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Articulo de referencia

Comunidades microbianas de fuentes hidrotermales

Esteras microbianas quimiosintéticas en la unión entre las comunidades de fuentes hidrotermales y arrecifes de coral. La comunidad microbiana de las fuentes hidrotermales incluy...

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Esteras microbianas quimiosintéticas en la unión entre las comunidades de fuentes hidrotermales y arrecifes de coral.

La comunidad microbiana de las fuentes hidrotermales incluye todos los organismos unicelulares que viven y se reproducen en un área químicamente distinta alrededor de estas fuentes . Esto incluye organismos en la estera microbiana , células flotantes libres o bacterias en una relación endosimbiótica con animales. Las bacterias quimiolitoautótrofas obtienen nutrientes y energía de la actividad geológica en las fuentes hidrotermales para fijar el carbono en formas orgánicas. Los virus también forman parte de la comunidad microbiana de las fuentes hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana de estos ecosistemas es un campo de investigación en auge. [ 1 ]

Las chimeneas hidrotermales se localizan donde las placas tectónicas se separan y expanden. Esto permite que el agua del océano penetre en la corteza terrestre, donde se calienta por el magma. El aumento de la presión y la temperatura fuerza al agua a salir por estas aberturas; en su recorrido, acumula minerales y sustancias químicas disueltas de las rocas con las que entra en contacto. Generalmente, existen tres tipos de chimeneas, todas caracterizadas por su temperatura y composición química: chimeneas difusas, chimeneas blancas y chimeneas negras. [ 2 ] Debido a la ausencia de luz solar en estas profundidades oceánicas, la energía se obtiene mediante quimiosíntesis, donde bacterias y arqueas simbióticas forman la base de la cadena alimentaria y sustentan a diversos organismos como Riftia pachyptila y Alvinella pompejana. Estos organismos utilizan esta relación simbiótica para aprovechar la energía química liberada en estas zonas de chimeneas hidrotermales. [ 3 ]

Propiedades ambientales

Una nube de efluente es expulsada violentamente por una chimenea hidrotermal.

Aunque existe una gran variación en las temperaturas de la superficie del agua con los cambios estacionales en las profundidades de la termoclina , las temperaturas debajo de la termoclina y en las aguas cercanas a las profundidades marinas son relativamente constantes. No se producen cambios debido a efectos estacionales o variaciones anuales. Estas temperaturas se mantienen en el rango de 0 a 3  °C, con la excepción de las aguas que rodean inmediatamente las chimeneas hidrotermales, que pueden alcanzar hasta 407  °C. [ 4 ] [ 5 ] Estas aguas no hierven debido a la alta presión a esas profundidades.

Con el aumento de la profundidad, la alta presión comienza a surtir efecto. La presión aumenta aproximadamente 10 megapascales (MPa) por cada kilómetro de distancia vertical. Esto significa que la presión hidrostática puede alcanzar hasta 110 MPa en las profundidades de las trincheras. [ 6 ]

La salinidad se mantiene relativamente constante en las profundidades marinas de todo el mundo, en 35 partes por mil. [ 4 ]

Aunque la luz es escasa en el entorno de las chimeneas hidrotermales, se han encontrado organismos fotosintéticos. [ 7 ] Sin embargo, la energía que utiliza la mayoría de los organismos proviene de la quimiosíntesis. Los organismos utilizan los minerales y compuestos químicos que emanan de las chimeneas.

Tipos de fuentes hidrotermales

Los tipos de respiraderos se correlacionan con las condiciones geoquímicas y físicas. Características como la temperatura, la mineralogía y el pH. Los respiraderos hidrotermales más comunes son las chimeneas negras y las chimeneas blancas, siendo el tercer tipo general las chimeneas difusas. [ 2 ] También existen respiraderos alcalinos, junto con otras formas de respiraderos hidrotermales.

fumador negro

Generalmente, liberan agua más caliente que otras chimeneas hidrotermales, entre 300 y 400  °C. [ 2 ] Los fluidos son ricos en sulfuros metálicos como hierro, manganeso, cobre y zinc. Estos minerales precipitan al exponerse a aguas frías y se depositan en el lecho marino, formando estructuras similares a chimeneas. [ 8 ]

Fumador blanco

Esteras floculantes blancas dentro y alrededor de los ahumadores blancos extremadamente gaseosos y de alta temperatura (>100 °C, 212 °F) en Champagne Vent.

