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Euripterina

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Eurypterina es uno de los dos subórdenes de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos quelicerados comúnmente conocidos como "escorpiones marinos". Los euriptéridos euripterinos a veces se conocen informalmente como "euriptéridos nadadores". [ 1 ] Se conocen a partir de depósitos fósiles en todo el mundo, aunque principalmente en América del Norte y Europa .

El setenta y cinco por ciento de las especies de euripteridos son euripterinos; esto representa el 99% de los especímenes. [ 2 ] La superfamilia Pterygotioidea es el clado con mayor número de especies, con 56 especies, seguido por Adelophthalmoidea con 43 especies; como taxones hermanos , comprenden los euripterinos más derivados. Pterygotioidea incluye a los pterigótidos , que son los únicos euripteridos conocidos con una distribución cosmopolita. [ 3 ]

Aunque más numerosos tanto en especímenes como en taxones, los euripterinos tienen el rango temporal más corto de los dos subórdenes euriptéridos. Aparecieron por primera vez aproximadamente al mismo tiempo que los Stylonurina en el Ordovícico Medio . El suborden se enfrentó a una lenta extinción durante el Devónico Medio y Tardío , posiblemente ligada a la aparición de los vertebrados con mandíbulas. [ 4 ] Todos los géneros y linajes de euripterinos se extinguieron antes del Carbonífero, excepto Adelophthalmus , que se extinguiría en el Pérmico Temprano , millones de años antes del evento de extinción del Pérmico-Triásico que acabó con los Stylonurina. [ 5 ]

Descripción

Los Stylonurina y Eurypterina se distinguen más fácilmente por la morfología del apéndice prosomal más posterior. En los Stylonurina, este apéndice tiene la forma de una pata caminadora larga y delgada, sin una espina modificada (denominada podómero 7a). En los Eurypterina, la pata suele estar modificada y ensanchada formando una aleta de natación, e incluye siempre un podómero 7a. [ 3 ]

Los euripteriformes nadadores representan la gran mayoría de las especies y especímenes conocidos de euripteriformes , aunque la morfología de los estilonuriformes caminantes es casi igual de diversa en apariencia, y el registro fósil de los euripteriformes puede ser, por lo tanto, simplemente más completo que el de los estilonuriformes, posiblemente debido a las diferentes preferencias de hábitat. [ 3 ]

Paleobiogeografía

Reconstrucción de la vida de Eurypterus . Eurypterus es, con mucho, el euriptérido más estudiado y conocido, y sus fósiles probablemente representan más del 90  % de todos los ejemplares conocidos de euriptéridos.

Los euripterinos más basales con patas nadadoras, el género Onychopterella , se conocen de la costa este de Gondwana, cerca del ecuador (una región que hoy es Sudáfrica), del Ordovícico Superior. Se desconoce si las formas nadadoras se originaron aquí o no, pero se especula que migraron desde Laurentia , ya que la mayoría de los estilonurinos y las formas nadadoras basales se conocen predominantemente de Laurentia y Gondwana carece por completo de formas nadadoras basales. [ 3 ]

Los megalograptoideos fueron probablemente el primer grupo importante y exitoso de euriptéridos, evidenciado por una radiación del Ordovícico Tardío . Todos los miembros conocidos de Megalograptoidea provienen del Ordovícico Medio al Tardío de Laurentia, aunque se conocen registros potenciales del Silúrico Medio de Baltica en forma del género Holmipterus suecicus (si bien su clasificación como megalograptoideo es cuestionable). [ 3 ]

Se conocen especies de Eurypterus procedentes de Laurentia y Baltica, con una especie conocida en Avalonia . Eurypterus y otros euripteroides parecen no haber podido extenderse más allá de las aguas de Laurentia . El género Eurypterus, en particular, dominó muchas faunas de euripteroides del Silúrico en Laurentia. A pesar de su abundancia, parece no haberse originado en Laurentia; los registros más antiguos del género provienen de Baltica, por lo que Eurypterus probablemente fue un género invasor en Laurentia, aunque logró adaptarse bien a los nuevos hábitats. [ 3 ]

La mayoría de los taxones carcinosomatoides también se conocen de Laurentia, Baltica y Avalonia. Fósiles aislados y fragmentarios del Silúrico Superior de Vietnam y la República Checa muestran que los terrenos de Annamia y Perunica estaban dentro del rango geográfico de los carcinosomatoides. Solo se han encontrado unos pocos carcinosomatoides basales (por ejemplo, Carcinosoma y Paracarcinosoma ) en aguas más profundas, mientras que las formas más derivadas, como Mixopterus y Lanarkopterus , no. Es probable que los carcinosomatoides basales ( Carcinosomatidae ) sean responsables de los restos fósiles en Vietnam y la República Checa y que hayan tenido una distribución similar a la distribución cosmopolita de los pterigotioideos , aunque no fueron tan comunes ni tan exitosos. [ 3 ]

