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Desplazamiento de personajes

El desplazamiento de caracteres se produce cuando especies similares que habitan la misma región geográfica y ocupan nichos ecológicos parecidos se diferencian para minimizar la...

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El desplazamiento de caracteres se produce cuando especies similares que habitan la misma región geográfica y ocupan nichos ecológicos parecidos se diferencian para minimizar la superposición de nichos y evitar la exclusión competitiva. Varias especies de pinzones de Galápagos presentan este fenómeno. Cada especie emparentada difiere en el tamaño y la profundidad de su pico, lo que les permite coexistir en la misma región, ya que cada una consume un tipo de semilla diferente: la que mejor se adapta a su pico único. Los pinzones con picos más profundos y fuertes consumen semillas grandes y duras, mientras que los de picos más pequeños consumen semillas más pequeñas y blandas.

El desplazamiento de caracteres es el fenómeno por el cual las diferencias entre especies similares cuyas distribuciones se superponen geográficamente se acentúan en las regiones donde coexisten, pero se minimizan o desaparecen donde sus distribuciones no se superponen. Este patrón resulta del cambio evolutivo impulsado por la competencia biológica entre especies por un recurso limitado (por ejemplo, alimento). La justificación del desplazamiento de caracteres proviene del principio de exclusión competitiva , también llamado Ley de Gause , [ 1 ] que sostiene que para coexistir en un entorno estable, dos especies competidoras deben diferir en su nicho ecológico respectivo; sin diferenciación, una especie eliminará o excluirá a la otra a través de la competencia .

El desplazamiento de caracteres fue explicado explícitamente por primera vez por William L. Brown Jr. y E. O. Wilson en 1956: «Dos especies estrechamente relacionadas tienen rangos de distribución superpuestos. [ 2 ] En las partes de los rangos donde una especie se encuentra sola, las poblaciones de esa especie son similares a las de la otra especie e incluso pueden ser muy difíciles de distinguir. En el área de superposición, donde las dos especies coexisten, las poblaciones son más divergentes y fáciles de distinguir, es decir, se "desplazan" mutuamente en uno o más caracteres. Los caracteres involucrados pueden ser morfológicos, ecológicos, conductuales o fisiológicos; se supone que tienen una base genética».

Brown y Wilson utilizaron el término desplazamiento de caracteres para referirse a casos tanto de desplazamiento de caracteres reproductivos , o refuerzo de barreras reproductivas, como de desplazamiento de caracteres ecológicos impulsado por la competencia. [ 2 ] Como el término desplazamiento de caracteres se usa comúnmente, generalmente se refiere a diferencias morfológicas debidas a la competencia. Brown y Wilson consideraron el desplazamiento de caracteres como un fenómeno involucrado en la especiación , afirmando: "Creemos que es un aspecto común de la especiación geográfica, que surge con mayor frecuencia como producto de la interacción genética y ecológica de dos (o más) especies cognadas recién evolucionadas [derivadas de la misma especie parental inmediata] durante su período de primer contacto". [ 2 ] Si bien el desplazamiento de caracteres es importante en varios escenarios de especiación, [ 3 ] incluyendo radiaciones adaptativas como las faunas de peces cíclidos en los lagos del Rift de África Oriental, [ 4 ] también juega un papel importante en la estructuración de las comunidades. También juega un papel en la especiación por refuerzo de tal manera que las poblaciones alopátricas que se superponen en simpatría exhiben una mayor divergencia de rasgos. [ 5 ] Los resultados de numerosos estudios aportan evidencia de que el desplazamiento de caracteres a menudo influye en la evolución de la adquisición de recursos entre los miembros de un gremio ecológico . [ 6 ]

La liberación competitiva , definida como la expansión de un nicho ecológico en ausencia de un competidor, es esencialmente la imagen especular del desplazamiento de caracteres. [ 7 ] También fue descrita por Brown y Wilson: "Dos especies estrechamente relacionadas son distintas cuando coexisten, pero cuando un miembro del par se encuentra solo, converge hacia el segundo, incluso hasta el punto de ser casi idéntico a él en algunos caracteres". [ 2 ]

Desarrollo conceptual

"El desplazamiento de caracteres es la situación en la que, cuando dos especies de animales se superponen geográficamente, las diferencias entre ellas se acentúan en la zona de simpatría y se debilitan o desaparecen por completo en las partes de sus rangos fuera de esta zona". [ 2 ] Si bien el término "desplazamiento ecológico de caracteres" apareció por primera vez en la literatura científica en 1956, la idea tiene raíces más antiguas. Por ejemplo, Joseph Grinnell , en el artículo clásico que estableció el concepto de nicho ecológico , afirmó: "Es, por supuesto, axiomático que no hay dos especies establecidas regularmente en una sola fauna que tengan exactamente los mismos requisitos de nicho". [ 8 ] La existencia de desplazamiento de caracteres es evidencia de que las dos especies no se superponen completamente en sus requisitos de nicho.