Las chimeneas hidrotermales emiten agua de color lechoso entre 200 y 330  °C. [ 2 ] El color lechoso se debe a los minerales ricos en calcio presentes en las rocas de la corteza oceánica, que se disuelven fácilmente en el agua fría del mar. Cuando el agua caliente vuelve a la superficie, se producen columnas blancas. Estas columnas, conocidas como fumarolas blancas, forman estructuras similares a chimeneas a partir de estos precipitados.

Difuso

 Estas chimeneas hidrotermales se caracterizan por aguas claras y de baja temperatura (< 30 °C). [ 2 ] Los fluidos de las chimeneas se liberan y se extienden lentamente antes de llegar al fondo marino. Estas chimeneas crean gradientes de temperatura y químicos, lo que sustenta diversas comunidades microbianas, incluidas bacterias oxidantes de azufre. [ 9 ]

Alcalino

Las características que se encuentran en las chimeneas hidrotermales alcalinas son fluidos con un pH alto, que suele oscilar entre 9 y 11, y bajas temperaturas que van de 40 a 90  °C. Estos fluidos son ricos en metano (CH₄ ) e hidrógeno (H₂ ) , que se produjeron a partir de reacciones entre la peridotita del manto superior y el agua de mar fría. Este proceso se conoce como serpentinización. Los entornos que albergan rocas ultramáficas, como las peridotitas, son complejos y extensos. [ 10 ]

Adaptaciones

Las condiciones extremas del entorno de las fuentes hidrotermales obligan a las comunidades microbianas que habitan estas áreas a adaptarse a ellas. Se sabe que los microbios que viven aquí son hipertermófilos, microorganismos que crecen a temperaturas superiores a 90  °C. Estos organismos se encuentran donde los fluidos de las fuentes son expulsados ​​y se mezclan con el agua circundante. Se cree que estos microbios hipertermófilos contienen proteínas con mayor estabilidad a temperaturas elevadas debido a interacciones intramoleculares, aunque los mecanismos exactos aún no están claros. Además, muchos de estos microbios poseen proteínas similares a las histonas, unidas al ADN, que ofrecen protección contra las altas temperaturas. También se ha observado que los microbios mantienen relaciones simbióticas con otros organismos en el entorno de las fuentes hidrotermales, gracias a su mecanismo de desintoxicación que les permite metabolizar las aguas ricas en sulfuro, las cuales, de otro modo, serían tóxicas tanto para los organismos como para los propios microbios. [ 11 ]

reparación del ADN

Las comunidades microbianas que habitan las chimeneas hidrotermales de aguas profundas parecen estar altamente enriquecidas en genes que codifican enzimas empleadas en la reparación de errores de apareamiento del ADN y la recombinación homóloga . [ 12 ] Este hallazgo sugiere que estas comunidades microbianas han desarrollado amplias capacidades de reparación del ADN para hacer frente a las condiciones extremas de daño al ADN en las que existen. [ 12 ]

Composición de la comunidad

Diversidad bacteriana

Las bacterias más abundantes en las fuentes hidrotermales son las quimiolitótrofas. Estas bacterias utilizan especies químicas reducidas, principalmente azufre, como fuente de energía para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. [ 13 ] La abundancia de quimiolitótrofos en un entorno de fuente hidrotermal está determinada por las fuentes de energía disponibles; las fuentes con diferentes temperaturas presentan distintas concentraciones de nutrientes, lo que sugiere una gran variación entre ellas. En general, se encuentran grandes poblaciones microbianas en las columnas de agua caliente de las fuentes (25  °C), en las superficies expuestas a dichas columnas y en los tejidos simbióticos de ciertos invertebrados de las fuentes en las proximidades de la fuente. [ 13 ]

Oxidantes de azufre

Estas bacterias utilizan diversas formas de azufre disponible (S⁻² , S⁰ , S₂O₃⁻² ) en presencia de oxígeno . Son la población predominante en la mayoría de las fuentes hidrotermales debido a la amplia disponibilidad de su fuente de energía y al aumento de las tasas de quimiosíntesis en condiciones aeróbicas. Las bacterias presentes en las fuentes hidrotermales son similares a los tipos de bacterias del azufre que se encuentran en otros ambientes ricos en H₂S , con la excepción de que Thiomicrospira ha reemplazado a Thiobacillus. Otras especies comunes son Thiothrix y Beggiatoa, esta última de particular importancia por su capacidad para fijar nitrógeno. [ 13 ]

