Hynerpeton

Hynerpeton ( / h aɪ ˈ n ɜːr p ə t ɒ n / lit. ' animal que se arrastra de Hyner ' ) es un género extinto de vertebrado primitivo de cuatro extremidadesque vivió en los ríos y estanques de Pensilvania durante el período Devónico tardío , hace entre 365 y 363 millones de años. La única especie conocida de Hynerpeton es H. bassetti , nombrada en honor al abuelo del que la describió, el urbanista Edward Bassett . Hynerpeton es conocido por ser el primer vertebrado devónico de cuatro extremidades descubierto en los Estados Unidos, así como posiblemente uno de los primeros en haber perdido las branquias internas (similares a las de los peces) .

Este género se conoce a partir de pocos restos descubiertos en el yacimiento fósil de Red Hill en Hyner, Pensilvania . El fósil más notable es una gran cintura escapular endocondral compuesta por el cleitro , la escápula y el coracoides (pero no la interclavícula ni las clavículas ), todos conectados en un solo hueso del hombro. La superficie interna de este hueso del hombro posee una serie de depresiones que se cree que eran puntos de inserción para un conjunto único de músculos potentes alrededor del pecho. Esto pudo haber proporcionado a Hynerpeton una mayor movilidad y capacidad de carga en comparación con otros vertebrados con extremidades del Devónico, como Ichthyostega y Acanthostega . El cleitro (lámina superior del hombro) está fusionado al escapulocoracoides (placa inferior del hombro, delante de la cavidad glenoidea), a diferencia de la mayoría de los tetrápodos. Por el contrario, la cintura escapular es independiente del cráneo, a diferencia de la mayoría de los peces.

Los primeros vertebrados de cuatro extremidades suelen denominarse tetrápodos, según una definición del término basada en rasgos, comúnmente utilizada por la mayoría de los paleontólogos. Animales del Devónico como Hynerpeton, Ichthyostega y Acanthostega quedan excluidos del grupo corona Tetrapoda , ya que evolucionaron antes que el ancestro común de los anfibios modernos ( Lissamphibia ), reptiles , mamíferos y aves . Para los especialistas que prefieren una definición neontológica de tetrápodos (es decir, solo en el contexto de la vida moderna), existen términos alternativos para los tetrápodos que no pertenecen al grupo corona, como " tetrápodo basal " o " estegocefaliano ".

Hynerpeton procede del yacimiento fósil de Red Hill, que, durante el Devónico Superior, era una llanura aluvial cálida habitada por un ecosistema diverso de peces acuáticos e invertebrados terrestres . Hynerpeton fue uno de los varios géneros de vertebrados de cuatro extremidades conocidos en el yacimiento, aunque fue el primero en ser descubierto. Algunos paleontólogos han propuesto que animales como Hynerpeton utilizaban su estilo de vida anfibio para encontrar charcas poco profundas donde desovar , aislados de los peces depredadores que habitaban los ríos más profundos.

En 1993, los paleontólogos Edward "Ted" Daeschler y Neil Shubin encontraron el primer fósil de Hynerpeton en el yacimiento fósil de Red Hill, cerca de Hyner, Pensilvania , EE. UU. Estaban explorando las rocas del Devónico de Pensilvania en busca de evidencia fósil sobre el origen de los vertebrados con extremidades . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Este hallazgo inicial fue una robusta cintura escapular endocondral izquierda , perteneciente a un animal que tenía apéndices poderosos. Este fósil, designado ANSP 20053, ahora se considera el espécimen holotipo de Hynerpeton , al que Daeschler y sus colegas nombraron formalmente en un artículo publicado por la revista Science en 1994. En el momento de su descubrimiento, Hynerpeton era el vertebrado de cuatro extremidades más antiguo conocido de los Estados Unidos, y su presencia en un ecosistema complejo como el preservado en Red Hill ayudó a responder algunas de las preguntas de Daeschler y Shubin sobre el origen y el estilo de vida de los vertebrados con extremidades. El nombre genérico Hynerpeton hace referencia a Hyner y herpeton ("animal que se arrastra"), una palabra griega que se usa comúnmente como sufijo para anfibios antiguos recién nombrados. El nombre específico , bassetti , se nombró en honor a Edward M. Bassett , un urbanista estadounidense y abuelo de Daeschler. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

