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Erettoptero

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Erettopterus es un género de grandes euriptéridos depredadores , un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Se han descubiertofósiles de Erettopterus en depósitos que abarcan desde el Silúrico temprano ( edad Rhuddaniense ) hasta el Devónico temprano ( edad Lochkoviense ), y se han atribuido a varias especies diferentes. Se han recuperado fósiles de tres continentes: Asia, Europa y América del Norte. El nombre del género se compone de laspalabras griegas antiguas ἐρέττω ( eréttō ), que significa "remero", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala", y por lo tanto, "ala de remero".

Erettopterus se clasifica dentro de la familia Pterygotidae , una familia que se diferencia de otros euripteridos por sus telsons aplanados (el segmento más posterior del cuerpo) y sus quelíceras modificadas (apéndices frontales), que terminan en quelas (garras) bien desarrolladas . Aunque algunos euripteridos pterigotidos, como Jaekelopterus o Acutiramus, alcanzaron proporciones gigantescas, se estima que la especie más grande de Erettopterus , E. osiliensis , llegó a medir 90 cm (35 pulgadas) . Restos fragmentarios sugieren tamaños mucho mayores, quizás cercanos a los de los euripteridos más grandes. Erettopterus tenía un telson bilobulado (dividido en dos lóbulos), que es su característica principal. Las formas de las quelíceras son muy diversas entre especies, pero generalmente son muy largas con pequeños dientes curvos sin serraciones.  

Los estudios sobre los quelíceros y los ojos compuestos de Erettopterus han revelado que era un depredador con una gran agudeza visual , pero no estaba tan especializado ni era tan activo como Jaekelopterus y Pterygotus ; se parecía más a Slimonia acuminata y probablemente utilizaba sus quelíceros agrandados para agarrar presas en lugar de para una alimentación más especializada.

Descripción

Restauración de E. osiliensis .

Erettopterus era un euriptérido grande, con los ejemplos mejor conservados de E. osiliensis , la especie más grande, que medían aproximadamente 90 cm (35 pulgadas) de longitud. [ 2 ] Aunque esto es grande en relación con la mayoría de los artrópodos actuales, Erettopterus era pequeño en comparación con muchos miembros de su familia (los Pterygotidae ), como Jaekelopterus rhenaniae de 2,5 m (8 pies) (el artrópodo más grande conocido) y Acutiramus bohemicus de 2,1 m (7 pies) . [ 2 ]      

Los restos fragmentarios asignados a Erettopterus sugieren que los miembros más grandes del género podrían haber alcanzado tamaños similares a los de géneros relacionados. Se estima que el fragmento Pterygotus impacatus , sinonimizado con E. osiliensis en 2025, [ 1 ] alcanzó una longitud de 1,65 metros (5,4 pies). [ 2 ] E. grandis alcanzó tamaños aún mayores, 2,5 m (8 pies) , pero este tamaño está indicado por un telson incompleto aislado (el segmento más posterior del cuerpo), por lo que no es del todo fiable. La especie más pequeña fue E. globiceps , con solo 9 cm (3,5 pulgadas) , [ 2 ] aunque los fósiles de E. globiceps podrían ser restos de especímenes juveniles, lo que significaría que la especie podría haber alcanzado tamaños mayores. [ 3 ]    

El telson era expandido y bilobulado (dividido en dos lóbulos). Esta forma de telson es su característica principal y lo diferencia del resto de los géneros de la familia Pterygotidae. Históricamente se pensaba que Erettopterus tenía cinco segmentos en sus quelíceros , pero estudios con especímenes completos de Erettopterus y Acutiramus han revelado que el recuento real parece ser de cuatro segmentos. [ 4 ] La forma de los quelíceros dentro de Erettopterus era muy variable, [ 5 ] pero generalmente eran muy largos con pequeños dientes curvos sin serraciones. Su metastoma (una gran placa que es parte del abdomen) era muy estrecho y cordado (en forma de corazón) con una muesca anterior profunda (hendidura en forma de V). [ 6 ] Las patas nadadoras eran cortas. El cuerpo era de forma ovalada alargada y se atenuaba gradualmente hacia el abdomen. [ 7 ] Los ojos compuestos eran ampliamente semilunares y convexos, [ 7 ] y como en el resto de los pterigotioideos, estaban ubicados en el margen del caparazón. [ 8 ]

Historia de la investigación

siglo XIX

Ilustración de fósiles de E. bilobus .

