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Articulo de referencia

Especiación ecológica

El pez espinoso de tres espinas ha sido una especie frecuentemente estudiada en la especiación ecológica. La especiación ecológica es una forma de especiación que surge del aisl...

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El pez espinoso de tres espinas ha sido una especie frecuentemente estudiada en la especiación ecológica.

La especiación ecológica es una forma de especiación que surge del aislamiento reproductivo debido a un factor ecológico que reduce o elimina el flujo genético entre dos poblaciones de una especie. Los factores ecológicos pueden incluir cambios en las condiciones ambientales que experimenta una especie, como cambios de comportamiento relacionados con la depredación , la evitación de depredadores, la atracción de polinizadores y la búsqueda de alimento ; así como cambios en la elección de pareja debido a la selección sexual o los sistemas de comunicación. El aislamiento reproductivo impulsado ecológicamente bajo selección natural divergente conduce a la formación de nuevas especies. Esto se ha documentado en muchos casos en la naturaleza y ha sido un foco principal de la investigación sobre especiación durante las últimas décadas. [ 1 ] : 179

La especiación ecológica se ha definido de diversas maneras para distinguirla de las formas no ecológicas de especiación. [ 2 ] El biólogo evolutivo Dolph Schluter la define como "la evolución del aislamiento reproductivo entre poblaciones o subconjuntos de una sola población por adaptación a diferentes ambientes o nichos ecológicos", [ 3 ] mientras que otros creen que la selección natural es la fuerza impulsora. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] La diferencia clave entre la especiación ecológica y otros tipos de especiación es que se desencadena por la selección natural divergente entre diferentes hábitats, a diferencia de otros tipos de procesos de especiación como la deriva genética aleatoria , la fijación de mutaciones incompatibles en poblaciones que experimentan presiones selectivas similares o diversas formas de selección sexual que no implican la selección sobre rasgos ecológicamente relevantes. La especiación ecológica puede ocurrir en alopatría , simpatría o parapatría ; el único requisito es que la especiación ocurra como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. [ 6 ]

La especiación ecológica puede ocurrir de forma precigótica (barreras a la reproducción que se presentan antes de la formación del cigoto ) o postcigótica (barreras a la reproducción que se presentan después de la formación del cigoto). Ejemplos de aislamiento precigótico incluyen el aislamiento de hábitat , el aislamiento a través de sistemas de polinización y el aislamiento temporal. Ejemplos de aislamiento postcigótico incluyen incompatibilidades genéticas en híbridos , híbridos con baja aptitud y selección sexual en contra de los híbridos.

Existe cierto debate sobre el marco conceptual para determinar si un evento de especiación es ecológico o no ecológico. "El efecto generalizado de la selección sugiere que la evolución adaptativa y la especiación son inseparables, lo que genera dudas sobre si la especiación es alguna vez no ecológica". [ 2 ] Sin embargo, existen numerosos ejemplos de especies estrechamente relacionadas y ecológicamente similares (por ejemplo, caracoles terrestres Albinaria en islas del Mediterráneo , [ 7 ] salamandras Batrachoseps de California , [ 8 ] y ciertos grillos [ 9 ] y libélulas [ 10 ] ), lo cual es un patrón consistente con la posibilidad de especiación no ecológica. [ 8 ] [ 11 ]

Causas ecológicas de la selección divergente

La selección divergente es clave para la especiación ecológica. Se han identificado tres causas ecológicas de la selección divergente: diferencias en las condiciones ambientales, interacciones ecológicas y selección sexual. Las causas se describen en la siguiente lista: [ 12 ] [ 13 ] [ 4 ]