Oxidación de metano

El metano es una fuente importante de energía en ciertas chimeneas hidrotermales, pero no en otras: el metano es más abundante en chimeneas cálidas (25  °C) que el hidrógeno. [ 13 ] Existen muchos tipos de bacterias metanotróficas, que requieren oxígeno y fijan CH 4 , CH 3 NH 2 , y otros compuestos C 1 , incluyendo CO 2 y CO, si están presentes en el agua de la chimenea. [ 13 ] Estos tipos de bacterias también se encuentran en el trofosoma de Riftia , lo que indica una relación simbiótica. [ 13 ] Aquí, las bacterias oxidantes de metano se refieren a metanótrofos , que no son lo mismo que metanógenos : Methanococcus y Methanocaldococcus jannaschii son ejemplos de metanógenos, [ 13 ] que se encuentran en chimeneas hidrotermales; mientras que Methylocystaceae son metanótrofos, que también se han descubierto en comunidades de chimeneas hidrotermales. [ 14 ]

Oxidación de hidrógeno

Se sabe poco sobre los microbios que utilizan hidrógeno como fuente de energía; sin embargo, estudios han demostrado que son aerobios y también simbióticos con Riftia (véase más abajo). [ 13 ] [ 15 ] Estas bacterias son importantes en la producción primaria de carbono orgánico porque el H 2 producido geotérmicamente se absorbe para este proceso. [ 13 ] Las bacterias oxidantes de hidrógeno y desnitrificantes pueden ser abundantes en las chimeneas hidrotermales donde el agua de mar del fondo que contiene NO 3 − se mezcla con el fluido hidrotermal. [ 13 ] Desulfonauticus submarinus es un hidrogenotrofo que reduce los compuestos de azufre en las chimeneas hidrotermales cálidas y se ha encontrado en los gusanos tubícolas R. pachyptila y Alvinella pompejana. [ 16 ]

Oxidantes de hierro y manganeso

Estas bacterias se encuentran comúnmente en depósitos de hierro y manganeso en superficies expuestas intermitentemente a columnas de agua hidrotermal y de fondo marino. Sin embargo, debido a la rápida oxidación del Fe²⁺ en aguas neutras y alcalinas (es decir, agua dulce y agua de mar), las bacterias responsables de la deposición oxidativa del hierro se encontrarían con mayor frecuencia en aguas ácidas. [ 13 ] Las bacterias oxidantes de manganeso serían más abundantes en agua dulce y agua de mar en comparación con las bacterias oxidantes de hierro debido a la mayor concentración de metal disponible. [ 13 ]

Ecología

Filos y géneros

Para ilustrar la increíble diversidad de las fuentes hidrotermales, la siguiente lista presenta una representación acumulativa de los filos y géneros bacterianos, ordenados alfabéticamente. Como se observa, las proteobacterias parecen ser el filo predominante en las fuentes hidrotermales de aguas profundas.

relaciones simbióticas

La quimiosíntesis simbiótica es un proceso importante para las comunidades de las fuentes hidrotermales. [ 13 ] En las fuentes cálidas, los simbiontes comunes para las bacterias son las almejas de aguas profundas, Calpytogena magnifica , los mejillones como Bathyomodiolus thermophilus y los gusanos tubícolas pogonóforos, Riftia pachyptila y Alvinella pompejana . [ 13 ] [ 15 ] [ 16 ] El trofosoma de estos animales son órganos específicos para los simbiontes que contienen moléculas valiosas para la quimiosíntesis. Estos organismos se han vuelto tan dependientes de sus simbiontes que han perdido todas las características morfológicas relacionadas con la ingestión y la digestión, aunque las bacterias reciben H 2 S y O 2 libre . [ 13 ] Además, se han aislado bacterias oxidantes de metano de C. magnifica y R. pachyptila, lo que indica que la asimilación de metano puede tener lugar dentro del trofosoma de estos organismos.

Virus y fuentes hidrotermales de aguas profundas

Chimenea negra en la zona de gran altura de las chimeneas hidrotermales Endeavour .