La capa más fosilífera del yacimiento de Red Hill, la " lente de Hynerpeton ", recibió su nombre del género. Se cree que se depositó durante el Famenniense medio a superior , hace aproximadamente 365 a 363 millones de años. ^{[ 1 ]} Desde 1993, se han encontrado más restos de estegocefalianos en la lente de Hynerpeton (también conocida como paleosuelos de Farwell ). Estos incluyen huesos de hombro, huesos de mandíbula, fragmentos de cráneo, gastralias (escudos ventrales), un fémur y un húmero grande y de forma inusual . ^{[ 4 ]} En 2000, un par de huesos de mandíbula se asignaron a un segundo género, Densignathus , ^{[ 5 ]} y otros estudios han argumentado que en el yacimiento estaban presentes varios taxones adicionales sin nombre, incluyendo posiblemente el whatcheeriido más antiguo conocido . ^{[ 4 ]}

Parte de este material se ha asignado a Hynerpeton, pero en muchos casos, estas asignaciones fueron revertidas. Por ejemplo, la paleontóloga Jenny Clack atribuyó varios fósiles adicionales al género en su revisión de 1997 de huellas del Devónico . Estos fósiles, que no habían sido previamente mencionados en la literatura científica, incluían un yugal (hueso de la mejilla), escudos del vientre y una porción de la mandíbula (mandíbula inferior). ^{[ 6 ]} En 2000, Daeschler describió la mandíbula (ANSP 20901) con mayor detalle y la comparó y contrastó con los restos de Densignathus . ^{[ 5 ]} Daeschler, Clack y Shubin llevaron a cabo una revisión más completa de los fósiles de " tetrápodos " de Red Hill en 2009. Observaron que la mayoría de los fósiles fueron asignados a Hynerpeton basándose en su proximidad al punto donde se descubrió la cintura escapular endocondral original. Sin embargo, argumentaron que, dado que había otros animales únicos (es decir, Densignathus , el poseedor del húmero inusual, y whatcheeridos ) cerca de este punto, la proximidad no era razón suficiente para considerar válidas estas referencias. Por lo tanto, no consideraron que los restos descritos por Clack (1997) y Daeschler (2000) fueran ejemplos garantizados de material de Hynerpeton . No obstante, sí mantuvieron un cleitro izquierdo referido , ANSP 20054, dentro del género debido a que su estructura era prácticamente idéntica a la del holotipo. ^{[ 4 ]}

En 2025, los estudiantes del club de ecología de la escuela secundaria Bucktail en Renovo comenzaron una campaña para cambiar el fósil estatal de Pensilvania a Hynerpeton . Desde 1988, el fósil estatal de Pensilvania ha sido Eldredgeops rana , una especie común de trilobite del Devónico. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Los individuos de Hynerpeton eran presumiblemente similares a otros vertebrados primitivos con extremidades ("tetrápodos") como Ichthyostega o Acanthostega . Aunque la falta de material fósil suficiente hace que no sea prudente llegar a conclusiones específicas sobre la anatomía de Hynerpeton , la estructura de la cintura escapular endocondral conservada ofrece cierta información sobre su clasificación. La cintura escapular endocondral es la porción de la cintura escapular que contiene la escápula , el coracoides y el cleitro , pero no las clavículas ni la interclavícula . En su conjunto, la cintura escapular endocondral es maciza y tiene forma de cuchilla . El "diáfisis" que apunta hacia arriba está formado por el cleitro , un hueso en forma de hoja de la cintura escapular que la mayoría de los amniotas han perdido . La "hoja" que apunta hacia atrás está formada por el escapulocoracoides , un hueso laminar que también posee la fosa glenoidea ( cavidad del hombro ) a lo largo de su borde posterior y que en tetrápodos posteriores se separaría en la escápula y el coracoides. En los peces de aletas lobuladas ancestros de los tetrápodos, como Eusthenopteron , la cintura escapular endocondral estaba unida al cráneo. En los verdaderos tetrápodos, la cintura escapular endocondral se divide en dos huesos separados: el cleitro y el escapulocoracoides. Hynerpeton es intermedio entre estos dos estados, ya que la cintura escapular endocondral está separada del cráneo pero aún no se ha dividido en dos huesos separados. De esta manera, Hynerpeton es comparable a los tetrápodos basales del Devónico en lugar de a los verdaderos tetrápodos, que no aparecieron en el registro fósil hasta el Carbonífero . ^{[ 1 ]} Basándose en el tamaño del hueso, el individuo de Hynerpeton al que pertenecía tenía una longitud estimada de 0,7 metros (2,3 pies). ^{[ 9 ]}