Dos tipos de pruebas experimentales de especiación ecológica causada por ambientes divergentes. Experimento 1: un evento de especiación que se predice que ocurrió debido a un factor divergente de base ecológica que dio origen a dos nuevas especies (1a). El experimento produce descendencia híbrida viable y fértil y la coloca en entornos aislados que coinciden con sus entornos parentales (1b). El experimento predice que "el aislamiento reproductivo debería evolucionar en correlación con el ambiente, aumentando entre poblaciones en diferentes entornos y estando ausente entre poblaciones de laboratorio y poblaciones naturales de entornos similares". [ 4 ] Experimento 2: ocurre un evento de especiación peripátrica entre una especie continental y una población endémica aislada (2a). Un entorno de laboratorio reproduce las condiciones ambientales continentales que se cree que impulsaron la especiación y una población continental se coloca dentro de él. El experimento predice que el trasplante mostrará evidencia de aislamiento que coincide con la de la especie endémica de la isla (2b). [ 4 ]
  • Las diferencias en las condiciones ambientales como requisito previo para la especiación son indiscutiblemente las más estudiadas. [ 4 ] La depredación , la disponibilidad de recursos (abundancia de alimento), las condiciones climáticas y la estructura de un hábitat son algunos de los ejemplos que pueden diferir y dar lugar a la selección divergente. [ 14 ] A pesar de ser uno de los factores más estudiados en la especiación ecológica, muchos aspectos aún se comprenden menos, como la prevalencia del proceso en la naturaleza [ 4 ] así como el origen de las barreras para el aislamiento postcigótico (a diferencia de las barreras precigóticas, mucho más fáciles de detectar). [ 1 ] : 181 Los experimentos de laboratorio que involucran diferencias ambientales únicas son limitados y a menudo no han rastreado los rasgos involucrados en el aislamiento. Los estudios en la naturaleza se han centrado en una variedad de factores ambientales como la selección divergente causada por la depredación; sin embargo, se ha estudiado poco con respecto a patógenos o parásitos . [ 4 ]
  • Las interacciones ecológicas pueden impulsar la selección divergente entre poblaciones en simpatría. [ 4 ] Ejemplos de estas interacciones pueden ser la competencia intraespecífica (entre la misma especie) e interespecífica (entre especies diferentes) [ 15 ] o relaciones como las de facilitación ecológica . [ 16 ] [ 17 ] La competencia interespecífica en particular cuenta con el apoyo de experimentos; [ 14 ] sin embargo, se desconoce si puede dar lugar al aislamiento reproductivo a pesar de impulsar la selección divergente. [ 4 ] El reforzamiento (el fortalecimiento del aislamiento por selección que favorece el apareamiento de miembros de sus propias poblaciones debido a la menor aptitud de los híbridos) se considera una forma de especiación ecológica o está involucrado en ella. [ 4 ] [ 18 ] Aunque existe debate sobre cómo determinar las causas últimas, ya que el reforzamiento puede completar el proceso de especiación independientemente de cómo se originó. [ 19 ] Además, el desplazamiento de caracteres puede tener el mismo efecto. [ 4 ]
  • La selección sexual puede desempeñar un papel en la especiación ecológica, ya que el reconocimiento de parejas es fundamental para el aislamiento reproductivo [ 20 ] ; es decir, si una especie no puede reconocer a sus parejas potenciales, el flujo de genes se suspende. A pesar de su papel, solo dos tipos de selección sexual pueden estar implicados en la especiación ecológica: la variación espacial en los caracteres sexuales secundarios (caracteres sexuales que surgen específicamente en la madurez sexual) [ 21 ] o los sistemas de comunicación y apareamiento [ 22 ] . Esta restricción se basa en el hecho de que producen entornos divergentes en los que la selección puede actuar [ 4 ] . Por ejemplo, el aislamiento aumentará entre dos poblaciones donde haya una discrepancia entre las señales (como la exhibición de plumas de un ave macho) y las preferencias (como las preferencias sexuales de un ave hembra) [ 22 ] . Este patrón se ha detectado en el pez espinoso [ 23 ] .

Tipos de aislamiento reproductivo

Aislamiento del hábitat

El aislamiento microespacial y macroespacial difiere según las características del hábitat; ya sea irregular (como un bosque fragmentado intercalado con pastizales) o gradual (como un bosque que se transforma gradualmente en matorral o pastizal).

