Brontoterios

Los primeros fósiles de brontoterio conocidos por la ciencia fueron encontrados en las tierras baldías de White River en Dakota del Sur . ^{[ 4 ] [ 12 ]} Fueron de los primeros fósiles de mamíferos , y vertebrados en general, del oeste americano en ser llevados a la atención científica. ^{[ 4 ] [ 13 ]} Los fósiles de brontoterio de White River, incluyendo una mandíbula, fueron descritos por primera vez en 1847 por Hiram A. Prout, quien creía que representaban restos de équidos gigantes . ^{[ 12 ]} La mandíbula de Prout captó la atención de la naciente comunidad paleontológica en los Estados Unidos ^{[ 14 ]} y puso en marcha la primera ola de una "fiebre de fósiles" en las partes occidentales del país. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Los fósiles de White River ahora se reconocen como restos del género Megacerops . ^{[ 4 ] [ 12 ]} Joseph Leidy fue el primero en proporcionar descripciones científicas más extensas de fósiles de brontoterios, aunque los fósiles a los que tuvo acceso eran en su mayoría fragmentarios y no permitieron un estudio detallado de su anatomía o apariencia. ^{[ 12 ]} Leidy nombró tanto a Megacerops como al brontoterio mucho más primitivo Palaeosyops , aunque en ese momento no se reconocieron las estrechas relaciones entre ambos. ^{[ 4 ]}

Los primeros paleontólogos en estudiar y describir cráneos y esqueletos completos de brontoterios fueron los investigadores rivales Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh a mediados y finales del siglo XIX. ^{[ 4 ]} Las contribuciones de Marsh fueron particularmente importantes. ^{[ 4 ] [ 16 ]} En 1873, Marsh describió el nuevo género Brontotherium ( lit. ' bestia del trueno ' ), ^{[ 16 ]} que nombró en honor a las leyendas lakota de wakíŋyaŋ , ^{[ 17 ]} que se pueden traducir como "bestias del trueno". ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} Se cree que los fósiles de brontoterios, mucho antes de la época de la investigación paleontológica, a veces quedaban expuestos por fuertes tormentas ^{[ 18 ]} y eran encontrados por nativos americanos de los pueblos lakota sioux y pawnee , quienes pudieron haberlos vinculado con el wakíŋyaŋ . ^{[ 19 ]} Las leyendas modernas de los Lakota vinculan los abundantes fósiles en las tierras de la banda del río White con conflictos entre los wakíŋyaŋ y monstruos llamados uŋhcegila . ^{[ 21 ]}

Marsh nombró a la familia Brontotheriidae en 1873 y fue el primero en describir las características del grupo. ^{[ 4 ]} Marsh usó la grafía "Brontotheridae", que fue enmendada a Brontotheriidae por Oliver Perry Hay en 1902; la grafía Brontotheriidae ha sido utilizada por todos los investigadores posteriores. ^{[ 8 ]} Brontotherium ahora se considera sinónimo de Megacerops ^{[ 4 ]} pero el nombre Brontotheriidae (y el término informal "brontoterios") sigue siendo el nombre establecido para el grupo. ^{[ 4 ] [ 8 ] [ 9 ]}

Marsh conceptualizó a los brontoterios como solo las formas grandes y con cuernos, y colocó a las formas más pequeñas y primitivas como Palaeosyops en una familia separada que llamó "Limnohyidae". ^{[ 4 ]} Fue con la descripción de la forma primitiva con cuernos Diplacodon en 1875 que Marsh reconoció una estrecha conexión entre los "limnohyidos" y los brontoterios. ^{[ 4 ]} A principios de siglo, se había nombrado un gran número de taxones de brontoterios norteamericanos, muchos de los cuales desde entonces se han reconocido como inválidos y sinónimos de otros. ^{[ 4 ]} En 1876, los primeros fósiles indiscutibles de brontoterios europeos, encontrados en Rumania , fueron reportados por János Böckh y János Matyasovsky , y asignados al nuevo género Brachydiastematherium . ^{[ 4 ]} Los fósiles de brontoterios de Asia fueron descritos por primera vez en 1912 por Guy Ellcock Pilgrim y George de P. Cotter a partir de la Formación Pondaung de Myanmar . Estos fósiles fueron asignados al ahora dudoso género Sivatitanops en 1925. ^{[ 4 ]}

