Articulo de referencia

Hyainailouridae

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Hyainailouridae (" gatos parecidos a las hienas ") es una familia parafilética de mamíferos depredadores extintos dentro de la superfamilia polifilética Hyainailouroidea dentro del orden extinto Hyaenodonta . Los registros fósiles muestran que los hiainailouridos surgieron durante el Eoceno Medio , aunque se sospecha un origen en el Eoceno Temprano , [ 4 ] la familia persistió hasta el Mioceno Tardío . [ 5 ] Se han encontrado fósiles de este grupo en Eurasia , África y América del Norte .

Clasificación y filogenia

Relaciones

Hyainailouridae solía considerarse una subfamilia de Hyaenodontidae , pero un estudio cladístico realizado por Sole et al. (2013, 2015) la trata como una familia distinta. Se reconocen dos subfamilias: Apterodontinae y la parafilética Hyainailourinae . [ 6 ] [ 7 ]

Taxonomía

Características

El hiainailourido más grande conocido, así como el hienodóntido más grande, fue Megistotherium . Se estimó que este taxón pesaba entre 500 y 880 kg (1100 y 1940 lb) , [ 8 ] [ 9 ] mientras que se ha propuesto entre 1794 y 3002 kg (3955 y 6618 lb) , [ 10 ] supera el límite biomecánico de 1100 kg (2400 lb) para los carnívoros mamíferos terrestres, lo que hace que la estimación no sea confiable. [ 11 ] Hyainailouros fue otro hiainailourido grande, con la especie más grande, Hyainailouros sulzeri , que medía 100 cm (3 pies 3 pulgadas) a la altura de los hombros y pesaba 500 kg (1100 lb) . [ 12 ] Sin embargo, otros miembros como Pakakali , Mlanyama e Isohyaenodon , eran más pequeños, con un peso de entre 5 y 15 kg (11 y 33 lb) , equivalente al de un lince rojo o una fosa . [ 13 ]             

Locomoción

Los primeros hiainailóuridos, como Kerberos y Apterodontinae , tenían locomoción plantígrada , con los pies planos sobre el suelo, similar a la de los osos . [ 7 ] Sin embargo, este rasgo se perdió posteriormente, ya que los hiainailóuridos posteriores, como Simbakubwa , tenían locomoción semidigitígrada , que era más eficiente energéticamente en ambientes abiertos. [ 10 ] A diferencia de Hyaenodon , Hyainailouros no era un depredador corredor , pero sí un saltador capaz. [ 10 ]

Al menos un linaje de hiainailouridos, los apterodontinos, era semiacuático y fosorial . [ 14 ]

Dieta

Muchos hiainailóuridos, especialmente los del Mioceno, eran hipercarnívoros . [ 4 ] Sin embargo, algunos hiainailóuridos eran mesocarnívoros, como Pakakali . [ 4 ] Se cree que Apterodon se alimentaba de animales con caparazón duro, como los crustáceos . [ 14 ] Mientras que se descubrió que Pakakali comía pequeños vertebrados, ocupando un nicho similar al de los zorros grises actuales . [ 4 ] Algunos hiainailóuridos, como Kerberos , Megistotherium y Hyainailouros , mostraron adaptaciones hacia la osteofagia . [ 9 ] [ 7 ]

Los hyainailourines más grandes estaban más especializados en derribar presas más grandes debido a su gran tamaño y su cara relativamente larga en comparación con los carnívoros y los hienodóntidos . [ 7 ] El gran tamaño de Hemipsalodon le permitió cazar brontoterios como Megacerops . [ 15 ] Se cree que Kerberos cazaba grandes herbívoros como Choeropotamus , Lophiodon y Palaeotherium . [ 7 ] Se cree que los hyainailourines más grandes, Hyainailouros , Megistotherium y Simbakubwa, estaban especializados en megaherbívoros como rinocerontes y proboscídeos . [ 9 ] [ 7 ] [ 10 ]