Las poblaciones de una especie pueden aislarse espacialmente debido a preferencias por hábitats distintos. [ 4 ] La separación disminuye la probabilidad de apareamiento entre las dos poblaciones, inhibiendo el flujo genético y promoviendo el aislamiento precigótico que conduce a la especiación completa. [ 4 ] El aislamiento del hábitat no equivale a una barrera geográfica como la de la especiación alopátrica . [ 1 ] : 182 En cambio, se basa en diferencias genéticas, donde una especie es incapaz de explotar un entorno diferente, como resultado de ventajas o desventajas de aptitud, o de competencia por los recursos. [ 1 ] : 182

Jerry Coyne y H. Allen Orr plantean dos formas diferentes de aislamiento de hábitat: aislamiento de hábitat microespacial (donde los apareamientos entre dos especies se reducen por preferencias o adaptaciones a áreas ecológicamente diferentes, a pesar de ocupar la misma área generalizada) y aislamiento de hábitat macroespacial (definido por hábitats completamente alopátricos que inhiben el flujo genético). [ 1 ] : 182–3 La identificación de ambas formas de aislamiento de hábitat en la naturaleza es difícil debido a los efectos de la geografía. La medición del aislamiento microespacial requiere varios factores: [ 1 ] : 184

  • La separación espacial de los miembros de diferentes especies es mayor que la de los miembros de la misma especie.
  • Durante los períodos de reproducción simultáneos, la separación espacial reduce el flujo genético.
  • La disminución del flujo genético es el resultado directo de la disminución del apareamiento.
  • Las diferencias genéticas corresponden a la separación espacial.

Las distribuciones alopátricas plantean varios problemas para detectar el verdadero aislamiento del hábitat, ya que la existencia de diferentes hábitats en dos especies aisladas alopátricamente no implica especiación de origen ecológico. Explicaciones alternativas podrían dar cuenta de los patrones: [ 1 ] : 185

  • Las diferencias entre especies pueden deberse al aislamiento geográfico.
  • Las especies pueden o no ocupar diferentes hábitats si coexisten en simpatría.
  • En casos de hábitats similares en alopatría, las especies pueden estar adaptadas a factores ecológicos desconocidos.
  • Si las especies coexistieran en simpatría, la competencia podría impulsar una segregación de hábitat que sería indetectable en alopatría.

Estos problemas (tanto con el aislamiento microespacial como macroespacial) pueden superarse mediante experimentos de campo o de laboratorio, como el trasplante de individuos a hábitats opuestos [ 1 ] : 185 (aunque esto puede resultar difícil si los individuos no son completamente inadecuados para el hábitat impuesto). [ 1 ] : 186 El aislamiento del hábitat puede medirse para un par de especies (a{\displaystyle a}yb{\displaystyle b}) durante un período de reproducción por:

1−pagab2pagapagb{\displaystyle 1-{\frac {p_{ab}}{2p_{a}p_{b}}}}

Aquí,pagab{\displaystyle p_{ab}}es la proporción de encuentros observados entre apareamientos que involucran parejas de una especie diferente.paga{\displaystyle p_{a}}es la proporción del total de individuos de la especiea{\displaystyle a}.pagb{\displaystyle p_{b}}es la proporción del total de individuos de la especieb{\displaystyle b}. La proporción esperada de encuentros de apareamiento entre diferentes especies si el apareamiento es aleatorio se denota por2pagapagb{\displaystyle 2p_{a}p_{b}}. Una estadística de1{\displaystyle 1}indica que no hay encuentros de apareamiento de diferentes especies donde0{\displaystyle 0}indica el apareamiento aleatorio de diferentes especies.