Los virus son la forma de vida más abundante en el océano, albergando la mayor reserva de diversidad genética. [ 20 ] Dado que sus infecciones suelen ser fatales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por lo tanto, tienen una amplia influencia en los procesos oceanográficos biológicos, la evolución y los ciclos biogeoquímicos dentro del océano. [ 21 ] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus encontrados en hábitats de fuentes hidrotermales han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir al entorno extremo y volátil en el que existen. [ 22 ]

Se encontró que las chimeneas hidrotermales de aguas profundas tenían grandes cantidades de virus, lo que indica una alta producción viral. [ 23 ] Las muestras de las chimeneas hidrotermales Endeavour frente a la costa suroeste de la Columbia Británica mostraron que las chimeneas negras activas tenían abundancias virales de 1,45 × 10 5 a 9,90 × 10 7 por mL, con una disminución en la abundancia encontrada en la pluma de la chimenea hidrotermal (3,5 × 10 6 por mL) y fuera del sistema de ventilación (2,94 × 10 6 por mL). La alta densidad de virus y, por lo tanto, de producción viral (en comparación con las aguas profundas circundantes) implica que los virus son una fuente significativa de mortalidad microbiana en las chimeneas. [ 23 ] Como en otros ambientes marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para replicarse. [ 24 ]

Sin embargo, a diferencia de su función como causa de mortalidad y control poblacional, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se cree que las interacciones de la virosfera con los microorganismos bajo estrés ambiental favorecen la supervivencia de estos últimos mediante la dispersión de genes del huésped a través de la transferencia horizontal de genes . [ 25 ]

Cada segundo, "se producen aproximadamente el número de Avogadro de infecciones en el océano, y cada una de esas interacciones puede resultar en la transferencia de información genética entre el virus y el huésped". — Curtis Suttle [ 26 ]

Los fagos templados (aquellos que no causan lisis inmediata) a veces pueden conferir fenotipos que mejoran la aptitud en procariotas [7]. El ciclo de vida lisogénico puede persistir de forma estable durante miles de generaciones de bacterias infectadas y los virus pueden alterar el fenotipo del huésped al activar genes (un proceso conocido como conversión lisogénica ) que, por lo tanto, pueden permitir a los huéspedes hacer frente a diferentes entornos. [ 27 ] Los beneficios para la población huésped también pueden ser conferidos por la expresión de fenotipos que mejoran la aptitud codificados por el fago. [ 28 ]

Ciclo lisogénico: 1. La célula procariota se muestra con su ADN, en verde. 2. El bacteriófago se adhiere a la célula procariota y libera su ADN, mostrado en rojo. 3. El ADN del fago se desplaza a través de la célula hasta el ADN del huésped. 4. El ADN del fago se integra en el ADN de la célula huésped, creando un profago. 5. El profago permanece latente hasta que la célula huésped se divide. 6. Después de que la célula huésped se ha duplicado, el ADN del fago en las células hijas se activa y comienza a expresarse. Algunas de las células que contienen el profago crean nuevos fagos que infectarán a otras células.

Una revisión de trabajos sobre virus en fuentes hidrotermales publicada en 2015 afirmó que las fuentes albergan una proporción significativa de huéspedes lisogénicos y que una gran proporción de virus son templados, lo que indica que los entornos de las fuentes pueden proporcionar una ventaja al profago. [ 29 ]

Un estudio sobre las interacciones virus-huésped en ambientes de ventilación hidrotermal de flujo difuso reveló que la alta incidencia de huéspedes lisogénicos y las grandes poblaciones de virus templados eran únicas en su magnitud y que estos virus probablemente son cruciales para la ecología de los procariotas en dichos sistemas. El análisis genético del mismo estudio halló que el 51 % de las secuencias del metagenoma viral eran desconocidas (carecían de homología con los datos secuenciados), con una alta diversidad en todos los ambientes de ventilación, pero menor diversidad en sitios de ventilación específicos, lo que indica una alta especificidad para los objetivos virales. [ 28 ]

Un análisis metagenómico de los viromas de las fuentes hidrotermales de aguas profundas mostró que los genes virales manipulaban el metabolismo bacteriano , participando en vías metabólicas y formando vías ramificadas en el metabolismo microbiano que facilitaban la adaptación al entorno extremo. [ 30 ]

