradicional de inactivación de genes. [57]

La ingeniería genética se ha utilizado para producir proteínas derivadas de seres humanos y otras fuentes en organismos que normalmente no pueden sintetizar estas proteínas. Las bacterias sintetizadoras de insulina humana se desarrollaron en 1979 y se utilizaron por primera vez como tratamiento en 1982. [58] En 1988 se produjeron los primeros anticuerpos humanos en plantas. [59] En 2000 , el arroz dorado enriquecido con vitamina A fue el primer alimento con un mayor valor nutritivo. [60]

Más avances

Como no todas las células vegetales eran susceptibles a la infección por A. tumefaciens , se desarrollaron otros métodos, incluyendo la electroporación , la microinyección [61] y el bombardeo de partículas con una pistola genética (inventada en 1987). [62] [63] En la década de 1980 se desarrollaron técnicas para introducir cloroplastos aislados de nuevo en una célula vegetal a la que se le había quitado la pared celular. Con la introducción de la pistola genética en 1987 se hizo posible integrar genes extraños en un cloroplasto . [64]

La transformación genética se ha vuelto muy eficiente en algunos organismos modelo. En 1998 se produjeron semillas genéticamente modificadas en Arabidopsis thaliana simplemente sumergiendo las flores en una solución de Agrobacterium . [65] La variedad de plantas que se pueden transformar ha aumentado a medida que se han desarrollado técnicas de cultivo de tejidos para diferentes especies.

Los primeros animales transgénicos se produjeron en 1985, [66] mediante la microinyección de ADN extraño en huevos de conejo, oveja y cerdo. [67] Los primeros animales que sintetizaron proteínas transgénicas en su leche fueron ratones, [68] modificados genéticamente para producir activador tisular del plasminógeno humano. [69] Esta tecnología se aplicó a ovejas, cerdos, vacas y otros animales. [68]

En 2010, los científicos del Instituto J. Craig Venter anunciaron que habían creado el primer genoma bacteriano sintético . Los investigadores añadieron el nuevo genoma a las células bacterianas y seleccionaron las células que contenían el nuevo genoma. Para ello, las células pasan por un proceso llamado resolución, en el que durante la división celular bacteriana una nueva célula recibe el genoma de ADN original de la bacteria, mientras que la otra recibe el nuevo genoma sintético. Cuando esta célula se replica, utiliza el genoma sintético como plantilla. La bacteria resultante que desarrollaron los investigadores, llamada Synthia , fue la primera forma de vida sintética del mundo . [70] [71]

En 2014 se desarrolló una bacteria que replicaba un plásmido que contenía un par de bases no natural . Para ello fue necesario alterar la bacteria para que pudiera importar los nucleótidos no naturales y luego replicarlos de manera eficiente. El plásmido retuvo los pares de bases no naturales cuando se duplicó aproximadamente el 99,4 % de las veces. [72] Este es el primer organismo diseñado para utilizar un alfabeto genético expandido. [73]

En 2015, se utilizó CRISPR y TALENs para modificar genomas de plantas. Los laboratorios chinos lo utilizaron para crear un trigo resistente a hongos y aumentar los rendimientos del arroz, mientras que un grupo del Reino Unido lo utilizó para modificar un gen de cebada que podría ayudar a producir variedades resistentes a la sequía. Cuando se utiliza para eliminar material de ADN con precisión sin agregar genes de otras especies, el resultado no está sujeto al largo y costoso proceso regulatorio asociado con los OGM. Si bien CRISPR puede usar ADN extraño para ayudar al proceso de edición, la segunda generación de plantas editadas no contiene nada de ese ADN. Los investigadores celebraron la aceleración porque puede permitirles "mantenerse al día" con patógenos que evolucionan rápidamente. El Departamento de Agricultura de los EE. UU. declaró que algunos ejemplos de maíz, papas y soja editados genéticamente no están sujetos a las regulaciones existentes. A partir de 2016, otros organismos de revisión aún no habían hecho declaraciones. [74]

Comercialización

Herbert Boyer ayudó a fundar la primera empresa de ingeniería genética en 1976.