Anatomía del cerebro

Se encontró que el endomolde de Megistotherium tenía el neocórtex relativo más grande de todos los hienodóntidos. Debido a que los miembros más antiguos tenían los neocórtex relativos más pequeños, se cree que a lo largo de su evolución, el neocórtex se expandió en tamaño. [ 16 ] A pesar de la naturaleza derivada de su endomolde, un estudio de 2019 encontró que Megistotherium todavía tenía una puntuación EQ relativamente baja de 0,24-0,29, que es más baja que Apterodon , que tenía una puntuación EQ de 0,34-0,35. [ 17 ] Sin embargo, un estudio de 2022 estimó una puntuación EQ aún más alta para Megistotherium con un rango de 0,49-0,61. Sin embargo, a pesar de esto, ambos estudios han encontrado que los hiainailouridos tenían una puntuación EQ más baja que los hienodóntidos. [ 17 ] [ 18 ]

Evolución

Hyainailouridae fue una de las dos familias de la superfamilia Hyainailouroidae , que apareció durante el Paleoceno temprano . Se hipotetiza que los hyainailourides evolucionaron durante el Eoceno temprano en Afro-Arabia. [ 4 ] Sin embargo, el hyainailouride más antiguo conocido fue Orienspterodon del Eoceno medio de China . [ 19 ] La evidencia fósil sugiere que la familia migró fuera de África al menos cuatro veces. La fase de dispersión Lutetiense/Bartoniense fue la primera migración de hyainailourides a Laurasia . La aparición de Kerberos y Paroxyaena estuvo relacionada con una modificación faunística de los mamíferos. Es posible que hayan llegado a Europa a través de la Península Ibérica . [ 7 ]

Extinción

Durante el Eoceno tardío al Oligoceno temprano , los hiainailóuridos se extinguieron en América del Norte y Europa. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 7 ] A pesar del resurgimiento de la diversidad, los hiainailóuridos entrarían en un período permanente en el Mioceno , [ 23 ] [ 24 ] con el último género Metapterodon extinguiéndose alrededor de 10,1 Ma. [ 5 ] La causa de su declive y extinción ha sido debatida por expertos. Muchos expertos argumentaron que los hienodóntidos fueron superados en competencia por los carnívoros . [ 10 ] [ 25 ] [ 26 ] Lang y colegas argumentaron que los carnívoros pueden haber jugado un papel en la extinción de los hienodóntidos con el potencial adaptativo de sus carnasiales y la diferencia en la morfología funcional. [ 25 ] Algunos expertos argumentaron que los carnívoros pueden haber forzado a los hiainailouridos a volverse más hipercarnívoros, ya que incluso los hiainailouridos más pequeños del Mioceno mostraron signos extremos de hipercarnivoría en comparación con taxones de hiainailouridos más antiguos. [ 4 ] [ 27 ]

Borths y Stevens, en su artículo de 2019, argumentaron que los gigantescos hyainailourines fueron superados en competencia por los carnívoros sociales debido a sus cerebros más grandes y complejos. [ 10 ] Pero otros expertos han cuestionado si los carnívoros jugaron un papel en su declive y extinción. [ 28 ] [ 29 ] El descubrimiento de Simbakuwba sugiere que la evolución de los grandes hyainailourines se debió a cambios en la fauna herbívora en lugar de a la competencia con los carnívoros. [ 10 ] Sin embargo, los estudios no han encontrado correlación entre el tamaño del cerebro y la sociabilidad entre los carnívoros, [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] siendo el tamaño relativo del cerebro anterior el que juega un papel más importante en la correlación con la sociabilidad. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

Christison y sus colegas analizaron hienodóntidos y carnívoros de la localidad de Calf Creek de la Formación Cypress Hills . Su análisis reveló que el hienodóntido y el carnívoro más grandes, Hemipsalodon grandis y Hoplophoenus , ocupaban nichos ecológicos muy distintos, centrándose el primero en grandes herbívoros como los brontoterios . Argumentan que esto sugiere que el reemplazo competitivo no fue el factor determinante del declive y la extinción de los hienodóntidos norteamericanos. En cambio, el enfriamiento climático global durante el Oligoceno temprano dio lugar a paisajes más secos y abiertos, lo que provocó la extinción de grandes herbívoros ramoneadores, incluidos los brontoterios. Tras la extinción de los brontoterios, estos fueron reemplazados por herbívoros pastoreadores como los équidos y los rinocerontes , que estaban mejor adaptados a los ambientes abiertos. Dado que los rinocerontes no alcanzaron su gran tamaño hasta el Mioceno, los hienodóntidos como Hemipsalodon se encontraban en desventaja debido a la escasez de presas grandes disponibles. Además, debido a sus patas más cortas, probablemente estaban en desventaja en los entornos cada vez más abiertos. [ 22 ]

Referencias

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