Un ejemplo de esto se asoció con la bacteria consumidora de azufre SUP05. Un estudio encontró que 15 de 18 genomas virales secuenciados de muestras de columnas de ventilación contenían genes estrechamente relacionados con una enzima que los quimiolitoautótrofos SUP05 utilizan para extraer energía de los compuestos de azufre. Los autores concluyeron que dichos genes de fagos ( genes metabólicos auxiliares ) que son capaces de mejorar el metabolismo de oxidación del azufre en sus huéspedes podrían proporcionar ventajas selectivas a los virus (infección y replicación continuas). [ 31 ] La similitud entre los genes virales y los de SUP05 para el metabolismo del azufre implica un intercambio de genes en el pasado y podría implicar a los virus como agentes de evolución. [ 32 ]

Otro estudio metagenómico halló que los genes virales presentaban proporciones relativamente altas de genes relacionados con el metabolismo, las vitaminas y los cofactores , lo que indica que los genomas virales codifican genes metabólicos auxiliares. Junto con las observaciones de una alta proporción de virus lisogénicos, esto sugiere que los virus se seleccionan para ser provirus integrados en lugar de virus libres, y que los genes auxiliares pueden expresarse para beneficiar tanto al huésped como al virus integrado. Los virus mejoran su aptitud biológica al potenciar el metabolismo u ofrecer una mayor flexibilidad metabólica a sus huéspedes. La evidencia sugiere que las estrategias evolutivas virales de las fuentes hidrotermales de aguas profundas promueven una integración prolongada con el huésped, favoreciendo una forma de mutualismo en lugar del parasitismo clásico. [ 22 ]

Como las chimeneas hidrotermales expulsan material del subsuelo marino, es probable que también exista una conexión entre los virus de las chimeneas y los de la corteza. [ 29 ]

comparaciones biogeoquímicas

Muestra la distribución de los campos de fuentes hidrotermales.

Las distintas regiones geográficas presentan variaciones en la estructura y el metabolismo de las comunidades microbianas en las chimeneas hidrotermales. Esto se debe a factores ambientales como la temperatura, la tectónica de placas, la geoquímica del fluido de las chimeneas hidrotermales y la disponibilidad de los nutrientes que las componen, así como el tipo de chimenea y las barreras de dispersión. [ 33 ]

Diferencias entre campos de ventilación

El análisis comparativo de campos de ventilación ha revelado conjuntos microbianos distintos asociados a las diferentes condiciones geoquímicas a lo largo de las dorsales oceánicas, las cuencas de arcos de corteza y los arcos volcánicos. Los sistemas de expansión lenta, como la Dorsal Mesoatlántica (MAR), tienen un impacto significativo en la química de los fluidos. Un estudio analizó las comunidades microbianas en los depósitos de sulfuro de las chimeneas hidrotermales a lo largo de la MAR; surgieron diferencias en los sitios de los campos de ventilación, incluso cuando se encontraban geográficamente próximos entre sí. El estudio destacó la diferencia entre dos tipos de roca huésped: basalto y ultramáfica. Los campos de ventilación alojados en basalto observados en este estudio a menudo mantenían una química clave similar: altos niveles de sulfuros y metales, y mayor abundancia de bacterias oxidantes y reductoras de azufre. Los grupos microbianos dominantes fueron Gammaprotecteobacteria y Desulfobacterota. Los sitios analizados fueron los campos de ventilación de la Geotravesía Transatlántica (TAG) y Snake Pit. [ 34 ]

Biogeoquímica microbiana

Introducción

Diagrama que muestra el proceso de cómo el agua de mar pasa a formar parte del efluente hidrotermal, incluyendo los elementos que se añaden y precipitan.