Tras la difusión del concepto, el desplazamiento de caracteres se consideró una fuerza importante en la estructuración de las comunidades ecológicas , y los biólogos identificaron numerosos ejemplos. Sin embargo, a finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, se cuestionó el papel de la competencia y el desplazamiento de caracteres en la estructuración de las comunidades y se redujo considerablemente su importancia. [ 9 ] Muchos consideraron que los primeros ejemplos no eran convincentes y sugirieron que se trataba de un fenómeno raro. Las críticas a los estudios anteriores incluían la falta de rigor en los análisis estadísticos y el uso de caracteres poco racionalizados. [ 6 ] [ 9 ] Además, la teoría parecía indicar que las condiciones que permitían que ocurriera el desplazamiento de caracteres eran limitadas. [ 9 ] Este escrutinio ayudó a impulsar avances teóricos y metodológicos, así como el desarrollo de un marco más riguroso para probar el desplazamiento de caracteres. [ 9 ]

Se han desarrollado seis criterios para establecer el desplazamiento de caracteres como mecanismo de diferencias entre especies simpátricas. [ 10 ] [ 11 ] Estos incluyen: (1) las diferencias entre taxones simpátricos son mayores de lo esperado por azar; (2) las diferencias en los estados de los caracteres están relacionadas con diferencias en el uso de recursos; (3) los recursos son limitantes, y la competencia interespecífica por estos recursos es una función de la similitud de caracteres; (4) la distribución de recursos es la misma en simpatría y alopatría, de modo que las diferencias en los estados de los caracteres no se deben a diferencias en la disponibilidad de recursos; (5) las diferencias deben haber evolucionado in situ; (6) las diferencias deben tener una base genética. [ 10 ] Probar rigurosamente estos criterios requiere un enfoque sintético, que combine áreas de investigación como la ecología de comunidades , la morfología funcional, la adaptación , la genética cuantitativa y la sistemática filogenética , [ 6 ] Si bien satisfacer los seis criterios en un solo estudio de desplazamiento de caracteres no suele ser factible, proporcionan el contexto necesario para investigar el desplazamiento de caracteres. [ 6 ] [ 9 ]

El desplazamiento de caracteres ha indicado ser un factor importante en el tamaño del pico entre los pinzones ubicados en las Islas Galápagos y las Islas Hawaianas . [ 12 ]

Ejemplos

Se han realizado estudios en una amplia variedad de taxones; algunos grupos han contribuido de manera desproporcionada a la comprensión del desplazamiento de caracteres: carnívoros mamíferos, pinzones de Galápagos , lagartos anolis en islas, peces espinosos de tres espinas y caracoles. [ 6 ]

Pájaros

En la explicación inicial del desplazamiento de caracteres, muchos de los ejemplos presentados como evidencia potencial de desplazamiento de caracteres fueron observaciones entre múltiples pares de aves. Estos incluyeron trepadores roqueros orientales y occidentales en el suroeste de Asia, mieleros australianos del género Myzantha , loros australianos, pardelas en las Islas de Cabo Verde , papamoscas del archipiélago de Bismarck y notablemente, pinzones de Darwin en las Galápagos. [ 2 ] David Lack descubrió que cuando las dos especies Geospiza fortis y G. fuliginosa se encontraban juntas en islas grandes, podían distinguirse inequívocamente por el tamaño del pico. [ 13 ] Sin embargo, cuando cualquiera de ellas se encontraba sola en una isla más pequeña, el tamaño del pico era intermedio en relación con el tamaño cuando las dos coexistían. [ 13 ] De manera similar, Peter y Rosemary Grant encontraron que una población insular de Geospiza fortis divergió en tamaño de pico (debido a alta mortalidad) de su competidor G. magnirostris en un año con bajo suministro de alimento, aparentemente debido a una mayor competencia por semillas más grandes de las que se alimentaban ambas especies. [ 14 ] La mayoría de los estudios de desplazamiento de caracteres se centran en las diferencias morfológicas en el aparato de alimentación en lugar de en aquellas relacionadas con el uso del hábitat. Sin embargo, las comparaciones del uso del microhábitat y las adaptaciones morfológicas de los trepadores roqueros occidentales y orientales indican que estas dos especies muestran segregación de nicho espacial además de segregación de nicho trófico. [ 15 ]