Henry Fairfield Osborn se dedicó enérgicamente al estudio de los brontoterios a finales del siglo XIX y principios del XX. ^{[ 4 ] [ 22 ]} En gran parte gracias a sus esfuerzos, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) reunió la mayor colección de fósiles de brontoterios del mundo. ^{[ 4 ]} En 1929, Osborn publicó una monografía de casi mil páginas, profusamente ilustrada, sobre los brontoterios, The Titanotheres of Ancient Wyoming, Dakota, and Nebraska , que él creía que sería la obra definitiva sobre el grupo. ^{[ 6 ]} Osborn prefería el nombre "titanothere" sobre "brontothere"; "titanothere" deriva del género Titanotherium ( lit. ' bestia titánica ' ), nombrado por Leidy, ahora considerado otro sinónimo de Megacerops . ^{[ 4 ]} La monografía fue un resumen exhaustivo de la investigación sobre brontoterios norteamericanos hasta ese momento, incluyendo descripciones de cada taxón reconocido por Osborn, relatos de descripciones originales y secciones extensas sobre la anatomía de los brontoterios. ^{[ 4 ]}

Osborn incluyó un resumen preliminar de nuevos brontoterios asiáticos en su monografía. Muchos fósiles de brontoterios estaban siendo descubiertos en ese momento por las Expediciones contemporáneas a Asia Central del AMNH. Estas expediciones solían estar dirigidas por Roy Chapman Andrews y Walter W. Granger , aunque Osborn describió muchos de los fósiles. ^{[ 4 ]} Gracias a los fósiles encontrados en las décadas de 1920 y 1930, la diversidad de brontoterios en Asia pronto rivalizó con la de Norteamérica. ^{[ 4 ]}

La taxonomía de los brontoterios de Osborn era profundamente defectuosa y estaba influenciada por sus propias ideas desacreditadas sobre la evolución ( ortogénesis ). ^{[ 4 ] [ 12 ]} Existía un consenso entre los colegas de Osborn, y entre paleontólogos posteriores, de que Osborn había dividido excesivamente los taxones de brontoterios en un número irrealmente alto, a veces basándose en distinciones arbitrarias. ^{[ 4 ] [ 12 ]} Después de Osborn, y durante gran parte del siglo XX, la sistemática y la filogenia de los brontoterios fueron un área de estudio descuidada. ^{[ 4 ]} Debido a la falta de estudios detallados, la monografía de Osborn siguió siendo durante mucho tiempo la principal obra de referencia para la familia, a pesar del amplio reconocimiento de sus defectos. ^{[ 4 ]} El inmenso tamaño de la monografía desanimó a muchos paleontólogos a continuar el estudio de los brontoterios, ya que corregir los errores sería un esfuerzo enorme. ^{[ 13 ]}

Tras la muerte de Osborn, la taxonomía de los brontoterios conocidos de Asia Central fue revisada exhaustivamente en un artículo de 1943 de Walter W. Granger y William King Gregory , titulado "Una revisión de los titanoterios mongoles" . ^{[ 4 ]} Los brontoterios norteamericanos fueron objeto de algunos intentos menores de revisión taxonómica a lo largo del siglo XX, aunque no se realizó ningún trabajo importante hasta las revisiones de Bryn J. Mader en las décadas de 1980 y 1990. ^{[ 4 ]} Varios paleontólogos rusos y chinos realizaron intentos de revisión adicionales de los brontoterios asiáticos en el siglo XX; la mayoría de estos esfuerzos se basaron en el trabajo de Granger y Gregory, ya que los autores no tuvieron acceso a las colecciones del AMNH. El artículo de Granger y Gregory incluye varias identificaciones erróneas e interpretaciones erróneas, lo que afectó la fiabilidad de la investigación basada en él. ^{[ 4 ]} En 2008, Matthew C. Mihlbachler publicó una nueva monografía sobre brontoterios, Taxonomía de especies, filogenia y biogeografía de los Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla) . La monografía de Mihlbachler fue la primera reevaluación y revisión a nivel de especie desde Osborn, presentó taxones tanto asiáticos como norteamericanos y fue respaldada por un análisis filogenético exhaustivo , que Mihlbachler utilizó para establecer la sistemática interna de los brontoterios que se utiliza en la actualidad. ^{[ 4 ] [ 13 ]}