La porción del cleitro es lisa, a diferencia del cleitro de textura rugosa de los peces tetrapodomorfos . Además, la porción superior del cleitro está expandida y ligeramente inclinada hacia adelante, un carácter derivado similar al de Tulerpeton y los tetrápodos verdaderos. La región escapulocoracoides es grande vista de lado, pero muy delgada vista desde abajo. La fosa glenoidea (cavidad del hombro) está situada en el borde posterolateral (externo y posterior) de la escapulocoracoides, una posición significativamente más lateral que la de otros tetrápodos del Devónico (excepto Tulerpeton ). Por encima de la fosa glenoidea hay una zona elevada conocida como contrafuerte supraglenoideo. ^{[ 1 ]}

Hynerpeton también posee varias autapomorfías , características únicas que ningún otro tetrápodo basal conocido posee. La cara interna del escapulocoracoides tiene una depresión grande y profunda conocida como fosa subescapular. El borde superior de esta depresión tiene una textura muy rugosa debido a que está cubierto de cicatrices musculares. El borde posterior de la fosa subescapular, por otro lado, está formado por una zona elevada masiva, conocida como contrafuerte infraglenoideo. Una segunda depresión, conocida como fosa infraglenoidea, que es continua con la fosa glenoidea, envuelve la parte posterior del hueso para dividir el contrafuerte infraglenoideo. ^{[ 1 ]}

Estas características combinadas parecen respaldar la idea de que Hynerpeton tenía músculos muy potentes unidos a la porción escapulocoracoides de la cintura escapular endocondral. La fosa infraglenoidea está particularmente bien desarrollada en este género y puede haber sido un punto de origen para los músculos retractores . Un surco similar en el borde anterior del hueso puede haber ayudado a elevar o protraer la extremidad. El borde de la fosa subescapular también evidentemente proporcionó un sitio para la inserción muscular. ^{[ 1 ]} Como estas características son desconocidas en otros tetrápodos basales y coronales, es probable que la musculatura de Hynerpeton se utilizara para alguna forma de movimiento experimental única que no sobrevivió al Devónico. ^{[ 10 ]} Los descriptores originales sugirieron que los músculos fuertes podrían haber sido igualmente viables para caminar o nadar. ^{[ 1 ]}