Geografía

La especiación ecológica causada por el aislamiento del hábitat puede ocurrir en cualquier sentido geográfico, es decir, alopátrica, parapátrica o simpátrica. [ 4 ] La especiación que surge por el aislamiento del hábitat en alopatría (y parapatría) es sencilla en el sentido de que el flujo genético reducido entre dos poblaciones adquiere adaptaciones que se ajustan a las condiciones ecológicas de su hábitat. Las adaptaciones se refuerzan por selección y, en muchos casos como con los animales, se refuerzan por preferencias de comportamiento (por ejemplo, en aves que prefieren vocalizaciones específicas). [ 1 ] : 189 Un ejemplo clásico de aislamiento del hábitat que ocurre en alopatría es el de la coespeciación específica del huésped [ 1 ] : 189 como en las tuzas y sus piojos masticadores huéspedes [ 24 ] o en la relación avispa de la higuera-higuera y la relación yuca - polilla de la yuca , ejemplos de especiación ecológica causada por el aislamiento de polinizadores. [ 1 ] : 189 En simpatría, el escenario es más complejo, ya que el flujo genético puede no reducirse lo suficiente como para permitir la especiación. Se cree que la selección para la divergencia de nichos puede impulsar el proceso. Además, si la simpatría resulta del contacto secundario de dos poblaciones previamente separadas, el proceso de reforzamiento, la selección en contra de los híbridos no aptos entre las dos poblaciones, puede impulsar su especiación completa. La competencia por los recursos también puede desempeñar un papel. [ 1 ] : 191

La artemisa americana occidental Artemisia tridentata

El aislamiento del hábitat es un impedimento significativo para el flujo genético y se manifiesta en la observación común de que las plantas y los animales suelen estar separados espacialmente en relación con sus adaptaciones. [ 1 ] : 183 Se han realizado numerosos estudios de campo, experimentos de trasplante y remoción, y estudios de laboratorio para comprender la naturaleza de la especiación causada por el aislamiento del hábitat. [ 1 ] : 186–188 Horkelia fusca , por ejemplo, crece en laderas y praderas de California por encima de los 4500 pies, donde sus parientes más cercanos H. californica y H. cuneata crecen por debajo de los 3200 pies en hábitats costeros. Cuando las especies se trasplantan a hábitats alternativos, su viabilidad se reduce, lo que indica que el flujo genético entre las poblaciones es improbable. [ 25 ] Se han encontrado patrones similares con Artemisia tridentata tridentata y A. tridentata subsp. vaseyana en Utah, donde existen zonas híbridas entre poblaciones altitudinales, y los experimentos de trasplante reducen la aptitud de la subespecie. [ 26 ]

La especiación por aislamiento de hábitat también se ha estudiado en moscas minadoras de hojas serpentinas , [ 27 ] escarabajos mariquita ( Epilachna ), [ 28 ] moscas de agallas de vara de oro , [ 29 ] Rhagoletis pomonella , [ 30 ] [ 31 ] escarabajos de las hojas , [ 32 ] y pulgones del guisante . [ 33 ]

aislamiento sexual

La especiación ecológica debida al aislamiento sexual resulta de diferentes condiciones ambientales que modifican los sistemas de comunicación o los patrones de elección de pareja a lo largo del tiempo. [ 4 ] Abundan los ejemplos en la naturaleza. [ 4 ] La especie de caracol costero Littorina saxatilis ha sido objeto de investigación [ 4 ] ya que dos ecotipos que residen en diferentes niveles de la costa exhiben aislamiento reproductivo como resultado de la elección de pareja en función de las diferencias de tamaño corporal del ecotipo. [ 34 ] Tanto los peces espinosos marinos como los de agua dulce han mostrado fuertes evidencias de haberse especiado de esta manera. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] También se encuentra evidencia en los escarabajos de las hojas Neochlamisus bebbianae , [ 32 ] los insectos palo Timema cristinae , [ 39 ] [ 40 ] y en las especies de mariposas Heliconius melpomene y H. cydno que se cree que divergieron recientemente debido a que el apareamiento selectivo se intensificó donde las poblaciones de especies se encuentran en simpatría. [ 41 ]

aislamiento de polinizadores

Las angiospermas (plantas con flores) requieren algún tipo de polinización , muchas de las cuales requieren que otro animal transfiera el polen de una flor a otra. [ 42 ] Los métodos de polinización biótica requieren polinizadores como insectos (por ejemplo, abejas, mariposas, polillas, avispas, escarabajos y otros invertebrados), [ 42 ] aves, murciélagos, [ 43 ] y otras especies de vertebrados. Debido a esta relación evolutiva entre los polinizadores y las plantas productoras de polen, plantas y animales se vuelven mutuamente dependientes: el polinizador recibe alimento en forma de néctar y la flor adquiere la capacidad de propagar sus genes.