Cráneo de Dolichorhinus

Cráneo de Metatelmaterium

Cráneo de Megacerops

Los cráneos de los brontoterios muestran una diversidad de morfologías diferentes. Algunos brontoterios tenían cráneos muy braquicefálicos (cortos y anchos), como Palaeosyops , y otros tenían cráneos muy dolicocéfalos (largos y estrechos), como Sphenocoelus . ^{[ 8 ]} En la mayoría de los brontoterios, la cara estaba acortada debido a que las órbitas estaban situadas muy adelante en el cráneo. ^{[ 4 ] [ 8 ]} En algunos brontoterios derivados (avanzados), la región facial representaba menos del 40% de la longitud total del cráneo. ^{[ 8 ]} Las regiones faciales de los brontoterios más antiguos probablemente no estaban acortadas; el género basal (primitivo) Eotitanops tenía una cara más larga similar a la de otros perisodáctilos primitivos. ^{[ 8 ]}

Los cráneos de los brontoterios primitivos tenían crestas sagitales prominentes (crestas a lo largo de la parte superior del cráneo), una característica que también se observa en miembros primitivos de otros grupos de perisodáctilos. ^{[ 8 ]} En los brontoterios más derivados, el vértice craneal (punto más alto del cráneo) se ensanchó, lo que provocó la pérdida de la cresta sagital. ^{[ 8 ]} En los brontoterios con cuernos (Brontotheriina), ^{[ 4 ]} el vértice craneal era especialmente ancho y el cráneo tenía una forma distintiva de silla de montar. ^{[ 4 ] [ 8 ]}

Los brontoterios derivados de la infratribu Brontotheriina se caracterizan por protuberancias óseas (cuernos) situadas delante de sus órbitas. ^{[ 4 ]} A diferencia de los cuernos de los rinocerontes , los cuernos de los brontoterios estaban hechos de hueso (los nasales y frontales ), no de queratina . ^{[ 4 ] [ 8 ]} Anatómicamente, los cuernos de los brontoterios con cuernos son muy similares a los osiconos de las jirafas . ^{[ 12 ]} En muchos casos, las formaciones de cuernos consistían solo en hinchazones óseas más grandes o más pequeñas, especialmente en los brontoterios con cuernos más basales, ^{[ 23 ]} pero la morfología de los cuernos era muy variable en las formas más derivadas. ^{[ 4 ]} Los brontoterios pueden dividirse informalmente en brontoterios sin cuernos y brontoterios con cuernos; solo los brontoterios con cuernos forman un grupo monofilético , ya que evolucionaron a partir de ancestros sin cuernos. ^{[ 4 ]}

Los molares superiores bunoselenodontos de los brontoterios los distinguen de todos los demás perisodáctilos. ^{[ 8 ]} Los brontoterios tenían ectolofos en forma de W y cúspides linguales (hacia la lengua) aisladas, ^{[ 8 ]} sin ectolofos de conexión. ^{[ 9 ]} En los brontoterios primitivos, los paraconulos y metaconulos (dos cúspides) eran grandes y desarrollados, pero se redujeron o se perdieron por completo en los brontoterios derivados. ^{[ 8 ]} Los lofos (crestas que unen las cúspides) de los molares inferiores tenían una forma de M distintiva. ^{[ 8 ]} Los brontoterios primitivos tenían tres pares de incisivos superiores e inferiores y caninos comparativamente grandes . En los brontoterios más derivados, los incisivos se hicieron más pequeños y a veces se redujo su número, los caninos se hicieron más pequeños y los premolares se volvieron más molarizados (similares a molares). ^{[ 8 ]} Es evidente, a partir de los dientes fósiles de brontoterios, que sus dientes eran relativamente débiles; en muchos individuos antiguos, los dientes están muy desgastados. Los molares eran particularmente propensos al desgaste, especialmente a lo largo del lado lingual de los ectolofos, y están completamente desgastados en varios especímenes antiguos. ^{[ 8 ]}

El esqueleto postcraneal (esqueleto distinto de la cabeza) de los brontoterios se ha descrito como relativamente conservador, y no existen sinapomorfías (rasgos ancestrales compartidos) identificadas con certeza que unan a la familia excluyendo a otros perisodáctilos. ^{[ 8 ]} La mayoría de los brontoterios conocidos eran voluminosos y grandes, y tenían extremidades relativamente cortas, cuellos cortos y cuerpos robustos y fornidos. ^{[ 8 ]} Los brontoterios primitivos presentaban la condición perisodáctila primitiva ^{[ 9 ]} de cuatro dedos en sus manus (patas delanteras) y tres en sus pes (patas traseras), y esta condición nunca se modificó en formas posteriores a lo largo de la evolución de los brontoterios. ^{[ 8 ]}