Las comunidades microbianas en las chimeneas hidrotermales median la transformación de la energía y los minerales producidos por la actividad geológica en materia orgánica . La materia orgánica producida por bacterias autótrofas se utiliza para sustentar los niveles tróficos superiores . El fluido de la chimenea hidrotermal y el agua oceánica circundante son ricos en elementos como hierro , manganeso y diversas especies de azufre, incluyendo sulfuro , sulfito , sulfato y azufre elemental , de los cuales pueden obtener energía o nutrientes. [ 35 ] Los microbios obtienen energía oxidando o reduciendo elementos. Diferentes especies microbianas utilizan diferentes especies químicas de un elemento en sus procesos metabólicos . Por ejemplo, algunas especies microbianas oxidan el sulfuro a sulfato y otras reducen el sulfato a azufre elemental. Como resultado, una red de vías químicas mediadas por diferentes especies microbianas transforma elementos como el carbono, el azufre, el nitrógeno y el hidrógeno, de una especie a otra. Su actividad altera la composición química original producida por la actividad geológica del entorno de la chimenea hidrotermal. [ 36 ]

Ciclo del carbono

La actividad geológica en las chimeneas hidrotermales produce una abundancia de compuestos de carbono . [ 13 ] Las columnas de las chimeneas hidrotermales contienen altas concentraciones de metano y monóxido de carbono , con una concentración de metano que alcanza 10 7 veces la del agua oceánica circundante. [ 13 ] [ 37 ] El agua oceánica profunda también es un gran reservorio de carbono y una concentración de especies de dióxido de carbono como CO 2 disuelto y HCO 3 − alrededor de 2,2 mM. [ 38 ] El abundante carbono y los aceptores de electrones producidos por la actividad geológica sustentan un oasis de comunidades microbianas quimioautótrofas que fijan carbono inorgánico, como CO 2, utilizando energía de fuentes como la oxidación de azufre, hierro, manganeso, hidrógeno y metano. [ 13 ] Estas bacterias suministran una gran porción de carbono orgánico que sustenta la vida heterótrofa en las chimeneas hidrotermales. [ 39 ]

Fijación de carbono y vías metabólicas

La fijación de carbono es la incorporación de carbono inorgánico a la materia orgánica. A diferencia de la superficie del planeta, donde la luz es una fuente principal de energía para la fijación de carbono, las bacterias quimiolitótrofas de las fuentes hidrotermales dependen de la oxidación química para obtener la energía necesaria. [ 18 ] La fijación de CO 2 se observa en miembros de Gammaproteobacteria , Campylobacterota , Alphaproteobacteria y miembros del dominio Archaea en las fuentes hidrotermales. Cuatro vías metabólicas principales para la fijación de carbono que se encuentran en las comunidades microbianas de las fuentes incluyen el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB), el ciclo del ácido tricarboxílico reductivo (rTCA), el ciclo del 3-hidroxipropionato (3-HP) y la vía de la acetil coenzima A reductiva (acetil-CoA). [ 18 ]

Ciclo Calvin-Benson-Bassham (CBB)

El ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) es la vía de fijación de CO₂ más común entre los autótrofos. [ 17 ] La enzima clave es la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa ( RuBisCO ). [ 18 ] Se ha identificado RuBisCO en miembros de la comunidad microbiana como Thiomicrospira, Beggiatoa , zetaproteobacterias y endosimbiontes gammaproteobacterianos de gusanos tubícolas , bivalvos y gasterópodos . [ 17 ]

Ciclo reductivo del ácido carboxílico (rTCA)

El ciclo reductivo del ácido carboxílico (rTCA) es la segunda vía de fijación de carbono más común en las chimeneas hidrotermales. [ 17 ] El ciclo rTCA es esencialmente un ciclo TCA o de Krebs invertido que los heterótrofos utilizan para oxidar la materia orgánica. Los organismos que utilizan el ciclo rTCA prefieren habitar zonas anóxicas en el sistema de chimeneas hidrotermales porque algunas enzimas del ciclo rTCA son sensibles a la presencia de O 2. [ 18 ] Se encuentra en deltaproteobacterias reductoras de sulfato , como algunos miembros de Desulfobacter , Aquificales , Aquifex y Thermoproteales . [ 18 ]

Ciclos de 3 HP y 3 HP/4 HB

Las enzimas clave de los ciclos 3-HP y 3-HP/4-HB son la acetil-CoA/propionil-CoA carboxilasa, la malonil-CoA reductasa y la propionil-CoA sintasa. La mayoría de los organismos que utilizan esta vía son mixótrofos con la capacidad de utilizar carbono orgánico además de la fijación de carbono. [ 18 ]

Vía reductiva del acetil CoA

La vía de la acetil-CoA reductiva solo se ha encontrado en quimioautótrofos. Esta vía no requiere ATP , ya que está directamente acoplada a la reducción de H₂ . Los organismos que poseen esta vía prefieren áreas ricas en H₂ . Entre las especies se incluyen deltaproteobacterias como Dulfobacterium autotrophicum , acetógenos y arqueas metanogénicas . [ 18 ]