En caso de que un animal utilice una fuente de polinización diferente, las plantas pueden quedar aisladas reproductivamente. [ 1 ] : 193 El aislamiento de polinizadores es una forma específica de aislamiento sexual. [ 4 ] El botánico Verne Grant distinguió entre dos tipos de aislamiento de polinizadores: aislamiento mecánico y aislamiento etológico. [ 1 ] : 193 [ 44 ] : 75

aislamiento mecánico de polinizadores

El polen de cada especie Catasetum saccatum ( I ) y Catasetum discolor ( II ) se adhiere a las partes dorsal y ventral de Eulaema cingulata ( ◊ ) respectivamente.

El aislamiento mecánico resulta de diferencias anatómicas de una flor o polinizador que impiden que ocurra la polinización. [ 44 ] Por ejemplo, en la abeja Eulaema cingulata , el polen de Catasetum discolor y C. saccatum se adhiere a diferentes partes del cuerpo (ventral y dorsalmente respectivamente). [ 1 ] : 194 [ 45 ] Otro ejemplo es con las plantas cabeza de elefante y pequeña cabeza de elefante . No se sabe que se hibriden a pesar de crecer en la misma región y ser polinizadas por la misma especie de abeja. El polen se adhiere a diferentes partes de la abeja, lo que hace que las flores estén aisladas. [ 44 ] El aislamiento mecánico también incluye a los polinizadores que no pueden polinizar debido a limitaciones físicas. [ 1 ] : 194 La longitud del espolón nectarífero , por ejemplo, podría variar en tamaño en una especie de flor, lo que resulta en la polinización por diferentes especies de lepidópteros debido a que las longitudes impiden el contacto del cuerpo con el polen de la flor.

aislamiento etológico de polinizadores

Visita hipotética de diversas especies polinizadoras a las flores. Existe cierta superposición, aunque algunas especies son polinizadoras exclusivas, lo que ilustra cómo se puede detectar el aislamiento de polinizadores en entornos naturales o de laboratorio.

El aislamiento etológico se basa en rasgos de comportamiento de los polinizadores que prefieren diferentes características morfológicas de una flor, ya sea genéticamente o a través de un comportamiento aprendido. Estas características podrían ser la forma y estructura general, el color, el tipo de néctar o el olor de la flor. [ 1 ] : 194 En algunos casos, evolucionan mutualismos entre un polinizador y su huésped, coespeciando con filogenias paralelas casi congruentes . [ 1 ] : 196 Es decir, la relación de dependencia da como resultado árboles evolutivos muy similares, lo que indica que los eventos de especiación y la tasa de especiación son idénticos. Ejemplos se encuentran en las avispas de los higos y sus huéspedes higueras , donde cada especie de avispa de los higos poliniza una especie específica de higuera. [ 46 ] La yuca y la polilla de la yuca exhiben este mismo patrón. [ 47 ]

Transición de formas híbridas entre la A.  pubescens blanca y la A. formosa roja y amarilla. 
Un ejemplo hipotético de especiación incipiente se representa mediante la distribución geográfica diferencial y el volumen de néctar. Las distintas morfologías de las especies florales resultan de la selección natural que favorece rasgos más atractivos para sus polinizadores. El colibrí tiene mayor afinidad por las flores rojas y su contenido de néctar. La abeja se siente atraída por las flores moradas y requiere menos néctar. Existen flores híbridas en las zonas de confluencia de las áreas de distribución, pero resultan menos atractivas para los polinizadores, por lo que se presentan con menor frecuencia.