También ha resultado difícil encontrar sinapomorfías en el esqueleto postcraneal que unan subgrupos dentro de los brontoterios, ^{[ 8 ]} un problema agravado por el hecho de que un gran número de taxones de brontoterios solo se conocen a partir de material de cráneo o mandíbula. ^{[ 4 ]} Se produjeron varios desarrollos en el esqueleto postcraneal a medida que los brontoterios alcanzaron tamaños corporales mayores en el Eoceno medio y tardío. Los brontoterios más grandes tenían extremidades más robustas, una pelvis más abierta que recuerda a la de los elefantes , y las espinas neurales de las vértebras torácicas se alargaron para sostener una cabeza más voluminosa. ^{[ 8 ]} Las extremidades posteriores de los brontoterios más grandes también eran similares a las extremidades posteriores de los elefantes. ^{[ 24 ]}

Mandíbula fragmentaria de Danjiangia

Reconstrucción del esqueleto y la vida de Lambdotherium

Los brontoterios pertenecen al orden Perissodactyla. ^{[ 4 ] [ 8 ]} Dentro de los perisodáctilos, los brontoterios se han ubicado tradicionalmente en el suborden Hippomorpha , junto con los équidos, los paleoterios y, a veces, los calicotéridos . ^{[ 4 ] [ 8 ]} Las relaciones filogenéticas de los perisodáctilos vivos entre sí están bien establecidas: los rinocerontes y los tapires están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de estos grupos con los équidos ^{[ 25 ] [ 26 ]} , pero las relaciones entre familias extintas han sido objeto de mucha controversia desde la década de 1980, lo que ha dejado sin resolver la posición de los brontoterios en el árbol genealógico de los perisodáctilos. ^{[ 4 ]}

Es probable que los miembros más primitivos de los diferentes linajes de perisodáctilos fueran más o menos indistinguibles entre sí. ^{[ 27 ]} El género primitivo de perisodáctilos Lambdotherium , conocido en América del Norte, se ha interpretado tradicionalmente como el taxón hermano de los brontoterios. ^{[ 4 ]} Desde finales del siglo XX, también se han encontrado animales adicionales similares a Lambdotherium en Asia, en particular Danjiangia , que a veces se interpreta como un taxón hermano alternativo de los brontoterios. ^{[ 4 ]} Lambdotherium y Danjiangia , a veces tratados juntos como miembros de Lambdotheriidae , también se interpretan a veces como brontoterios basales, ^{[ 28 ]} o se colocan justo fuera de la familia en un clado más grande . ^{[ 3 ]} Se han utilizado varios nombres y rangos para el clado que contiene tanto brontoterios como lambdoterios, incluyendo la superfamilia "Brontotherioidea" ^{[ 3 ]} y el suborden (o infraorden) "Titanotheriomorpha". ^{[ 29 ]}

Se ha debatido si los lambdoterios son parientes cercanos de los brontoterios, y a veces se sitúa a los lambdoterios más cerca de los paleoterios. ^{[ 30 ] [ 31 ]} También se debate si los paleoterios (la familia Palaeotheriidae) forman un clado, ya que a veces se recuperan como un grado parafilético de perisodáctilos relativamente primitivos, a veces estrechamente relacionados con los Brontotheriidae. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

La familia Brontotheriidae ha sido ubicada en diversas posiciones desde la década de 1980, entre ellas:

• En 1989, Donald Prothero y Robert M. Schoch clasificaron a Brontotheriidae y Lambdotheriidae como familias separadas dentro de la superfamilia Brontotherioidea, que se ubicó como un linaje distinto de Hippomorpha y "Moropomorpha". "Moropomorpha" es en gran medida equivalente al término más comúnmente utilizado Tapiromorpha, e incluía a Ceratomorpha (rinocerontes y tapires), Isectolophidae y Ancylopoda (que incluye a los calicotéridos). ^{[ 34 ] [ 35 ]}
• En 1997, Malcolm McKenna y Susan K. Bell clasificaron a los lambdoterios como una subfamilia dentro de Brontotheriidae. Brontotheriidae se ubicó en la superfamilia Brontotherioidea, junto con una nueva familia "Anchilophidae" (que contiene los paleoterios Anchilophus y Paranchilophus ). Brontotherioidea, a su vez, se ubicó como taxón hermano de Chalicotherioidea en un nuevo clado propuesto, "Selenida", que se clasificó dentro de Ceratomorpha. ^{[ 36 ]}
• En 1999, David J. Froehlich recuperó a los brontoterios como miembros basales de Hippomorpha, o como un clado basal dentro de Palaeotheriidae. ^{[ 37 ]}
• En 2011, Luke T. Holbrook y Joshua Lapergola recuperaron tanto a Lambdotherium como al brontoterio basal Palaeosyops como más basales que la división entre Hippomorpha y Ceratomorpha/Tapirmorpha. ^{[ 38 ]}
• En 2018, Bin Bai, Yuan-Qing Wang y Jin Meng recuperaron a los brontoterios como el taxón hermano de Tapiromorpha. Los paleoterios fueron recuperados como un grado parafilético de géneros basales que conducen al clado Brontotheriidae + Tapiromorpha, y los équidos fueron recuperados como el taxón hermano del clado mayor de paleoterios + Brontotheriidae + Tapiromorpha. ^{[ 33 ]}
• En 2026, Jérémy Tissier y Thierry Smith recuperaron Brontotherioidea (incluidos los brontoterios y los lambdoterios como un grado basal parafilético) como el taxón hermano de Equoidea. Brontotherioidea y Equoidea fueron recuperados como clados derivados en Hippomorpha, con los paleoterios recuperados como un grado basal parafilético de los hipomorfos. ^{[ 32 ]}

La primera revisión sistemática y general importante de los brontoterios fue la de Osborn en 1929. La clasificación de Osborn de los brontoterios se considera generalmente que dividió en exceso tanto los géneros como los clados de nivel superior, muchos de los cuales eran parafiléticos, y que estuvo influenciada por la ortogénesis. ^{[ 4 ]} Osborn reconoció doce subfamilias de brontoterios, ^{[ 39 ]} algunas de las cuales eran ancestrales a otras, y creía que varios linajes de brontoterios habían evolucionado independientemente hacia las formas robustas y con grandes cuernos del Eoceno tardío. ^{[ 4 ]} Osborn también creía que los brontoterios asiáticos representaban un linaje distinto de los brontoterios norteamericanos. ^{[ 40 ]} En 1943, Granger y Gregory coincidieron con esta evaluación y sugirieron que los brontoterios asiáticos compartían un ancestro común con las formas norteamericanas desde Palaeosyops . ^{[ 41 ]}

En las décadas de 1980 y 1990, Mader trabajó para revisar la filogenia de los brontoterios norteamericanos, pero estos intentos no fueron acompañados de revisiones a nivel de especie y no fueron respaldados por análisis filogenéticos. ^{[ 4 ]} Mader dividió a los brontoterios en dos grandes subfamilias, Dolichorhininae y Brontotheriinae, con Eotitanops y Palaeosyops como taxones hermanos basales. ^{[ 8 ] [ 42 ]} Mader no revisó los brontoterios asiáticos. ^{[ 8 ]} La clasificación de Mihlbachler de los brontoterios en 2008 fue la primera revisión a nivel de especie de los brontoterios que incluyó tanto las formas norteamericanas como las asiáticas, y el primer esquema de clasificación a gran escala de los brontoterios que fue respaldado por un análisis filogenético exhaustivo. ^{[ 4 ]} Al igual que Mader, Mihlbachler clasificó a Eotitanops y Palaeosyops como taxones hermanos basales de los brontoterios más derivados. La subfamilia "Dolichorhininae" de Mader no se recuperó como un grupo monofilético. Mihlbachler reconoció una única subfamilia de brontoterios, Brontotheriinae (todos los brontoterios excepto Eotitanops y Palaeosyops ). Brontotheriinae incluía varios géneros relativamente basales y los brontoterios más derivados de la tribu Brontotheriini, que a su vez incluía varios géneros relativamente basales y las subtribus de brontoterios derivadas Rhadinorhinina , Telmatheriina y Brontotheriina. ^{[ 4 ]} La clasificación de Mihlbachler ha sido utilizada y respaldada continuamente en análisis filogenéticos. ^{[ 13 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}

