Hyainailouros

Hyainailouros (" hiena - gato ") es un género polifilético extinto de hienodóntido perteneciente a la familia Hyainailouridae que vivió durante el Mioceno temprano a, hace entre 20,0 y 11,4 millones de años, lo que lo convierte en uno de los últimos hienodóntidos conocidos. Este género comprende al menos tres especies distribuidas por Afro-Eurasia . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Actualmente, existe un debate sobre si Megistotherium era sinónimo de Hyainailouros o un género completamente separado. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} El género actualmente consta de al menos 3 especies, H. bugtiensis , H. sulzeri y H. napakensis . H. sulzeri fue la especie tipo y la especie más grande dentro del género, con un peso de 500 kg (1100 lb) . Por otro lado, se creía que H. napakensis era el más pequeño, con un peso de 202 a 271 kg (445 a 597 lb) , mientras que las tres especies se encontraban entre los hienodóntidos más grandes conocidos.    

Se creía que Hyainailouros y otros grandes hyainailourinos eran depredadores solitarios de gran tamaño, especializados en la caza de proboscídeos y rinocerontes . La extinción de grandes hyainailourinos como Hyainailouros pudo deberse a la disminución de los grandes herbívoros y a la competencia con los carnívoros sociales , ya que sus cerebros más grandes y complejos les habrían permitido robar presas a los hyainailourinos solitarios como Hyainailouros . Sin embargo, algunos estudios han encontrado que el tamaño del cerebro tiene poca o ninguna correlación con la sociabilidad entre los carnívoros, y que el tamaño relativo del cerebro anterior juega un papel más importante en la gregarismo entre los carnívoros, además de que los hábitats eran desfavorables para la caza en grupo en el África del Mioceno temprano.

Hyainailouros es el género tipo de la superfamilia Hyainailouroidae , una de las dos superfamilias conocidas del orden Hyaenodonta , siendo Hyaenodontoidea la otra superfamilia. El género forma parte de la subfamilia conocida como Hyainailourine , dentro de la familia Hyainailouridae . ^{[ 12 ]} Esta familia de hienodóntidos era diversa; mientras que los hyainailourines estaban formados por depredadores terrestres, la subfamilia Apterodontinae estaba formada por hyainailouridos con adaptaciones similares a las de las nutrias para un estilo de vida semiacuático. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} La clasificación entre Hyainailouros y Megistotherium ha sido objeto de debate entre los expertos. ^{[ 8 ]} Algunos expertos consideran que H. bugtiensis es sinónimo de H. sulzeri . ^{[ 16 ]}

Hyainailourine basado en los resultados recuperados por Matthew R. Borths y Nancy J. Stevens (2019): ^{[ 12 ]}

Hyainailouros fue uno de los taxones más grandes del orden Hyaenodonta . La especie tipo, H. sulzeri , medía 100 cm (3 pies 3 pulgadas) a la altura de los hombros, ^{[ 18 ]} con un estudio de 2019 que estimó que esta especie pesaba entre 266 y 1276 kg (586 y 2813 libras) . H. bugtiensis tenía un tamaño similar al de H. sulzeri , si no ligeramente mayor, pesando entre 267 y 1744 kg (589 y 3845 libras) . Ambas especies eran similares en tamaño a la estrechamente relacionada Simbakubwa . H. napakensis , por otro lado, era la especie más pequeña del género, pesando alrededor de 202-271 kg (445-597 libras) . ^{[ 12 ]} Pero estas regresiones son problemáticas ya que los hienodóntidos poseían cabezas muy grandes en proporción a su tamaño corporal. Muchos expertos defienden tamaños más pequeños. Basándose en restos postcraneales, algunos expertos argumentaron que Hyainailouros tenía aproximadamente el tamaño de un tigre , ^{[ 19 ]} aunque otros expertos aún sugieren estimaciones más altas para H. sulzeri , sugiriendo que pesaba 500 kg (1100 lb) . ^{[ 20 ]} H. bugtiensis (conocido como H. sulzeri ), según un estudio de 2025, se estimó que pesaba 430 kg (950 lb) . ^{[ 16 ]}             