En un caso sorprendente, dos plantas con flores estrechamente relacionadas ( Erythranthe lewisii y E. cardinalis ) han especiado debido al aislamiento de polinizadores en simpatría completa (especiación que ocurre sin ningún aislamiento físico o geográfico). [ 4 ] E.  lewisii ha cambiado significativamente de su especie hermana en que sus flores evolucionaron rosadas, pétalos anchos, estambres más cortos (la parte de la planta que produce polen) y un menor volumen de néctar. Es polinizada completamente por abejas con casi ningún cruce en la naturaleza. E.  cardinalis es polinizada por colibríes y exhibe flores rojas en forma de tubo, estambres más grandes y mucho néctar. Se cree que el volumen de néctar, así como un componente genético (una sustitución de alelo que controla la variación del color) mantiene el aislamiento. [ 48 ] [ 49 ] Se ha encontrado un patrón similar en Aquilegia pubescens y A. formosa . En este par de especies, A.  pubescens es polinizada por esfíngidos, mientras que A.  formosa es polinizada por colibríes. [ 1 ] : 197 A diferencia de Erythranthe , estas especies residen en hábitats diferentes, pero presentan formas híbridas donde sus hábitats se superponen; [ 50 ] aunque siguen siendo especies separadas, lo que sugiere que las flores híbridas pueden ser menos atractivas para sus huéspedes polinizadores. [ 1 ] : 197

Geografía

Se conocen cuatro escenarios geográficos que implican el aislamiento de los polinizadores:

  • El marco más común para el aislamiento de polinizadores en un contexto geográfico implica que la divergencia de rasgos florales ocurre como resultado del aislamiento geográfico (alopátrico). A partir de ahí, una población tiene el potencial de encontrarse con diferentes polinizadores, lo que finalmente resulta en una selección que favorece rasgos para atraer a los polinizadores y lograr el éxito reproductivo. [ 1 ] : 198
  • Otro escenario implica una etapa alopátrica inicial, en la que el contacto secundario ocurre a un nivel variable de aislamiento reproductivo: un alto aislamiento es efectivamente especiación alopátrica, mientras que un bajo aislamiento es efectivamente simpátrica. [ 4 ] Este modelo de "dos etapas" se observa en los espinosos de tres espinas [ 51 ] , así como en la mosca de la manzana y sus huéspedes, las manzanas. [ 52 ]
  • Un polinizador puede cambiar sus preferencias debido a que su propia evolución impulsa la selección para favorecer rasgos que se alinean con las preferencias modificadas del polinizador. [ 1 ] : 198
  • Existe la posibilidad de que cuando dos poblaciones se aíslan geográficamente, una planta o un polinizador pueda extinguirse en una de las poblaciones, lo que impulsaría la selección para favorecer rasgos diferentes. [ 53 ]
Una población de flores con pétalos rosados ​​queda aislada en alopatría o parapatría . Nuevos polinizadores impulsan la selección de nuevos rasgos (pétalos morados) en las poblaciones aisladas, lo que finalmente conduce a la especiación de dichas poblaciones. Es posible que un mismo polinizador impulse la selección de nuevos rasgos florales siempre que las proporciones de polinizadores varíen lo suficiente.

Jerry Coyne y H. Allen Orr sostienen que cualquier escenario de aislamiento de polinizadores en alopatría exige que las etapas incipientes se encuentren en diferentes poblaciones. Esto se ha observado en diversos grados en varias parejas especie-polinizador. Se ha encontrado que el tamaño de la flor de Raphanus sativus (en este caso, rábano silvestre en 32 poblaciones de California) difiere de acuerdo con polinizadores de abejas melíferas más grandes. [ 54 ] Se ha encontrado que las flores de Polemonium viscosum aumentan de tamaño a lo largo de un gradiente alpino en las Montañas Rocosas de Colorado a medida que las moscas polinizan en el límite del bosque, mientras que los abejorros polinizan en elevaciones más altas. [ 55 ] Un patrón similar que involucra el momento en que las polillas esfinge ( Hyles lineata ) están activas está documentado en tres subespecies de Aquilegia coerulea , la aguileña de las Montañas Rocosas que se encuentra en todo el oeste de los Estados Unidos. [ 56 ]