Los cladogramas a continuación muestran el árbol de consenso estricto reducido primario del análisis de Mihlbachler de 2008, ^{[ 4 ]} y el árbol de consenso estricto reducido de un análisis de 2021 de Mihlbachler y Donald Prothero: ^{[ 43 ]}

Los brontoterios se originaron en el Eoceno temprano , como parte de la radiación inicial de los perisodáctilos en el reino holártico . ^{[ 2 ]} No está claro si los brontoterios se originaron en Norteamérica o Asia, ^{[ 44 ]} y cualquiera de las opciones ha sido favorecida en diferentes momentos históricamente. ^{[ 4 ]} En Norteamérica, el brontoterio inequívoco más antiguo y primitivo es Eotitanops borealis , conocido de la edad de mamíferos terrestres Bridgeriense más temprana (Br1a) de la Cuenca del Río Green . ^{[ 44 ]} Estos depósitos se han correlacionado magnetoestratigráficamente con el magnetocron C23R. ^{[ 44 ]} En Asia, los brontoterios inequívocos más antiguos son Eotitanops pakistanensis y Balochititanops haqi , ambos conocidos de depósitos en la Formación Ghazij de Pakistán que también se han correlacionado con C23R. ^{[ 44 ]}

Eotitanops se recupera generalmente como el brontoterio más basal ( cladísticamente más primitivo) en los análisis filogenéticos. ^{[ 4 ] [ 43 ] [ 44 ]} Los representantes norteamericanos de Eotitanops no parecen ser más derivados que los representantes asiáticos, o viceversa, y los registros más antiguos en ambos continentes son de edad contemporánea. ^{[ 44 ]} C23R corresponde a hace aproximadamente 52,5–51,5 millones de años. ^{[ 44 ]}

Es probable que la migración intercontinental más temprana de los brontoterios, cualquiera que fuera su dirección, coincidiera con el Óptimo Climático del Eoceno Temprano . ^{[ 44 ]} Los análisis filogenéticos implican más de un evento migratorio durante la historia evolutiva temprana de los brontoterios, ya que tanto Eotitanops como el ligeramente más derivado Palaeosyops se conocen tanto en Asia como en América del Norte. ^{[ 44 ]} Se han encontrado fósiles de Eotitanops y Palaeosyops en la isla Ellesmere , Canadá, dentro del archipiélago ártico , lo que indica que los primeros brontoterios pudieron sobrevivir en una variedad de entornos diferentes. ^{[ 47 ] [ 48 ]} Los fósiles de Eotitanops de la isla Ellesmere están datados en el Wasatchiano tardío, c. 53–52 millones de años, y por lo tanto es posiblemente la aparición más temprana del género. ^{[ 48 ]}

Los primeros brontoterios y sus parientes más cercanos eran animales pequeños. ^{[ 2 ]} El rápido aumento de tamaño que experimentaron los brontoterios a lo largo del Eoceno es uno de los aumentos de tamaño más extremos registrados en toda la historia evolutiva de los mamíferos. ^{[ 2 ]} Los supuestos parientes cercanos de los brontoterios, Danjiangia y Lambdotherium , eran más pequeños que cualquier brontoterio conocido, y se estima que pesaban 17,8 kilogramos (39 lb) y 35,5 kilogramos (78 lb) , respectivamente. ^{[ 49 ]} Los primeros brontoterios inequívocos eran solo un poco más grandes, con Eotitanops estimado en 91,5 kilogramos (202 lb) y Balochititanops en 65,3 kilogramos (144 lb) . ^{[ 49 ]} Palaeosyops , que finalmente reemplazó por completo a Eotitanops , ^{[ 8 ]} era sustancialmente más grande que Eotitanops y Balochititanops , con 408,5 kilogramos (901 lb) . ^{[ 49 ]}     