Se han asignado un total de 19 especies válidas a Erettopterus . La mayoría de las especies se han encontrado en los Estados Unidos o Gran Bretaña , aunque también se han encontrado fósiles en Canadá , Escandinavia y Estonia . [ 9 ] La especie tipo y la única especie descrita en Escocia, E. bilobus , se encontró por primera vez en Lesmahagow , Escocia, y fue descrita por John William Salter en 1856 como una especie de Himantopterus (un nombre que es un homónimo menor de un género de polilla ), y Salter reemplazó el nombre del género con Erettopterus en 1859, [ 10 ] aunque más tarde se la denominaría una especie de Pterygotus . [ 7 ] Es una especie muy conocida y muy abundante que desde su descripción original no ha recibido mucha atención, por lo que necesita una redescripción como otros euriptéridos para acomodar una comprensión moderna de la sistemática y evolución de los euriptéridos. [ 11 ] El nombre específico bilobus se refiere al telson bilobulado de la especie. [ 12 ]

El geólogo inglés Salter reconoció en 1859 que era posible dividir el género Pterygotus basándose en la morfología de los telsons de las especies que se le habían asignado. Dividió Pterygotus en subgéneros , incluyendo Pterygotus ( Erettopterus ) para especies con un telson bilobulado. [ 13 ] El nombre genérico se compone de las palabras griegas antiguas ἐρέττω [ 14 ] ( eréttō , remero [ 12 ] ) y πτερόν ( pterón , ala [ 12 ] ), que se traduce como "ala de remero". Al mismo tiempo, la primera especie inglesa de Erettopterus , E. gigas , fue descrita por Salter y Thomas Henry Huxley . Se la conoce por múltiples especímenes mal conservados descubiertos en depósitos de la edad Přídolí (Silúrico Superior). El epíteto específico gigas enfatiza el gran tamaño que indicaban sus fósiles [ 14 ] (aunque el tamaño estimado actual es de 25 cm (10 in) ). [ 2 ] Cuando otra especie de Inglaterra de la edad Ludlow tardía (Silúrico tardío) fue descrita en 1961 por Erik N. Kjellesvig-Waering como E. megalodon , se descubrieron varias similitudes entre las especies, incluida la posesión de un diente central de la rama fija (la rama externa del apéndice). En ambas especies, el diente central es serrado a lo largo del borde interno y está seguido por dientes de tamaño irregular. Sin embargo, los de E. megalodon son más espinosos y más largos que los de E. gigas , razón por la cual se le asignó este nombre específico. Todas estas características indican una estrecha relación entre ambas especies. [ 6 ]  

Holotipo de E. grandis , un telson.

A continuación, se describirían dos especies de Norteamérica. Una de ellas era la canadiense E. canadensis (en referencia al país donde fue descubierta) [ 12 ] descrita por John William Dawson de la edad Wenlock Tardía (Silúrico Tardío), conocida por un ectognato bien conservado ( maxilípedo , un apéndice utilizado en la alimentación) encontrado en una losa de piedra caliza de Niágara. Este ectognato de 8,8 cm (3,5 pulgadas) de longitud tiene un proceso maxilar estrecho con aproximadamente 15 dentículos (serraciones dentales), incluyendo uno, el dentículo posterior , que es ancho y ligeramente escotado en la parte frontal. [ 15 ] La otra era E. grandis ( grandis debido al gran tamaño de la especie) [ 12 ] de la edad Přídolí de los Estados Unidos descrita por Julius Pohlman. Esta especie fue descrita originalmente como el caparazón (el segmento del exoesqueleto que cubre la cabeza) de un Ceratiocaris gigantesco (un género extinto de filocárido del Silúrico), pero se ha demostrado que el espécimen representa la sección bilobulada del telson (el segmento más posterior del cuerpo) de un Erettopterus . [ 3 ] Este telson incompleto indica que el animal alcanzó un tamaño de 2,5 m (8 pies) , pero esto no es del todo fiable. [ 2 ]    

