Hiperparásito

Un hiperparásito , también conocido como metaparásito , es un parásito cuyo huésped es a su vez un parásito, ^{[ 2 ]} a menudo específicamente un parasitoide . ^{[ a ] ​​[ 3 ]} Los hiperparásitos se encuentran principalmente entre los Apocrita de cintura de avispa dentro de los Himenópteros , y en otros dos órdenes de insectos, los Dípteros (moscas verdaderas) y los Coleópteros (escarabajos). Diecisiete familias en Himenópteros y algunas especies de Dípteros y Coleópteros son hiperparásitas. ^{[ 4 ]} El hiperparasitismo se desarrolló a partir del parasitismo primario, que evolucionó en el período Jurásico en los Himenópteros. El hiperparasitismo intriga a los entomólogos debido a su relación multidisciplinaria con la evolución, la ecología, el comportamiento, el control biológico, la taxonomía y los modelos matemáticos. ^{[ 4 ]}

Los ejemplos más comunes son los insectos que depositan sus huevos dentro o cerca de larvas parasitoides, las cuales, a su vez, parasitan los tejidos de un huésped, generalmente las larvas de otro insecto.

Un huésped bien estudiado de especies hiperparásitas es la mariposa blanca pequeña ( Pieris rapae ), una plaga hortícola grave de especies de Brassica como la col y las coles de Bruselas . Sus larvas son parasitadas por las larvas de las avispas Cotesia glomerata y C. rubecula , las cuales a su vez son parasitadas por la avispa Lysibia nana . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Las plantas pueden defenderse de la herbivoría emitiendo compuestos volátiles. Estos compuestos atraen a avispas parasitoides que, a su vez, atacan a los herbívoros. Se sabe que los hiperparasitoides encuentran a sus víctimas a través de los compuestos volátiles de las plantas, inducidos por los herbívoros y emitidos en respuesta al ataque de orugas que, a su vez, habían sido parasitadas por parasitoides primarios. Las larvas de las avispas parasitoides que se desarrollan dentro de la oruga alteran la composición de las secreciones orales de su huésped herbívoro y, por lo tanto, afectan la mezcla de compuestos volátiles que produce la planta. ^{[ 7 ]}

Los hiperparásitos no se limitan a los insectos. Existen platelmintos parásitos que parasitan a crustáceos, los cuales a su vez parasitan a peces. Un ejemplo es el monogeneo Cyclocotyla bellones , que se encuentra en Ceratothoa parallela , un isópodo cimotóido parásito del pez espárido Boops boops . ^{[ 8 ]}

Existen niveles de parasitismo más allá del parasitismo secundario, especialmente entre los parasitoides facultativos. Se han observado tres niveles de parasitismo en hongos : un hongo ( Rhinotrichella globulifera ) sobre un hongo (Gen. Hypomyces ) sobre un hongo ( Fomes hemitephrus ) sobre un árbol. ^{[ 9 ]}

Los hiperparásitos pueden controlar las poblaciones de sus huéspedes y se utilizan con este fin en la agricultura y, en cierta medida, en la medicina. El daño causado por la roya del castaño ( Cryphonectria parasitica ) en los castaños americanos puede controlarse con el virus CHV1, y los bacteriófagos pueden limitar las infecciones bacterianas. Es probable, aunque poco investigado, que la mayoría de los microorganismos parásitos (causantes de enfermedades) tengan hiperparásitos que podrían resultar útiles tanto en la agricultura como en la medicina. ^{[ 10 ]}

El hiperparasitismo es, en cierta medida, análogo a la depredación sobre herbívoros, que a su vez se alimentan de plantas, ya que intervienen tres niveles tróficos . Sin embargo, los hiperparásitos son más pequeños que los depredadores, se reproducen más rápidamente que sus huéspedes y generalmente se encuentran en mayor número. En el caso de los microorganismos, los huéspedes a veces pueden eliminar la infección. Por lo tanto, el hiperparasitismo puede comportarse de manera diferente a los sistemas depredador-presa de tres niveles, donde los depredadores pueden ejercer control sobre las poblaciones de presas. No obstante, dadas las diferencias entre hiperparásitos y depredadores, sus efectos podrían requerir un modelado distinto. ^{[ 10 ]}

Jonathan Swift se refiere al hiperparasitismo en estos versos de su poema "Sobre la poesía: una rapsodia": ^{[ 11 ]}

Así observan los naturalistas, una pulga tiene pulgas más pequeñas que la atacan; y estas tienen pulgas más pequeñas que las pican. Y así continúa hasta el infinito .

• Hiperparasitoide