Holmíptero

Holmipterus es un género problemático de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . La única especie tipo de Holmipterus , H. suecicus , se conoce a partir de depósitos del Silúrico Medio en Suecia . El nombre genérico honra a Gerhard Holm , un renombrado paleontólogo sueco especializado en artrópodos y crustáceos , y el nombre de la especie, suecicus , significa «sueco» en latín .

Aunque Holmipterus era un euriptérido de gran tamaño y se conoce a partir de múltiples especímenes, si bien parciales y fragmentarios, ha resultado difícil determinar su lugar en el árbol genealógico de los euriptéridos. Esto se debe a que el material fósil atribuido a Holmipterus combina rasgos observados en diferentes grupos de euriptéridos, como los Carcinosomatidae y los Megalograptidae , y presenta algunas características distintivas, como un telson (la división más posterior del cuerpo) con dos "láminas cercales" articuladas, que forman un órgano capaz de agarrar. Si bien a menudo se clasifica como carcinosomátido o megalográptido, Holmipterus también se ha clasificado como un género de afinidad incierta dentro del suborden Eurypterina , o dentro del orden Eurypterida en su totalidad . Es posible que la descripción original de Holmipterus suecicus de 1979 reconstruyera el telson de forma inexacta y/o combinara erróneamente material fósil perteneciente a dos géneros diferentes.

Aunque el tamaño preciso de Holmipterus es incierto, ^{[ 1 ]} el tamaño de sus fósiles significa que debió haber sido un euriptérido relativamente grande. Las estimaciones basadas en el espécimen indican una longitud de alrededor de un metro. ^{[ 2 ]} La característica más distintiva de Holmipterus era su telson (la división más posterior de su cuerpo), que era único entre los euriptéridos. Según la descripción, el pretelson (el segmento inmediatamente anterior al telson) no solo sostiene un telson delgado, robusto y con forma de espiga, sino también dos 'hojas cercales' articuladas, lo que significa que el conjunto pretelson-telson podría funcionar como un 'arma de agarre formidable'. ^{[ 2 ]} Como (otros) euriptéridos carcinosomatoides podían, es posible que Holmipterus pudiera levantar su cola "por encima de la cabeza", de forma similar a un escorpión. ^{[ 2 ]} El telson en sí estaba curvado hacia abajo y tenía una plataforma plana y serrada cerca de la base. El telson más completo encontrado medía 8,65 centímetros (3,4 pulgadas) de largo y 1,46 centímetros (0,57 pulgadas) de ancho en la parte más ancha de la plataforma dentada. Se conocen ejemplares más grandes y menos completos, incluido un telson que medía 1,82 centímetros (0,72 pulgadas) de ancho en el mismo punto. ^{[ 2 ]}

El telson de Holmipterus era similar al del euriptérido Megalograptus . ^{[ 2 ]} Aunque la descripción se basó en múltiples especímenes, dado que ningún otro euriptérido conserva láminas cercales articuladas, aparte de Megalograptus , y la naturaleza fragmentaria o parcial de la mayor parte del material fósil, ^{[ 2 ] [ 3 ]} se ha cuestionado la precisión de la descripción con respecto a la reconstrucción del telson, en particular las láminas cercales. ^{[ 3 ]}

Los quelíceros (apéndices frontales) tenían cuatro articulaciones, con quelas (garras) largas, estrechas y falciformes (con una curvatura similar a la de una hoz) de 12,4  mm (0,49  pulg.) de largo. La mano era aproximadamente tan ancha como larga, con una cavidad para la articulación del cóndilo (prominencia redonda en el extremo de un hueso) de la cuarta articulación. Tenía 11,5  mm (0,45  pulg.) de largo y 11,9  mm (0,47  pulg.) de ancho. Las patas caminadoras se conocen solo por dos articulaciones que tienen espinas grandes y curvas , una a cada lado. Estas patas caminadoras son características del grupo Carcinosomatidae en el que las patas eran aplanadas y con el vientre (abdomen) girado anteriormente . Eran diferentes de las patas altamente diferenciadas de Megalograptus . Las espinas de las patas caminadoras estaban estriadas con crestas estrechas y longitudinales a lo largo del dorso de la parte curva. Las patas nadadoras se caracterizan por una pala que conserva el sexto y séptimo segmento . El lóbulo triangular del sexto segmento era muy largo, con escamas lineales a lo largo de la mayor parte del borde posterior , que se transforman en escamas serradas en el extremo distal . El séptimo segmento era grande y finamente serrado a lo largo del borde anterior, volviéndose cada vez más grueso a lo largo del extremo distal. El octavo segmento era una pequeña espina triangular. Una epímera (la parte de un segmento junto a una articulación de un apéndice) del primer tergito , cuyo borde se inclina hacia atrás, demuestra que todo el mesosoma era muy tumido, como en los carcinosomatítidos. ^{[ 2 ]} Es posible que la descripción original de Holmipterus sea errónea y que el material fósil pertenezca en realidad a dos géneros diferentes. ^{[ 3 ]}