El ejemplo más notable según Coyne y Orr es el de las subespecies de orquídeas africanas Satyrium hallackii hallackii y Satyrium hallackii ocellatum . [ 1 ] : 199–200 Esta última es polinizada por polillas y presenta largos espolones nectaríferos que se correlacionan con la probóscide de la polilla. A diferencia del hábitat de pastizales del interior de la subespecie hallackii , ocellatum reside en poblaciones costeras y tiene espolones cortos que se correlacionan con su polinizador principal, la abeja carpintera. Las polillas no pueden encontrar sitios de anidación adecuados en los hábitats costeros, mientras que las abejas no pueden en el interior. Este patrón separa las poblaciones de polinizadores, pero no separa la población de orquídeas, lo que impulsa la selección para favorecer las diferencias florales que se ajustan mejor a los polinizadores locales. [ 57 ] Se ha detectado un patrón similar en estudios del complejo Disa draconis en Sudáfrica. [ 58 ]

Aislamiento temporal (especiación alocrónica)

Las épocas de reproducción de tres poblaciones de una especie varían con el tiempo, lo que eventualmente provoca el aislamiento de sus genes respecto a las otras poblaciones. Este aislamiento reproductivo puede dar lugar a la especiación.

El aislamiento temporal se basa en la reducción del flujo genético entre dos poblaciones debido a diferentes épocas de reproducción ( fenología ). También se denomina aislamiento alocrónico, especiación alocrónica o alocronía. En las plantas, la reproducción en relación con el tiempo puede implicar la receptividad del estigma a la aceptación del esperma, los períodos de liberación de polen (como en las coníferas , donde los conos dispersan el polen por el viento) o el momento general de la floración. En cambio, los animales suelen tener períodos o estaciones de apareamiento (y muchos animales acuáticos tienen épocas de desove ). [ 1 ] : 202 Los patrones migratorios también se han relacionado con la especiación alocrónica. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] : 92–96

Para que se considere que la especiación alocrónica realmente ocurrió, el modelo requiere tres requisitos principales: [ 62 ]

  1. El análisis filogenético indica que las especies incipientes son taxones hermanos.
  2. El momento de la reproducción está determinado genéticamente (es heredable a la descendencia).
  3. La fuente de divergencia es explícitamente la alocronía y no el resultado del refuerzo u otros mecanismos.

Se cree que la alocronía evoluciona más fácilmente cuanto mayor es la heredabilidad del momento de la reproducción —es decir, cuanto mayor es el vínculo entre los genes y el momento de la reproducción—, más probable es que ocurra la especiación. [ 63 ] El aislamiento temporal es único en el sentido de que puede ser explícitamente simpátrico, además de no genético; [ 1 ] : 203 sin embargo, deben estar involucrados factores genéticos para que el aislamiento conduzca a un aislamiento reproductivo completo y a la especiación subsiguiente. Se sabe que la especiación por alocronía ocurre en tres marcos temporales: anual (por ejemplo, cigarras que emergen periódicamente durante décadas o floraciones de bambú multidecadales ), estacional (organismos que se reproducen durante épocas del año como el invierno o el verano) y diario (por ejemplo, los tiempos de desove diarios de los corales). [ 62 ] La siguiente tabla resume una serie de estudios considerados ejemplos sólidos o convincentes de especiación alocrónica que ocurre en la naturaleza. [ 62 ]