A menudo se asume que las especies estrechamente relacionadas tienen más probabilidades de competir que las especies más distantemente relacionadas, y por lo tanto muchos investigadores estudian el desplazamiento de caracteres entre especies del mismo género . [ 6 ] Si bien el desplazamiento de caracteres se discutió originalmente en el contexto de especies muy estrechamente relacionadas, la evidencia sugiere que incluso las interacciones entre especies distantemente relacionadas pueden resultar en desplazamiento de caracteres. Los pinzones y las abejas en Galápagos brindan apoyo a esto. [ 16 ] Dos especies de pinzones ( Geospiza fuliginosa y G. difficilis ) explotan más néctar de flores en islas donde la abeja carpintera más grande ( Xylocopa darwini ) está ausente que en islas con abejas. Los pinzones individuales que recolectan néctar son más pequeños que los miembros de la misma especie que no lo hacen. [ 16 ] En un estudio de coexistencia de cuatro pinzones como el pinzón terrestre (Geospiza spp), el pinzón arborícola (Camarhynchus spp), el pinzón vegetariano (Platyspiza crassirostris) y el pinzón curruca (Certhidia spp) mostró que cuando la competencia es inicialmente baja, las especies pueden coexistir incluso sin desplazamiento de caracteres. [ 17 ] [ 18 ] Muchos estudios han medido la superposición de nichos (a menudo vista en la dieta) entre especies estrechamente relacionadas, encontrando a veces una fuerte divergencia de nichos; vista incluso en amplias superposiciones de nichos. Los períodos específicos de divergencia de dieta se consideran la causa principal de divergencia adaptativa en la morfología y el desempeño de una especie de ave; que puede estar conectada a períodos de escasez. [ 19 ] Entre los conjuntos de pinzones hubo baja competencia. Estos resultados se deben a la correlación entre las vastas diferencias en la dieta junto con grandes y adaptativas diferencias en la morfología del pico. Sin embargo, con niveles similares de filogenia de pinzones se observó divergencia continua, superposición de dietas y competencia.

Reptiles

El género de lagartos Anolis en las islas del Caribe también ha sido objeto de numerosos estudios que investigan el papel de la competencia y el desplazamiento de caracteres en la estructura de la comunidad. [ 20 ] Las islas de las Antillas Menores solo pueden albergar especies de Anolis de diferentes tamaños, y la importancia relativa del desplazamiento de caracteres frente al tamaño en el momento de la colonización para determinar el éxito de la invasión ha sido explorada y debatida.

Anfibios

Las salamandras de los Apalaches Plethodon hoffmani y P. cinereus no muestran diferencias morfológicas, hábitos alimenticios ni diferencias en la explotación de recursos entre poblaciones alopátricas; cuando las especies se encuentran en simpatría; sin embargo, exhiben diferenciación morfológica asociada con la segregación en el tamaño de las presas. [ 21 ] Donde estas dos especies coexisten, P. hoffmani tiene una mandíbula de cierre más rápido necesaria para presas más grandes, y P. cinereus tiene una mandíbula más lenta y fuerte para presas más pequeñas. Otros estudios han encontrado especies de salamandras Plethodon que demuestran desplazamiento de caracteres debido a interferencia conductual agresiva en lugar de explotación. [ 22 ] Es decir, el desplazamiento de caracteres morfológicos entre las dos especies se debe a la interacción agresiva entre ellas en lugar de la explotación de diferentes recursos alimenticios.

Moluscos

En la isla de Okinawa , la especie de caracol Satsuma largillierti habita en la mitad oriental de la isla, mientras que Satsuma eucosmia habita en la mitad occidental. Ambas poblaciones coexisten en simpatría a lo largo del centro de la isla, donde la longitud del pene de las especies difiere significativamente en el punto de encuentro. [ 23 ] La longitud del pene de los caracoles muestra divergencia, lo que sugiere un desplazamiento del carácter reproductivo de este rasgo. [ 24 ]

Pez

Los espinosos de tres espinas ( Gasterosteus spp.) en lagos posglaciales del oeste de Canadá han contribuido significativamente a la investigación reciente sobre el desplazamiento de caracteres. [ 25 ] [ 26 ] Tanto las observaciones de poblaciones naturales como los experimentos de manipulación muestran que cuando dos especies de reciente evolución coexisten en un mismo lago, se seleccionan dos morfologías: una forma limnética que se alimenta en aguas abiertas y una forma bentónica que se alimenta en el fondo del lago. Estas difieren en tamaño, forma y número y longitud de branquiespinas , todo lo cual está relacionado con la divergencia en su dieta. Los híbridos entre las dos formas son seleccionados negativamente. Cuando solo una especie habita un lago, ese pez presenta una morfología intermedia. Estudios sobre otras especies de peces han mostrado patrones similares de selección para morfologías bentónicas y limnéticas , [ 6 ] lo que también puede conducir a la especiación simpátrica . [ 27 ]

Mamíferos

Las especies introducidas también han proporcionado "experimentos naturales" recientes para investigar cuán rápidamente el desplazamiento de caracteres puede afectar el cambio evolutivo. [ 6 ] Cuando el visón americano ( Mustela vison ) fue introducido en el noreste de Bielorrusia , el visón europeo nativo ( Mustela lutreola ) aumentó de tamaño, y el visón introducido disminuyó de tamaño. [ 28 ] Este desplazamiento se observó en un estudio de diez años, lo que demuestra que la competencia puede impulsar un cambio evolutivo rápido.

Véase también

Referencias

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  • Singer, Emily (10 de marzo de 2014). "¿La competencia impulsa la diversidad de especies?" . Revista Quanta .