Se han encontrado fósiles de Holmipterus en el yacimiento de 'Vattenfallet' en las afueras del sur de Visby ^{[ 4 ]} en la isla de Gotland en Suecia, en depósitos de edad Wenlock temprana (Silúrico medio). ^{[ 2 ] [ 5 ]} Aunque fueron ilustrados por primera vez por Gerhard Holm , un renombrado paleontólogo sueco especializado en artrópodos y crustáceos , a principios del siglo XX, Holm nunca publicó estas figuras. ^{[ 2 ]} Holmipterus suecicus fue descrito en 1979 por Erik N. Kjellesvig-Waering, con el nombre genérico en honor a Holm ^{[ 2 ]} y el nombre de la especie suecicus es latín para 'sueco'. ^{[ 6 ]} Erik N. Kjellesvig-Waering basó la creación del nuevo género principalmente en el telson altamente distintivo, pero también incluyó algunos especímenes parciales y fragmentarios que consistían en otras partes del cuerpo, como los apéndices y el cuerpo principal, sin comentar el motivo. ^{[ 2 ]} Algunos investigadores posteriores han cuestionado si todos los especímenes deberían incluirse dentro de un solo género. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

El pretelson de Holmipterus era redondeado en su sección transversal, lo que sugiere que el género pertenecía a una de las tres familias de la superfamilia Carcinosomatoidea : Megalograptidae , Mixopteridae o Carcinosomatidae . ^{[ 2 ]} En la descripción original de 1979, Kjellesvig-Waering asignó Holmipterus a la familia Megalograptidae, pero señaló que «No me cabe duda de que Holmipterus es tan diferente de Megalograptus que, cuando se conozcan más especímenes del primero, será mejor separarlos en familias diferentes». ^{[ 2 ]}

En 1989, Victor P. Tollerton atribuyó el género, aunque señaló que esto era incierto, a los Carcinosomatidae basándose en los fósiles fragmentarios de la pata y la paleta de natación incompleta. Tollerton señaló que creía que la descripción original de Kjellesvig-Waering era errónea, especialmente en lo que respecta a la reconstrucción del telson (particularmente las láminas cercales) y que era probable que el material fósil original perteneciera en realidad a dos géneros diferentes. ^{[ 3 ]} En un estudio de 2007, O. Erik Tetlie señaló que Holmipterus como un megalográptido era una clasificación "muy cuestionable" y lo catalogó como un género con afinidad incierta dentro del suborden Eurypterina . ^{[ 5 ]} En 2009, James C. Lamsdell y Simon J. Braddy clasificaron a Holmipterus como un megalográptido, ^{[ 1 ]} pero en 2015, Lamsdell y sus colegas recuperaron a Holmipterus como un carcinosomatítido basal en un análisis filogenético. ^{[ 7 ]} El cladograma que se muestra a continuación sigue el análisis de Lamsdell et al . (2015). ^{[ 7 ]}

La Lista resumida de arañas fósiles y sus parientes , un documento compilado por Jason A. Dunlop, David Penney y Denise Jekel, clasificó a Holmipterus como Eurypterida incertae sedis en sus ediciones de 2015 ^{[ 8 ]} y 2018, lo que indica una posición taxonómica incierta dentro de los Eurypterida en su conjunto. ^{[ 9 ]}

Los depósitos en los que se descubrió Holmipterus fueron en su día un entorno de arrecife que albergaba una fauna y flora diversas. La presencia de algas fosilizadas en los depósitos indica que el entorno se encontraba dentro de la zona fótica, y la presencia de algas dasycladaceae indica que la profundidad del mar nunca alcanzó más de 100 metros (330 pies). ^{[ 10 ]} Los fósiles atribuidos a Holmipterus suecicus se recuperaron junto con fósiles de otras cuatro especies de euripteridos: Eurypterus serratus , Dolichopterus gotlandicus , Erettopterus serricaudatus y Erettopterus carinatus . ^{[ 2 ]} Junto con los demás euriptéridos, se ha recuperado un gran número de otros organismos, incluyendo las algas mencionadas, esponjas , foraminíferos , quitinozoos , melanoscleritos , corales , poliquetos , monoplacóforos , quitones , gasterópodos , bivalvos , rostroconchas , cefalópodos , trilobites , filocáridos , ostrácodos , briozoos , braquiópodos , tentaculitanos , maqueridianos , graptolitos , equinodermos y agnatos . ^{[ 11 ]} En total, se conocen casi quinientas especies fósiles diferentes del yacimiento. ^{[ 12 ]}

• Lista de géneros de euripteridos
• Cronología de la investigación sobre los euripteridos