Al igual que Simbakubwa , Hyainailouros caminaba y tenía locomoción semidigitigrada y probablemente era capaz de grandes saltos, aunque probablemente no era un corredor rápido. ^{[ 12 ] [ 14 ] [ 21 ]} Los primeros hyainailourines eran plantígrados , como se ve con Kerberos , sin embargo, los hyainailourines posteriores, como Hyainailouros y Simbakubwa , cambiaron a la locomoción semidigitigrada ya que la digitígrada conserva más energía y es más eficiente en entornos abiertos que la plantígrada. ^{[ 12 ]}

Si bien Hyainailouros mostró menos adaptaciones para el corte de carne en comparación con Hyaenodon , sí mostró más adaptaciones hacia la osteofagia , rompiendo y comiendo huesos. ^{[ 18 ]} La morfología dental de Hyainailouros sugiere que sus adaptaciones para triturar huesos son similares a las de los hiénidos . ^{[ 21 ] [ 14 ]} Esto se ve respaldado además por la presencia de bandas de Hunter-Schreger en zigzag en los dientes de Hyainailouros , lo que se correlaciona bien con hábitos dietéticos osteofágicos. ^{[ 22 ] [ 14 ]}

La evolución de los grandes hyainailourines probablemente se debió a la evolución de los grandes herbívoros, lo que resultó en adaptaciones para cazar y carroñear antracoterios , proboscídeos y rinocerontes . También se ha argumentado que la evolución de los grandes hyainailourines fue para evitar la competencia con los carnívoros, ^{[ 20 ] [ 23 ]} sin embargo, el descubrimiento de Simbakubwa sugiere que la evolución de los grandes hyainailourines se debió a los cambios en la fauna herbívora del entorno afroárabe en lugar de la competencia con los carnívoros. ^{[ 12 ]}

Hyainailouros sulzeri se encontró en Europa y algunas partes de África , ^{[ 24 ] [ 20 ]} de 18 a 15 Ma. ^{[ 25 ] Incluyendo materiales suplementarios} Dentro del Gran Morier del Mioceno de Francia, H. sulzeri coexistió con depredadores mamíferos como la hiena Protictitherium gaillardi , felinos como Miopanthera lorteti y Styriofelis , anficiónidos como Agnotherium grivense , Amphicyon giganteus , Pseudarctos bavaricus y Pseudocyon sansaniensis , el mustélido Trocharion albanense y el úrsido primitivo Hemicyon sansaniensis . Los herbívoros presentes en esta localidad incluyen proboscídeos como el gomfoterio Gomphotherium angustidens , el deinoterio Prodeinotherium bavaricum y el mamútido Zygolophodon turicensis , un ochotónido , los castores extintos Anchitheriomys y Steneofiber depereti , el caballo primitivo Anchitherium aurelianense , el calicoterio Anisodon grande y rinocerontes como Lartetotherium sansaniense , así como los aceratheriinaos Brachypotherium brachypus , Plesiaceratherium lumiarense y Prosantorhinus . ^{[ 26 ]} Debido a su rareza, H. sulzeri probablemente no fue un competidor serio para Amphicyon en Europa. ^{[ 20 ]}

La localidad de Arrisdrift probablemente representa un canal lateral del río Proto-Orange , que solo se llenaba ocasionalmente con agua corriente, tal vez cuando el río se desbordaba durante la temporada de lluvias. El resto del tiempo era una poza poco profunda. La presencia de'Crocodylus' gariepensis y las tortugas gigantes indican un clima más tropical que el que se encuentra en la zona hoy en día. ^{[ 27 ]} El hábitat probablemente era una sabana arbustiva, más bien boscosa, con un bosque de galería a lo largo del río. ^{[ 28 ]} Dentro de esta localidad, H. sulzeri coexistió con carnívoros como el félido Diamantofelis , anficiónidos como Amphicyon giganteus y Namibiocyon ginsburgi , y vivérridos como Orangictis gariepensis y Africanictis . Los herbívoros contemporáneos incluyen proboscídeos como el deinoterio Prodeinotherium hobleyi , el amebelodonte Afromastodon y el gonfoterio Gomphotherium , el hiracoide Prohyrax hendeyi , el bóvido Homoiodorcas , el tragúlido Dorcatherium pigotti y el rinoceronte Diceros . Otras faunas encontradas en Arrisdrift incluyen reptiles como el cocodrilo Crocodylus gariepensis , tortugas como Namibchersus namaquensis y Mesochersus orangeus , la pitón de roca de África central y lagartos monitores . Las aves presentes en esta localidad incluyen accipítridos y estrutionidos . ^{[ 29 ]} El análisis de isótopos de carbono encontró que dentro de la Formación Kiahera , Hyainailouros se alimentaba en ambientes boscosos/arbolados. ^{[ 30 ]}