Los adeloftálmidos fueron el clado de euripteriformes de mayor duración, extinguiéndose en el Pérmico Medio , debido en parte a la supervivencia de Adelophthalmus más allá del Devónico Medio . Los registros más antiguos del género datan del Devónico Inferior del oeste de Alemania , pero tras la fusión de Pangea durante el Carbonífero y el Pérmico , el género adquirió una distribución casi cosmopolita. Las especies más basales de todo el clado son de Báltica y la mayor parte de la evolución dentro de los miembros basales tuvo lugar en Laurussia . Para el Devónico, se encontraron representantes tanto en Siberia como en Australia, mucho antes de la formación de Pangea. [ 3 ]

Aunque los Pterygotioidea solo existieron durante un período de aproximadamente 40 millones de años, en una época en que la mayoría de los continentes estaban muy separados, este clado es el de los euriptéridos con la distribución más cosmopolita. Al igual que otros euriptéridos, son más comunes en Laurentia, Baltica y Avalonia, pero también se encuentran frecuentemente en otros paleocontinentes . Se han recuperado restos fósiles de Australia , Libia , Argelia , Marruecos , Florida , Arabia Saudita , Iberia , Sudamérica , vastas extensiones de Gondwana , Bohemia y Siberia . Los pterigotioideos más antiguos provienen del Llandovery tardío de Escocia , Laurentia y el sur de China , y esta movilidad dificulta determinar el origen geográfico del clado, aunque se especula que estuvo cerca de Laurentia o en ella, al igual que los Adelophthalmoidea. [ 3 ]

Sistemática y relaciones

Fósil de Mixopterus , un mixoptérido .

Eurypterina contiene ocho superfamilias: Onychopterelloidea , Moselopteroidea , Megalograptoidea , Eurypteroidea , Carcinosomatoidea , Waeringopteroidea , Adelophthalmoidea y Pterygotioidea . Las relaciones entre ellas siguen siendo algo inciertas; se cree que Megalograptoidea es relativamente primitiva (entre Onychopterella y Eurypteroidea ) porque carece de una sinapomorfía de todas las formas nadadoras más derivadas: el margen distal modificado del sexto podómero de la pata nadadora. Esta posición no es necesariamente cierta, ya que el sexto podómero de la pata nadadora se asemeja al podómero reducido que se encuentra en Mixopteridae , y podrían pertenecer en cambio entre Eurypteroidea y Carcinosomatoidea. [ 3 ]

A diferencia de los Megalograptoidea, los Eurypteroidea constituyen un clado bastante conocido que comprende alrededor del 90% de todos los especímenes de euriptéridos conocidos. Estaban estrechamente relacionados, como lo demuestran numerosas similitudes, con los Carcinosomatoidea. Los Carcinosomatoidea presentan una filogenia interna poco definida, aunque se les puede reconocer fácilmente por su apariencia similar a la de un escorpión y sus apéndices muy espinosos. [ 3 ]

Pterygotioidea y Adelophthalmoidea son los dos clados más derivados, así como los más diversos taxonómicamente. Adelophthalmoidea contiene 43 especies, mientras que Pterygotioidea contiene 56. [ 3 ] Las superfamilias clasificadas como parte de Eurypterina contienen las siguientes familias: [ 6 ]

Fósil de Jaekelopterus , un pterigotioideo . Con una longitud de 2,5 metros, es uno de los artrópodos más grandes que jamás hayan existido.

Suborden Eurypterina Burmeister, 1843

Filogenia

Los euripterinos se caracterizan por la transformación del apéndice prosomal más posterior en una aleta natatoria, una de las principales características que los distinguen de los estilonurinos . El cladograma que se presenta a continuación, simplificado a partir de un estudio de Tetlie, [ 3 ] muestra las relaciones filogenéticas de los Eurypterina basadas en esta adaptación y en el agrandamiento de los quelíceros , que caracteriza a la familia Pterygotidae , para ser utilizados en la captura activa de presas.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. (2007). "Filogenia de los euriptéridos nadadores basales (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)" . Journal of Systematic Palaeontology . 5 (3): 345– 356. doi : 10.1017/S1477201907002131 . ISSN 1477-2019 . S2CID 88413267 .  
  2. ↑ Dunlop JA, Penney D, Tetlie OE, Anderson LI (2008). "¿Cuántas especies de arácnidos fósiles existen?" . Journal of Arachnology . 36 (2): 267– 272. doi : 10.1636/CH07-89.1 . ISSN 0161-8202 . S2CID 42371883 .  
  3. ^ Tetlie OE ( 2007 ) .​​​​​​​ «Historia de distribución y dispersión de Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 252 ( 3– 4): 557– 574. doi : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2011.
  4. ↑ Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). "La regla de Cope y la teoría de Romer: patrones de diversidad y gigantismo en euriptéridos y vertebrados paleozoicos" . Biology Letters . 6 (2): 265– 269. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0700 . ISSN 1744-9561 . PMC 2865068. PMID 19828493. Material suplementario .   
  5. ↑ Lamsdell JC, Braddy SJ, Tetlie OE (2010). "La sistemática y filogenia de los Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)" . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (1): 49– 61. doi : 10.1080/14772011003603564 . S2CID 85398946 . 
  6. ↑ Lamsdell, James C. (2025). "Codex Eurypterida: una taxonomía revisada basada en la parsimonia concordante y análisis filogenéticos bayesianos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 2025 (473): 86– 160. doi : 10.1206/0003-0090.473.1.1 .
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