En 1976, Herbert Boyer y Robert Swanson fundaron Genentech , la primera empresa de ingeniería genética , y un año después la empresa produjo una proteína humana ( somatostatina ) en E. coli . Genentech anunció la producción de insulina humana modificada genéticamente en 1978. [75] En 1980, la Corte Suprema de los Estados Unidos en el caso Diamond v. Chakrabarty dictaminó que la vida alterada genéticamente podía patentarse. [76] La insulina producida por bacterias, denominada humulina , fue aprobada para su liberación por la Administración de Alimentos y Medicamentos en 1982. [77] En 1983, una empresa de biotecnología, Advanced Genetic Sciences (AGS), solicitó la autorización del gobierno de los Estados Unidos para realizar pruebas de campo con la cepa ice-minus de P. syringae para proteger los cultivos de las heladas, pero los grupos ambientalistas y los manifestantes retrasaron las pruebas de campo durante cuatro años con desafíos legales. [78] En 1987, la cepa ice-minus de P. syringae se convirtió en el primer organismo genéticamente modificado (OGM) en ser liberado al medio ambiente [79] cuando un campo de fresas y un campo de patatas en California fueron rociados con ella. [80] Ambos campos de prueba fueron atacados por grupos activistas la noche anterior a que se llevaran a cabo las pruebas: "El primer sitio de prueba del mundo atrajo al primer destructor de campos del mundo". [79]

La primera planta de cultivo genéticamente modificada se produjo en 1982, una planta de tabaco resistente a los antibióticos. [81] Los primeros ensayos de campo de plantas genéticamente modificadas ocurrieron en Francia y los EE. UU. en 1986, las plantas de tabaco fueron diseñadas para ser resistentes a los herbicidas . [82] En 1987, Plant Genetic Systems , fundada por Marc Van Montagu y Jeff Schell , fue la primera empresa en diseñar genéticamente plantas resistentes a los insectos incorporando genes que producían proteínas insecticidas de Bacillus thuringiensis (Bt) en el tabaco . [83]

Las enzimas microbianas modificadas genéticamente fueron la primera aplicación de organismos modificados genéticamente en la producción de alimentos y fueron aprobadas en 1988 por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos . [84] A principios de la década de 1990, la quimosina recombinante fue aprobada para su uso en varios países. [84] [85] El queso se había elaborado típicamente utilizando el complejo enzimático cuajo que se había extraído del revestimiento del estómago de las vacas. Los científicos modificaron las bacterias para producir quimosina, que también podía coagular la leche, lo que daba como resultado cuajada de queso . [86] La República Popular China fue el primer país en comercializar plantas transgénicas, introduciendo un tabaco resistente a los virus en 1992. [87] En 1994, Calgene obtuvo la aprobación para lanzar comercialmente el tomate Flavr Savr , un tomate diseñado para tener una vida útil más larga. [88] También en 1994, la Unión Europea aprobó el tabaco modificado genéticamente para que fuera resistente al herbicida bromoxinil , convirtiéndolo en el primer cultivo modificado genéticamente comercializado en Europa. [89] En 1995, la Agencia de Protección Ambiental aprobó la papa Bt como segura , después de haber sido aprobada por la FDA, convirtiéndola en el primer cultivo productor de pesticidas aprobado en los EE. UU. [90] En 1996, se habían otorgado un total de 35 aprobaciones para cultivar comercialmente 8 cultivos transgénicos y un cultivo de flores (clavel), con 8 rasgos diferentes en 6 países más la UE. [82]

En 2010, 29 países habían plantado cultivos biotecnológicos comercializados y otros 31 países habían otorgado aprobación regulatoria para la importación de cultivos transgénicos. [91] En 2013, Robert Fraley ( vicepresidente ejecutivo y director de tecnología de Monsanto ), Marc Van Montagu y Mary-Dell Chilton recibieron el Premio Mundial de la Alimentación por mejorar la "calidad, cantidad o disponibilidad" de los alimentos en el mundo. [92]

El primer animal genéticamente modificado que se comercializó fue el GloFish , un pez cebra con un gen fluorescente añadido que le permite brillar en la oscuridad bajo luz ultravioleta . [93] El primer animal genéticamente modificado que se aprobó para uso alimentario fue el salmón AquAdvantage en 2015. [94] El salmón se transformó con un gen regulador de la hormona del crecimiento de un salmón Chinook del Pacífico y un promotor de una faneca oceánica que le permitió crecer durante todo el año en lugar de solo durante la primavera y el verano. [95]

Oposición

La oposición y el apoyo al uso de la ingeniería genética han existido desde que se desarrolló la tecnología. [79] Después de que Arpad Pusztai hiciera pública la investigación que estaba realizando en 1998, la oposición pública a los alimentos modificados genéticamente aumentó. [96] La oposición continuó después de los artículos controvertidos y debatidos públicamente publicados en 1999 y 2013 que afirmaban los impactos ambientales y de salud negativos de los cultivos modificados genéticamente . [97] [98]

Referencias

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