En 1883, Carl Friedrich Schmidt describió otra especie de la era Ludlow en Estonia, E. osiliensis . Fue descrita a partir de una gran serie de fósiles encontrados en Saaremaa , Estonia. En esta especie, el caparazón era semioval con grandes ojos ovalados en el margen, mientras que los ocelos (ojos simples sensibles a la luz) estaban ligeramente detrás de la mitad de la longitud del caparazón. El metastoma era ancho, en forma de corazón, estrecho hacia el dorso y truncado en el extremo. [ 16 ] Las ramas terminan en una punta triangular y afilada bien desarrollada. [ 6 ] E. laticauda fue descrita por primera vez como una variedad de E. osiliensis por el mismo autor, pero debido a las diferencias en el telson y el metastoma, fue elevada al rango de especie. El telson de E. laticauda es muy redondeado, ancho y sin serraciones a lo largo de la parte posterior, a diferencia de E. osiliensis . [ 4 ] Además, el metastoma era más ovalado que en E. osiliensis . [ 16 ]

siglos XX-XXI

En el siglo XX, se describieron varias especies en Europa y Estados Unidos, extendiendo el rango de Erettopterus . En 1912, E. globiceps ( globiceps es latín para "bola" o "cabeza esférica") [ 12 ] de la edad Llandovery (Silúrico temprano) en Estados Unidos fue descrito por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann . Hasta ahora es la especie más pequeña de Erettopterus con solo 9 cm (3,5 pulgadas) de longitud . Los fósiles de E. globiceps son raros y se han encontrado en la fauna de Otisville en la arenisca de Shawangunk. Los ojos compuestos son muy grandes, ocupando la mitad de la longitud del caparazón. Esto sugiere que E. globiceps podía alcanzar tamaños mayores y que los especímenes encontrados representan juveniles en etapa de crecimiento, y otros especímenes indican lo mismo. [ 3 ] El E. vogti noruego (en honor a Thorolf Vogt , líder de las expediciones de 1925 a 1928 a Spitsbergen ) [ 17 ] de la época Lochkoviense y el E. holmi de la época Wenlock tardía fueron descritos en 1934 por Leif Størmer . [ 9 ]  

Holotipo de E. serratus , una rama de quelíceros.

En 1961, Kjellesvig-Waering elevó a Erettopterus al nivel de su propio género, reconociendo dos subgéneros de Pterygotus ; P. ( Pterygotus ) y P. ( Acutiramus ), así como dos subgéneros de Erettopterus ; E. ( Erettopterus ) y E. ( Truncatiramus ). [ 4 ] Además, describió cuatro nuevas especies inglesas, E. marstoni , E. spatulatus , E. megalodon y E. brodiei . E. marstoni (en honor a Alfred Marston, responsable de varias colecciones de peces y euriptéridos) se basa en especímenes incompletos, que juntos representan un quelícero casi completo. El holotipo (BMNH 43790, en el Museo Británico de Historia Natural ) consiste en una rama libre, y el paratipo (BMNH 43805, en el mismo museo que el holotipo) incluye la mayor parte de la rama fija, que es muy delgada y se estrecha hacia el extremo distal curvo. Hay un diente grande presente en la sección media de la rama. El extremo de la rama está roto, pero probablemente terminaba en un diente doble. Esta característica también está presente en E. brodiei , conocido solo por un espécimen (FMNH 89411, ubicado en el Museo Field de Historia Natural ) que consiste en una quela no aplastada. Su nombre específico honra a Peter Bellinger Brodie , cuyas colecciones de euriptéridos han ayudado a la comunidad científica. E. spatulatus es notable por su telson en forma de pala o abanico, que es más ancho que largo y le da el nombre específico. Estos telsons son raros y solo se han visto en E. grandis . [ 6 ] En el mismo año, describió una especie americana, E. serratus (del latín "serrado"), [ 12 ] del Devónico Inferior en Ohio. Esta especie se basa en una rama libre completa y bien conservada (FMNH 5104, en el Museo Field de Historia Natural). Esta especie se diferencia de las demás por su gruesa quela y los dientes cortos y robustos mencionados anteriormente. [ 18 ] E. serratus fue designado sinónimo menor de Pterygotus carmani en 2025. [ 1 ] En 1964, Kjellesvig-Waering describió E. saetigerSe describió un ejemplar del Silúrico de Pensilvania. El holotipo (FMNH 157, conservado en el Museo Field de Historia Natural) consiste en un metastoma inusualmente bien conservado. El metastoma se ha definido como aproximadamente elipsoidal, truncado posteriormente y no excesivamente cordado en el margen anterior. [ 4 ] E. saetiger fue reclasificado como una especie de Hughmilleria en 2025, ya que el metastoma coincide únicamente con la condición en Hughmilleria y difiere de otras especies atribuidas a Erettopterus . [ 1 ]

Ejemplar fosilizado de E. bilobus en el Museo de Historia Natural de Berlín .