Metabolismo del metano

Las chimeneas hidrotermales producen altas cantidades de metano que pueden originarse tanto de procesos geológicos como biológicos. [ 13 ] [ 37 ] Las concentraciones de metano en las columnas de las chimeneas hidrotermales pueden superar los 300 μM en concentración dependiendo de la chimenea. En comparación, el fluido de la chimenea contiene 10 6 – 10 7 veces más metano que el agua oceánica profunda circundante, cuyo metano oscila entre 0,2-0,3 nM en concentración. [ 37 ] Las comunidades microbianas utilizan las altas concentraciones de metano como fuente de energía y fuente de carbono. [ 13 ] La metanotrofia , donde una especie utiliza el metano tanto como fuente de energía como de carbono, se ha observado con la presencia de gammaproteobacterias en los linajes de Methylococcaceae . [ 17 ] Los metanótrofos convierten el metano en dióxido de carbono y carbono orgánico. [ 37 ] Se caracterizan típicamente por la presencia de membranas intercelulares y se observó que los microbios con membranas intercelulares constituían el 20% de la estera microbiana en las chimeneas hidrotermales. [ 13 ] [ 37 ]

Oxidación del metano

La generación de energía mediante la oxidación del metano produce la siguiente mejor fuente de energía después de la oxidación del azufre. [ 13 ] Se ha sugerido que la oxidación microbiana facilita el recambio rápido en las chimeneas hidrotermales, por lo que gran parte del metano se oxida a corta distancia de la chimenea. [ 37 ] En las comunidades de chimeneas hidrotermales, la oxidación aeróbica del metano se encuentra comúnmente en los microbios endosimbióticos de los animales de la chimenea. [ 40 ] La oxidación anaeróbica del metano (AOM) está típicamente acoplada a la reducción de sulfato o Fe y Mn como aceptores terminales de electrones , ya que estos son los más abundantes en las chimeneas hidrotermales. [ 37 ] [ 41 ] Se ha encontrado que la AOM es prevalente en los sedimentos marinos en las chimeneas hidrotermales [ 42 ] [ 41 ] y puede ser responsable de consumir el 75% del metano producido por la chimenea. [ 41 ] Las especies que realizan AOM incluyen Archaea del filo Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota ) y Thermococcus . [ 43 ]

Metanogénesis

La producción de metano a través de la metanogénesis puede provenir de la degradación de hidrocarburos , de la reacción de dióxido de carbono u otros compuestos como el formato . [ 40 ] Se puede encontrar evidencia de metanogénesis junto con AOM en sedimentos. [ 42 ] Se ha encontrado que los metanógenos termófilos crecen en plumas de ventilación hidrotermal a temperaturas entre 55  °C y 80  °C. [ 44 ] Sin embargo, la metanogénesis autotrópica realizada por muchas especies termófilas requiere H 2 como donador de electrones, por lo que el crecimiento microbiano está limitado por la disponibilidad de H 2. [ 44 ] [ 39 ] Los géneros de metanógenos termófilos encontrados en las ventilación hidrotermales incluyen Methanocaldococcus , Methanothermococcus y Methanococcus . [ 44 ]

Los procesos del ciclo del azufre relevantes para las comunidades microbianas de las fuentes hidrotermales, con ejemplos de filos/géneros.

Ciclo del azufre

Las comunidades microbianas en las chimeneas hidrotermales convierten el azufre, como el H₂S producido por la actividad geológica , en otras formas como sulfito , sulfato y azufre elemental para obtener energía o asimilarlo en moléculas orgánicas . [ 36 ] El sulfuro abunda en las chimeneas hidrotermales, con concentraciones de uno a decenas de mM, mientras que el agua oceánica circundante generalmente solo contiene unos pocos nanomolares. [ 45 ]