Los brontoterios se diversificaron extensamente ^{[ 9 ]} y rápidamente ^{[ 50 ]} en Norteamérica en las edades de mamíferos terrestres del Uintan al Chadroniense , y en el marco temporal comparativo en Asia ( Irdinmanhan al Ergiliano ). ^{[ 9 ]} Varios linajes de brontoterios coexistieron al mismo tiempo. ^{[ 51 ]} Hubo una tendencia general hacia tamaños corporales más grandes, ^{[ 51 ]} aunque algunos linajes también se desarrollaron en formas de cuerpo pequeño, como Nanotitanops ^{[ 4 ]} y Xylotitan . ^{[ 3 ]} La diversidad de brontoterios fue máxima en el Eoceno Medio , hace aproximadamente 45-40 millones de años, ^{[ 52 ] [ 53 ]} correspondiente al Uintan en Norteamérica. ^{[ 8 ] [ 52 ]} En su apogeo, los brontoterios fueron el clado más diverso de grandes mamíferos en ambos continentes. ^{[ 3 ]} Los brontoterios pudieron haber sido más diversos en Asia. ^{[ 3 ]}

Hubo poca radiación adaptativa independiente de brontoterios en Asia o América del Norte. Basándose en las relaciones filogenéticas del grupo, varios linajes de brontoterios debieron haber migrado a través de Beringia varias veces. ^{[ 4 ]} La filogenia de los brontoterios implica hasta 9-12 eventos de migración intercontinental en el Eoceno medio. ^{[ 3 ]} Al igual que los basales Eotitanops y Palaeosyops , ^{[ 44 ]} algunos géneros derivados de brontoterios tuvieron distribuciones intercontinentales, como Metatelmatherium y Eubrontotherium . ^{[ 3 ]}

Los brontoterios con cuernos se conocen por primera vez en el Irdinmanhan de Asia, ^{[ 54 ]} y el representante más antiguo y primitivo conocido de este linaje es Protitan . ^{[ 4 ]} Los brontoterios con cuernos parecen haber reemplazado a la fauna de brontoterios sin cuernos. En Norteamérica, los brontoterios sin cuernos eran diversos en el Uintan, representados por géneros como Dolichorhinus , Metatelmatherium , Metarhinus , Sphenocoelus y Sthenodectes , pero no aparecen en las edades posteriores de mamíferos terrestres Duchesnean y Chadronian. ^{[ 55 ]} Los brontoterios con cuernos continuaron aumentando de tamaño corporal a lo largo del resto del Eoceno, ^{[ 51 ]} y sus cuernos se desarrollaron en una amplia gama de diferentes tamaños y formas. ^{[ 4 ]} Los brontoterios con cuernos más grandes fueron los mamíferos terrestres más grandes del Eoceno y los mamíferos terrestres más grandes que habían evolucionado hasta su época. ^{[ 56 ]} Entre los más grandes se encontraban géneros como Embolotherium y Megacerops , ^{[ 4 ]} que pudieron haber superado las cuatro toneladas de peso. ^{[ 57 ]}

Los brontoterios se extinguieron al final del Eoceno. ^{[ 6 ] [ 9 ] [ 13 ]} En muchos estudios históricos sobre los brontoterios, los últimos brontoterios con cuernos fueron datados erróneamente a principios del Oligoceno , lo que dejó la causa de su extinción como un misterio. ^{[ 13 ]} Ahora se considera que fueron uno de los varios grupos de mamíferos que se extinguieron en el evento de extinción del Eoceno-Oligoceno. ^{[ 6 ] [ 13 ]} Basándose en el tamaño y el desarrollo de los últimos brontoterios vivos conocidos, como Megacerops y Embolotherium , los brontoterios aparentemente se extinguieron cuando estaban en la cima de su desarrollo evolutivo. ^{[ 6 ]}

Osborn creía que los brontoterios se habían extinguido debido a la sobreadaptación y la " senescencia racial " ^{[ 4 ]} , y que representaban un ejemplo de evolución "fuera de control" y sin restricciones por la selección natural , especulando que sus cuernos crecieron demasiado y se volvieron demasiado engorrosos ^{[ 13 ]} . Esto es claramente erróneo, ya que los cuernos de los brontoterios fueron completamente funcionales durante millones de años, incluso en los últimos miembros vivos del grupo ^{[ 13 ]} . También es improbable que los brontoterios fueran superados en competencia por otro grupo, ya que ningún mamífero contemporáneo era similar en tamaño ^{[ 58 ]} y no se conocen nuevos mamíferos comparables del Oligoceno temprano ^{[ 13 ] [ 58 ] .}

El evento de extinción del Eoceno-Oligoceno fue causado por un período de glaciación , que impactó drásticamente la vegetación en todo el planeta. Los grandes y húmedos bosques que habían caracterizado el Eoceno fueron reemplazados a gran escala por ambientes de sabana . ^{[ 6 ] [ 13 ]} Como se infiere de sus molares de corona baja, los brontoterios se alimentaban de la vegetación blanda de los bosques y no estaban adaptados al clima más seco y riguroso que caracterizó el Oligoceno temprano. ^{[ 13 ]}