A diferencia de la mayoría de sus contemporáneos, Hynerpeton parece carecer de una lámina postbranquial . Esta lámina ósea, conservada en muchos peces y algunos tetrápodos basales ( Acanthostega , por ejemplo), se extiende longitudinalmente a lo largo del borde interno del cleitro. Normalmente forma la pared posterior de la cámara branquial (cavidad branquial) y puede haber ayudado a asegurar que el agua fluya en una sola dirección a través de las branquias . Su ausencia en Hynerpeton puede indicar que carecía de branquias y que el linaje de Hynerpeton puede haber estado entre los primeros vertebrados en desarrollar esta adaptación. ^{[ 1 ]} Sin embargo, esta interpretación no está exenta de controversia. Janis y Farmer (1999) observaron que las láminas postbranquiales estaban ausentes en algunos peces eustenopteridos (que conservaban huesos branquiales) y presentes en Whatcheeria (que no tenía evidencia de branquias a pesar de los restos bien conservados). ^{[ 11 ]} Shoch y Witzmann (2011) señalan que no siempre está claro cuándo o cómo se conservan las láminas postbranquiales debido a la morfología divergente de muchos cleitros de estegocefalianos . Además, señalan que las salamandras acuáticas , que respiran con branquias externas , no requieren ni poseen láminas postbranquiales. ^{[ 12 ]} Daeschler et al. (1994) consideraron que la pérdida de la lámina postbranquial era una característica derivada que indicaba que Hynerpeton era más "avanzado" que Acanthostega. ^{[ 1 ]} Por el contrario, Schoch y Witzmann (2011) encontraron evidencia de una lámina postbranquial en tetrápodos coronados como los temnospóndilos Trematolestes y Plagiosuchus . Por lo tanto, HynerpetonLa pérdida de una lámina postbranquial (y posiblemente branquias internas) probablemente evolucionó independientemente de los tetrápodos coronados. ^{[ 12 ]}

La descripción original de Hynerpeton de 1994 lo ubicaba tentativamente dentro del orden Ichthyostegalia de la superclase Tetrapoda. En ese momento, "Tetrapoda" se refería a cualquier vertebrado de cuatro extremidades e "Ichthyostegalia" se refería a los miembros devónicos "primitivos", similares a Ichthyostega , de la categoría. ^{[ 1 ]} Sin embargo, la llegada y popularidad de la cladística ha alterado ambos términos. Muchos paleontólogos continúan usando la definición tradicional de "tetrápodo"; algunos optan en cambio por una definición cladística que restringe el término al grupo corona , un clado (agrupación basada en relaciones) que contiene solo descendientes del ancestro común más reciente de los tetrápodos vivos. ^{[ 13 ]} Si bien Hynerpeton es un tetrápodo en el sentido de que es un vertebrado de cuatro extremidades, no es miembro del grupo corona de los tetrápodos, ya que su linaje se extinguió mucho antes de que evolucionaran los linajes de los tetrápodos modernos. ^{[ 14 ]} Asimismo, "Ichthyostegalia" ha sido abandonado en la era de la cladística debido a que es un grado evolutivo que conduce a los verdaderos tetrápodos, en lugar de un clado basado en relaciones. ^{[ 15 ]} La definición tradicional, no cladística, de Tetrapoda, que comienza en los primeros vertebrados con extremidades, es aproximadamente equivalente a un clado llamado Stegocephali , que se define como todos los animales más estrechamente relacionados con los temnospóndilos que con Pandericthys . ^{[ 16 ]}

Hynerpeton no se ha incluido en muchos análisis filogenéticos debido a su limitada cantidad de material fósil. Los análisis que lo han incluido generalmente lo ubican como una forma de transición en una serie de tetrápodos basales que conducen a los tetrápodos corona. La forma del cleitro y la pérdida de la lámina postbranquial permiten ubicarlo más arriba que Acanthostega (y generalmente también que Ichthyostega ), pero la retención de una cintura escapular endocondral de una sola pieza generalmente significa que no se ubica más arriba que Tulerpeton . El siguiente es un cladograma simplificado basado en Ruta, Jeffery y Coates (2003): ^{[ 14 ]}

El yacimiento de Hynerpeton se encontró en el sitio de Red Hill, en Pensilvania. Este corte de carretera preservó fósiles del miembro Duncannon de la Formación Catskill , que se depositó en una antigua llanura aluvial costera . Durante el Devónico tardío, la llanura aluvial se encontraba cerca del ecuador, por lo que el clima era cálido y húmedo, con una estación seca y otra lluviosa. Se formó a lo largo de la costa de un mar poco profundo que dividía el continente euroamericano y estaba dominada por varios ríos pequeños y de curso lento que descendían de las montañas acadianas en la parte oriental del continente. Estos ríos eran propensos a cambiar drásticamente su curso, creando lagos en herradura y estanques adyacentes a los cauces principales. La vegetación más abundante eran bosques de árboles de hoja ancha antiguos ( Archaeopteris ) complementados con marismas llenas de plantas parecidas a helechos ( Rhacophyton ). Los incendios forestales eran comunes durante la estación seca, como lo demuestra la gran cantidad de material carbonizado de Rhacophyton . Otras plantas incluyen licófitas como Lepidodendropsis y Otzinachsonia , así como hierbas y arbustos difíciles de ubicar como Barinophyton y Gillespiea . ^{[ 17 ]}