Otras formas precigóticas de aislamiento ecológico

Se hipotetiza que la selección contra los migrantes, o inviabilidad de los inmigrantes, es una forma de aislamiento ecológico. Este tipo de especiación implica las bajas tasas de supervivencia de los migrantes entre poblaciones debido a su falta de adaptaciones a hábitats no nativos. [ 4 ] Existe poca comprensión de la relación entre el aislamiento post-apareamiento, precigótico y la ecología. [ 4 ] El aislamiento post-apareamiento ocurre entre el proceso de copulación (o polinización) y fertilización, también conocido como aislamiento gamético. [ 1 ] : 232 Algunos estudios que involucran el aislamiento gamético en moscas de la fruta Drosophila , [ 93 ] grillos terrestres, [ 94 ] y plantas Helianthus [ 95 ] sugieren que puede haber un papel en la ecología; sin embargo, no está determinado. [ 4 ]

Formas postcigóticas de aislamiento ecológico

Tres formas de aislamiento postcigótico con base ecológica: 1. Aislamiento postcigótico ecológicamente independiente. 2. Aislamiento postcigótico ecológicamente dependiente. 3. Selección en contra de los híbridos.

El aislamiento postcigótico ecológicamente independiente surge de incompatibilidades genéticas entre dos individuos híbridos de una especie. [ 96 ] Se cree que, en algunos casos, los híbridos tienen menor aptitud, especialmente en función del entorno en el que habitan. [ 96 ] Por ejemplo, en entornos extremos con nichos ecológicos limitados para explotar, se requiere una alta aptitud, mientras que si un entorno tiene muchos nichos, los individuos con menor aptitud pueden sobrevivir durante más tiempo. Algunos estudios indican que estas incompatibilidades son una causa de especiación ecológica porque pueden evolucionar rápidamente mediante selección divergente. [ 4 ]

El aislamiento postcigótico dependiente de la ecología resulta de una aptitud híbrida reducida debido a su posición en un nicho ecológico [ 4 ] —es decir, las especies parentales ocupan nichos ligeramente diferentes, pero su descendencia híbrida termina requiriendo un nicho que es una mezcla entre los dos que no suele existir (con respecto a un paisaje de aptitud). Esto se ha detectado en poblaciones de espinosos ( Gasterosteus aculeatus ), [ 97 ] [ 98 ] escarabajos de nenúfar ( Galerucella nymphaeae ), [ 99 ] pulgones del guisante, [ 100 ] y moscas tefrítidas ( Eurosta solidaginis ). [ 101 ]

La selección en contra de los híbridos a veces puede (es posible que se pueda atribuir a la especiación no ecológica) considerarse una forma de aislamiento ecológico si se origina a partir de un mecanismo ecológico. [ 4 ] Por ejemplo, la descendencia híbrida puede ser vista como "menos atractiva" para las parejas debido a exhibiciones sexuales intermedias o diferencias en la comunicación sexual. El resultado final es que los genes de cada población parental no pueden mezclarse ya que son portados por un híbrido que es poco probable que se reproduzca. Este patrón de selección sexual en contra de la descendencia híbrida se ha encontrado en mariposas Heliconius . [ 4 ] Las dos especies H.  cydno y H.  melpomene se distribuyen simpátricamente en América del Sur y se hibridan con poca frecuencia. [ 102 ] Cuando se hibridan, la especie muestra un fuerte apareamiento selectivo debido al patrón de color evolucionado por mimetismo del que la descendencia híbrida tiene un intermedio. [ 102 ] Se han encontrado patrones similares en crisopas [ 103 ] patrones migratorios de poblaciones de aves Sylvia atricapilla , [ 104 ] arañas lobo ( Schizocosa ocreata y S. rovneri ) y sus comportamientos de cortejo, [ 105 ] espinosos bentónicos y limnéticos simpátricos (el complejo Gasterosteus aculeatus ), [ 106 ] y las mariposas panameñas Anartia fatima y A. amathea . [ 107 ] Las flores que implican discriminación de polinizadores contra híbridos también han mostrado este patrón, en flores de mono ( Erythranthe lewisii y Erythranthe cardinalis ) [ 108 ] y en dos especies del grupo iris de Luisiana, Iris fulva e I. hexagona . [ 109 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Jerry A. Coyne ; H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, pp. 1–545 , ISBN  0-87893-091-4
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