En 1966, Kjellesvig-Waering y Willard P. Leutze incluyeron otra especie en el género basándose en un quelícero, que es el holotipo, dos prosomas (cabeza) y un metastoma. Esta especie ha sido descrita como E. exophthalmus , de la edad Ludlow-Přídolí en Virginia Occidental. El prosoma es muy largo, con ojos compuestos anterolaterales prominentes, protuberantes y elípticos. El quelícero está compuesto por una rama libre bien conservada que retiene un alvéolo dental doble. Ambos dientes terminales son anchos y cortos, aunque uno es más largo que el otro. Se observa una fina nervadura ("estrías") en ambos dientes, pero no en los demás. Estos otros dientes son generalmente pequeños, curvos y de tamaños irregulares. El metastoma es cordado anteriormente y se estrecha hacia una parte posterior redondeada. [ 19 ]

En 1971, Kjellesvig-Waering describió E. serricaudatus y E. carinatus, procedentes del Wenlock temprano de Suecia. Eran los únicos pterigótidos de la zona. El holotipo de E. serricaudatus consiste en una rama fija con terminación aguda de un quelícero grande. Esta especie destaca por el grupo de dientes diagonales opuestos de la rama. Se diferencia de E. osiliensis (especie en la que se incluyó erróneamente a E. serricaudatus ) por sus ramas curvadas hacia afuera, a diferencia de las ramas rectas de E. serricaudatus . Además, la forma y la agrupación de los dientes son completamente diferentes entre ambas especies. El holotipo de E. carinatus es el fragmento de la base de un telson que mide 20 mm (0,8 pulg.) de longitud y 13 mm (0,5 pulg.) de ancho, lo que indica que el telson completo medía 40 mm (1,6 pulg.) de longitud estimada y 20 mm (0,8 pulg.) de ancho máximo. Esta especie se diferencia de otras por tener lóbulos laterales estrechos, por tener estrías gruesas en el área cordada y por su telson carenado (en forma de quilla), que es lo que da el nombre específico. [ 12 ] [ 20 ] En 2025, E. carinatus fue designado sinónimo menor de E. serricaudatus . [ 1 ]        

En 1974, Størmer elevó a Acutiramus y Truncatiramus al nivel de géneros separados. Las diferencias entre Erettopterus y Truncatiramus radicaban en los quelíceros, que eran más largos en Erettopterus que en Truncatiramus . En Erettopterus , los dientes eran curvos y pequeños, mientras que en Truncatiramus eran de tamaño irregular y podían ser curvos, rectos o rómbicos. [ 6 ] Sin embargo, se ha cuestionado si los quelíceros sirven como factor para la distinción entre géneros, ya que su morfología depende del estilo de vida y varía a lo largo de la ontogenia (la formación y el desarrollo individual de un organismo), aunque podrían ser aceptables para la diferenciación entre especies. [ 5 ] Por lo tanto, Truncatiramus fue posteriormente reconocido como sinónimo de Erettopterus . [ 13 ] [ 9 ]

Además, Pterygotus waylandsmithi fue transferido a Erettopterus en 2007 debido a las similitudes de los quelíceros con E. osiliensis . Pterygotus monroensis fue considerado sinónimo de E. osiliensis , extendiendo así el rango de distribución de la especie a los Estados Unidos. [ 13 ]

En 2023, se describió la nueva especie Erettopterus qujingensis , procedente de la Formación Yulongsi del Silúrico superior (Pridoliense) de la provincia de Yunnan , China. [ 21 ]

Clasificación

El tamaño de la especie más pequeña ( E. globiceps ) y la más grande confirmada ( E. osiliensis , sin tener en cuenta los restos fragmentarios) de Erettopterus , así como la potencialmente gigantesca E. grandis , en comparación con un ser humano.