Oxidación del azufre

Los compuestos de azufre reducidos como el H₂S producido por las chimeneas hidrotermales son una fuente importante de energía para el metabolismo del azufre en los microbios. [ 13 ] La oxidación de compuestos de azufre reducidos en formas como sulfito , tiosulfato y azufre elemental se utiliza para producir energía para el metabolismo microbiano como la síntesis de compuestos orgánicos a partir de carbono inorgánico . [ 36 ] Las principales vías metabólicas utilizadas para la oxidación del azufre incluyen la vía SOX y la oxidación disimilatoria. La vía SOX es una vía multienzimática capaz de oxidar sulfuro, sulfito, azufre elemental y tiosulfato a sulfato. [ 36 ] La oxidación disimilatoria convierte el sulfito en azufre elemental. [ 35 ] Las especies oxidantes de azufre incluyen los géneros de Thiomicrospira , Halothiobacillus , Beggiatoa , Persephonella y Sulfurimonas . Las especies simbióticas de la clase Gammaproteobacteria y del flom Campylobacterota también pueden oxidar azufre. [ 36 ]

Reducción de azufre

La reducción de azufre utiliza sulfato como aceptor de electrones para la asimilación de azufre . Los microbios que realizan la reducción de sulfato suelen utilizar hidrógeno , metano o materia orgánica como donador de electrones . [ 41 ] [ 19 ] La oxidación anaeróbica del metano (AOM) a menudo utiliza sulfato como aceptor de electrones. [ 41 ] Este método es favorecido por organismos que viven en áreas altamente anóxicas de la chimenea hidrotermal, [ 19 ] por lo que es uno de los procesos predominantes que ocurren dentro de los sedimentos. [ 39 ] Se han identificado especies que reducen sulfato en Archaea y miembros de Deltaproteobacteria como Desulfovibrio , Desulfobulbus , Desulfobacteria y Desulfuromonas en chimeneas hidrotermales. [ 19 ]

Procesos del ciclo del nitrógeno relevantes para las comunidades microbianas en fuentes hidrotermales, incluyendo nombres de pilas/géneros. Adaptado de Gruber et al. (2008).

Ciclo de nitrógeno

El agua profunda del océano contiene el mayor reservorio de nitrógeno disponible para las chimeneas hidrotermales, con alrededor de 0,59 mM de nitrógeno gaseoso disuelto. [ 46 ] [ 47 ] El amonio es la especie dominante de nitrógeno inorgánico disuelto y puede producirse por la mezcla de masas de agua debajo de las chimeneas hidrotermales y descargarse en los fluidos de las chimeneas. [ 47 ] Las cantidades de amonio disponible varían entre las chimeneas dependiendo de la actividad geológica y la composición microbiana. [ 47 ] Las concentraciones de nitrato y nitrito están agotadas en las chimeneas hidrotermales en comparación con el agua de mar circundante. [ 46 ]

El estudio del ciclo del nitrógeno en las comunidades microbianas de las fuentes hidrotermales aún requiere una investigación más exhaustiva. [ 46 ] Sin embargo, los datos isotópicos sugieren que los microorganismos influyen en las cantidades y composiciones del nitrógeno inorgánico disuelto, y es probable que todas las vías del ciclo del nitrógeno se encuentren en las fuentes hidrotermales. [ 47 ] La fijación biológica de nitrógeno es importante para proporcionar parte del nitrógeno biológicamente disponible al ciclo del nitrógeno, especialmente en las fuentes hidrotermales no sedimentadas. [ 46 ] El nitrógeno es fijado por muchos microbios diferentes, incluidos los metanógenos en los órdenes Methanomicrobiales , Methanococcales y Methanobacteriales . [ 46 ] Se ha descubierto que los microbios termófilos pueden fijar nitrógeno a temperaturas más altas, como 92  °C. [ 46 ] La fijación de nitrógeno puede ser especialmente prevalente en tapetes microbianos y material particulado donde los niveles biológicamente disponibles de nitrógeno son bajos, debido a la alta densidad de microbios y ambiente anaeróbico que permite la función de la nitrogenasa , una enzima fijadora de nitrógeno. [ 46 ] También se ha detectado evidencia de asimilación , nitrificación , desnitrificación , anammox , mineralización y reducción disimilatoria de nitrato a amonio . [ 47 ] Por ejemplo, bacterias oxidantes de azufre como las especies de Begiatoa realizan desnitrificación y reducen nitrato para oxidar H 2 S. [ 46 ] La asimilación de nitrato es realizada por especies simbióticas del gusano tubícola Riftia pachyptila . [ 46 ]

Véase también

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