Tras su extinción, el nicho ecológico de los brontoterios sería ocupado finalmente por los rinocerontes y los proboscídeos . ^{[ 6 ]} Los brontoterios más grandes fueron superados en tamaño en el Oligoceno Medio por los paraceraterios , como el enorme Paraceratherium . ^{[ 13 ]} Los paraceraterios no llegaron a Norteamérica, donde los brontoterios no fueron superados en tamaño hasta la aparición de los mastodontes en el Mioceno . ^{[ 13 ]}

Los brontoterios eran megaherbívoros especializados . ^{[ 59 ]} La morfología de sus dientes indica que todos los brontoterios eran ramoneadores. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Tradicionalmente, los brontoterios se interpretan como folívoros y frugívoros selectivos . Los patrones de microdesgaste en los molares de los brontoterios sugieren que su dieta era similar a la de los alces y rinocerontes negros modernos , que se alimentan principalmente de hojas y otros materiales leñosos fibrosos. ^{[ 4 ]}

Los dientes de los brontoterios cambiaron a lo largo de su evolución, sobre todo porque los brontoterios primitivos tenían molares braquiodontos (de corona baja) con esmalte grueso, mientras que las especies posteriores tenían molares hipsodontos (de corona alta) con esmalte más delgado. ^{[ 4 ]} En términos relativos, los dientes de los brontoterios tardíos seguían siendo de corona bastante baja, ^{[ 13 ]} y los patrones de microdesgaste de los dientes de los brontoterios no sugieren ningún cambio en la dieta a pesar de las ligeras modificaciones en la morfología dental. ^{[ 4 ]}

Se han encontrado conjuntos de muerte masiva monoespecíficos, es decir, lechos de huesos con fósiles asociados pertenecientes a una sola especie, de algunos géneros de brontoterios, incluidos Duchesneodus , Metarhinus y Megacerops . ^{[ 4 ]} Se conocen muestras asociadas más pequeñas con varios individuos de algunos otros géneros, ^{[ 4 ]} incluidos Embolotherium ^{[ 23 ]} y Eubrontotherium . ^{[ 4 ]} Los conjuntos de muerte masiva proporcionan datos valiosos sobre la variabilidad dentro de las poblaciones de brontoterios. ^{[ 4 ]} Históricamente, los conjuntos de muerte masiva se han interpretado como evidencia de que los brontoterios vivían en manadas; ^{[ 4 ] [ 56 ]} esto ya no se considera cierto, ya que los conjuntos de muerte masiva de ungulados vivos no siempre son indicativos de comportamiento de manada . ^{[ 4 ]}

Los cuernos de los brontoterios con cuernos probablemente tenían una función social, al menos en parte; aunque no hay evidencia directa, se cree que los cuernos se usaban para el combate intraespecífico , para exhibición y para la identificación de especies. ^{[ 8 ]} Existe evidencia indirecta de combate intraespecífico en forma de crecimiento óseo secundario en algunos cuernos fósiles, tal vez debido a choques con otros brontoterios, ^{[ 4 ]} y a través de lesiones en las costillas en algunos especímenes de Megacerops que, en realidad, solo podrían haber sido causadas por otros Megacerops . ^{[ 8 ] [ 60 ]}

Se ha documentado variación intraespecífica consistente con el dimorfismo sexual en varias especies de brontoterios. ^{[ 4 ]} Las variaciones en la robustez general del cuerpo y el cráneo, y las variaciones en el tamaño de los caninos e incisivos, se han interpretado como resultado del dimorfismo sexual en varias especies. ^{[ 4 ]} Las muestras fósiles con varios individuos asociados han sido valiosas para estudiar los efectos del dimorfismo sexual, ya que pueden descartar la variación debida a diferencias a nivel de especie o género. ^{[ 4 ]}

En algunos brontoterios con cuernos, pero no en todos, el tamaño y la robustez de los cuernos variaban entre individuos. Esto también se ha atribuido al dimorfismo sexual, algo que se ve respaldado además por el dimorfismo sexual en el tamaño de los cuernos y colmillos en muchos ungulados modernos. ^{[ 4 ]}