La vida animal de Red Hill también era bastante diversa. Arácnidos primitivos ( Gigantocharinus ), milpiés ( Orsadesmus ) y escorpiones no descritos se encontraban entre los pocos miembros completamente terrestres de la fauna de Red Hill. Los cursos de agua estaban habitados por una gran variedad de peces. Placodermos bentónicos como el raro Phyllolepis , el común Groenlandaspis y el abundante Turrisaspis constituían una gran parte del conjunto de peces. El pez primitivo de aletas radiadas Limnomis también era abundante, probablemente formando grandes cardúmenes. Había tiburones primitivos, incluyendo el minúsculo Ageleodus y el de aletas espinosas Ctenacanthus . Varios peces de aletas lobuladas poblaban la llanura aluvial, así como el gran acantodio Gyracanthus . El depredador ápice del conjunto era Hyneria , un pez tetrapodomorfo de 3 metros (10 pies) de largo. ^{[ 17 ]}

Hynerpeton no era el único supuesto tetrápodo en el sitio. Un género algo más grande, Densignathus , coexistía junto a él. ^{[ 5 ] [ 4 ]} Además, un húmero inusual incompatible con la cintura escapular endocondral de Hynerpeton puede mostrar que un tercer género vivía en la llanura aluvial. ^{[ 18 ]} Fragmentos de cráneo similares a los de whatcheeriidos como Pederpes y Whatcheeria pueden indicar que un cuarto género también estaba presente, ^{[ 4 ]} aunque su referencia a los whatcheeriidos ha sido cuestionada. ^{[ 19 ]} El ambiente deposicional y la fauna del sitio de Red Hill ofrecieron nuevas hipótesis para las preguntas sobre por qué y cómo evolucionó la terrestrealidad en los tetrápodos basales. La llanura aluvial de Catskill nunca se secó lo suficiente como para que sus cursos de agua se secaran por completo, pero en ciertas épocas del año los estanques poco profundos quedaron aislados de los canales principales del río. Los animales terrestres o semiacuáticos podrían haber utilizado estos estanques como refugio de los peces depredadores más grandes que patrullaban las vías fluviales más profundas. ^{[ 17 ]} Un equivalente moderno sería probablemente el río Murray de Australia . En este entorno subtropical moderno, con estaciones húmedas y secas, la perca dorada ( Macquaria ambigua ) en época de desove se refugia en lagos de meandro para escapar del bacalao del Murray ( Maccullochella peeli ), más grande y rápido, que habita en el cauce principal del río. En un entorno devónico, los vertebrados con capacidades terrestres podrían haber tenido ventaja al desplazarse entre estos diferentes entornos. La flexibilidad que les confería este estilo de vida también podría haberles permitido aprovechar una mayor variedad de fuentes de alimento. ^{[ 20 ]}

• Ictiostega
• Acanthostega

• Hynerpeton en Devonian Times. Archivado el 31 de mayo de 2022 en Wayback Machine.
• Quién es quién en Red Hill (Devonian Times) Archivado el 17/04/2021 en Wayback Machine
• Página de Hynerpeton (con imágenes de fósiles) en Who's who at Red Hill (Devonian Times). Archivada el 2 de abril de 2023 en Wayback Machine.
• Página de Facebook de la Estación de Campo de Red Hill
• Noticia sobre Hynerpeton publicada en el Chicago Tribune (29 de julio de 1994).
• Noticia sobre Hynerpeton publicada en NewScientist (6 de agosto de 1994)