Erettopterus se clasifica como parte de la familia Pterygotidae de euriptéridos, [ 9 ] un grupo de euriptéridos altamente derivados (con novedades evolutivas) de los períodos Silúrico a Devónico que difieren de otros grupos por una serie de características, quizás más prominentemente en los quelíceros y el telson. Los quelíceros de los Pterygotidae eran grandes y robustos, claramente utilizados para cazar. [ 22 ] Sus patas para caminar eran pequeñas y delgadas, sin espinas, [ 23 ] y probablemente no eran capaces de caminar en tierra. [ 24 ]

Lo que distingue a Erettopterus de los demás pterigótidos es la morfología de su telson bilobulado, que es diferente del telson de Ciurcopterus , con una carena mediana dorsal, [ 8 ] y del de Pterygotus , Jaekelopterus y Acutiramus , que forman una espina corta. [ 25 ]

El cladograma que aparece a continuación, publicado por Braddy et al. (2007), se basa en las nueve especies de pterigotidos mejor conocidas y dos taxones externos (utilizados como grupo de referencia): Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis . El cladograma también incluye los tamaños máximos alcanzados por las especies en cuestión, que se ha sugerido que podrían ser un rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filogenético"). [ 24 ] [ 26 ]

Paleoecología

Restauración de E. bilobus .

Los quelíceros de los pterigótidos estaban claramente adaptados para la captura activa de presas y eran más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, que a los quelíceros de otros grupos de euriptéridos. [ 22 ] Otra característica que distingue al grupo de otros grupos de euriptéridos son sus telsons aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar. [ 25 ]

La morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separan en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en artrópodos consiste en determinar el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interomatidial (abreviado como AIO, que se refiere al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El AIO es especialmente importante, ya que puede utilizarse para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los artrópodos depredadores activos modernos. [ 27 ]

La visión de Erettopterus era similar a la del pterigotoideo más basal Slimonia y más aguda que la del más derivado Acutiramus, aunque no tan aguda como la de los depredadores ápice Jaekelopterus y Pterygotus o la de los artrópodos depredadores activos modernos. Además, los grandes quelíceros de Erettopterus sugieren que era un depredador generalista y no altamente especializado, y que utilizaba sus quelíceros (apéndices frontales) para sujetar a sus presas. Los dientes de los dedos de las quelas de Erettopterus eran en su mayoría cortos y adecuados para sujetar a la presa, y podrían haberla troceado eficazmente. [ 28 ] [ 27 ]

El número de lentes en los ojos compuestos de Erettopterus es comparable al número en Pterygotus y Jaekelopterus, lo que sugiere que, si bien era indudablemente depredador, Erettopterus no era tan activo ni tan especializado como estos géneros. [ 27 ]

Erettopterus se ha encontrado en América del Norte y Europa. Los depósitos de Llandovery de las formaciones Kip Burn y Patrick Burn en Lesmahagow, donde se encontraron los primeros fósiles de E. bilobus , conservan fósiles de una gran cantidad de otros euriptéridos, incluidos Nanahughmilleria lanceolata , Hardieopterus lanarkensis , Eusarcana obesus , Parastylonurus sigmoidalis , Carcinosoma scorpionis y Slimonia acuminata . Otros organismos encontrados en la zona incluyen el gasterópodo Euomphalopterus , el hiperoártido Jamoytius o el telodóntido Logania . [ 29 ] [ 30 ] Los depósitos de la Formación Rootsikula en Saaremaa , donde se han encontrado fósiles de E. laticauda y E. osiliensis, albergan diversas faunas de euriptéridos como Mixopterus simonsi , Strobilopterus laticeps y Eysyslopterus patteni . También se han encontrado restos fósiles de osteostrácidos y telodontos indeterminados . [ 31 ] Otros fósiles también se han encontrado en diferentes lugares, como Gran Bretaña, Canadá, Escandinavia y Estados Unidos. [ 9 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Lamsdell (2025) cuenta 18 especies, pero incluye a Necrogammarus salweyi , cuya clasificación ha sido objeto de disputa durante mucho tiempo, como E. salweyi .

Referencias

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