H. bugtiensis se encontró en las colinas de Siwalik , de 19 a 11,4 Ma. ^{[ 16 ]} Dentro de las colinas de Bugti de Pakistán, Hyainailouros coexistió con proboscídeos como el mamútido Zygolophodon metachinjiensis , el deinoterio Prodeinotherium pentapotamiae , el choerolophodontido Choerolophodon corrugatus y gonfoterios como Gomphotherium y Protanancus chinjiensis , el jiráfido Progiraffa y rinocerontes como Brachypotherium , Hoploaceratherium , Dicerorhinus y Aprotodon fatehjangense . Los depredadores contemporáneos incluían al anficiónido Amphicyon y Crocodylus . ^{[ 31 ]}

Hyainailouros bugtiensis fue la última especie conocida del género, extinguiéndose hace 11,4 millones de años. ^{[ 16 ]} Se ha planteado la hipótesis de que la extinción de los grandes hiainailourinos (y los hienodóntidos africanos ) fue el resultado de cambios en los ecosistemas y la competencia con los carnívoros , aunque esta última hipótesis está poco respaldada. ^{[ 12 ]} Si bien los hienodóntidos en Namibia disminuyeron debido a la incapacidad de adaptarse a entornos como estepas , sabanas y desiertos , algunos linajes continuaron persistiendo. ^{[ 32 ]} La postura del pie semidigitigrada de Hyainailouros puede haber permitido una mejor adaptación a entornos abiertos. ^{[ 12 ]}

Inicialmente, muchos expertos han argumentado que la presencia de carnívoros puede haber resultado en que algunos hienodóntidos se volvieran más grandes e hipercarnívoros debido al desplazamiento, ^{[ 33 ] [ 34 ] [ 23 ]} pero el descubrimiento de Simbakubwa sugiere que la evolución de grandes tamaños de hiainailourinos se debió a cambios en la fauna herbívora como resultado de cambios en el paisaje afroárabe en lugar de la competencia con los carnívoros, que se diversificaron más tarde en el Mioceno; en cambio, se cree que los grandes hiainailourinos pueden haber disminuido debido a la disminución de los grandes herbívoros, que tienden a tener tiempos de generación lentos y pueden ser particularmente sensibles a los cambios ambientales. ^{[ 12 ]}

Dado que se especializaban en estos herbívoros, incluso si su población disminuía brevemente, los grandes hyainailourinos se habrían visto afectados por los cambios en los recursos, más que los carnívoros más pequeños. Esto se observa en los ecosistemas modernos, donde los grandes hipercarnívoros se ven afectados de forma más drástica por los cambios ambientales que los mesocarnívoros más pequeños . ^{[ 12 ]}

Borths y Stevens (2019) plantearon la hipótesis de que los carnívoros sociales podrían haber sido hábiles para robar grandes cadáveres de grandes y solitarios hyainailourines y superarlos en competencia. ^{[ 12 ]} Sin embargo, los estudios han demostrado que los cerebros más grandes tienen poca o ninguna función en la sociabilidad entre los carnívoros, ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]} en cambio, dentro de las familias de carnívoros, la gregarismo tiende a correlacionarse con el volumen cerebral anterior relativo. ^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} Debido a la ausencia de cánidos (que se dispersaron en África a finales del Mioceno ^{[ 41 ]} ), la caza en grupo es difícil de evaluar entre los carnívoros en el Mioceno temprano de África. Además, la vegetación en el Mioceno temprano era generalmente más densa, lo que impedía que la caza en grupo y las persecuciones cortas y rápidas fueran efectivas. ^{[ 42 ]} Además, los carnívoros mamíferos con tamaños corporales más pequeños tienden a ser cleptoparásitos menos efectivos y están dominados por carnívoros solitarios más grandes, incluso si el depredador más pequeño es un cazador cooperativo. ^{[ 43 ] [ 44 ]}