Parasitoide

Se puede obtener una perspectiva sobre las opciones evolutivas considerando cuatro preguntas: el efecto sobre la aptitud reproductiva de los huéspedes del parásito; el número de huéspedes que tiene por etapa de vida; si se impide la reproducción del huésped; y si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por huésped). A partir de este análisis, propuesto por KD Lafferty y AM Kunis, surgen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación. ^{[ 7 ]}

Según R. Poulin y HS Randhawa, el parasitismo es una de las seis estrategias evolutivas principales dentro del parasitismo ; las otras son el parásito castrador , el parásito de transmisión directa, el parásito de transmisión trófica , el parásito de transmisión vectorial y el micropredador. Estos son picos adaptativos , con muchas estrategias intermedias posibles, pero los organismos de muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estas seis. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Los parasitoides se alimentan de un huésped vivo al que finalmente matan, generalmente antes de que pueda producir descendencia, mientras que los parásitos convencionales normalmente no matan a sus huéspedes, y los depredadores normalmente matan a sus presas inmediatamente. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Los parasitoides se pueden clasificar como endoparasitoides o ectoparasitoides, con estrategias de desarrollo idiobiontes o koinobiontes . Los endoparasitoides viven dentro del cuerpo de su huésped, mientras que los ectoparasitoides se alimentan de él desde el exterior. Los parasitoides idiobiontes impiden el desarrollo posterior del huésped tras inmovilizarlo inicialmente, mientras que los koinobiontes permiten que el huésped continúe su desarrollo mientras se alimentan de él. La mayoría de los ectoparasitoides son idiobiontes, ya que el huésped podría dañar o expulsar al parasitoide externo si se le permitiera moverse y mudar . La mayoría de los endoparasitoides son koinobiontes, lo que les otorga la ventaja de un huésped que continúa creciendo y evita a los depredadores. ^{[ 12 ]}

Los parasitoides primarios tienen la relación parasitaria más simple, involucrando a dos organismos: el huésped y el parasitoide. Los hiperparasitoides son parasitoides de parasitoides; los parasitoides secundarios tienen a un parasitoide primario como huésped, por lo que hay tres organismos involucrados. Los hiperparasitoides pueden ser facultativos (pueden ser parasitoides primarios o hiperparasitoides según la situación) u obligados (siempre se desarrollan como hiperparasitoides). También existen niveles de parasitismo más allá del secundario, especialmente entre los facultativos. En los sistemas de agallas de roble , puede haber hasta cinco niveles de parasitismo. ^{[ 13 ]} Los casos en los que dos o más especies de parasitoides atacan simultáneamente al mismo huésped sin parasitarse entre sí se denominan multiparasitismo o parasitismo múltiple. En muchos casos, el parasitismo múltiple aún conduce a la muerte de uno o más de los parasitoides involucrados. Si varios parasitoides de la misma especie coexisten en un solo huésped, se denomina superparasitismo . Las especies gregarias ponen múltiples huevos o huevos poliembriónicos que dan lugar a múltiples larvas en un solo huésped. El resultado final del superparasitismo gregario puede ser un único individuo parasitoide superviviente o varios individuos supervivientes, dependiendo de la especie. Si el superparasitismo ocurre accidentalmente en especies normalmente solitarias, las larvas a menudo luchan entre sí hasta que solo queda una. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

En otra estrategia, algunos parasitoides influyen en el comportamiento del huésped de maneras que favorecen la propagación del parasitoide, a menudo a costa de la vida del huésped. Un ejemplo espectacular es el trematodo hepático lanceolado , que hace que las hormigas huésped mueran aferradas a los tallos de hierba, donde se espera que los herbívoros o las aves las coman y completen el ciclo de vida del trematodo parasitoide en su huésped definitivo . De manera similar, a medida que los parasitoides estrepsípteros de las hormigas maduran, hacen que los huéspedes trepen a lo alto de los tallos de hierba, posiciones que son riesgosas, pero favorecen la emergencia de los estrepsípteros. ^{[ 16 ]} Entre los patógenos de los mamíferos, el virus de la rabia afecta el sistema nervioso central del huésped , matándolo finalmente, pero tal vez ayudando a diseminar el virus al modificar el comportamiento del huésped. ^{[ 17 ]} Entre las avispas parásitas, Glyptapanteles modifica el comportamiento de su oruga huésped para defender las pupas de las avispas después de que emergen del cuerpo de la oruga. ^{[ 18 ]} La mosca fórida Apocephalus borealis oviposita en el abdomen de sus huéspedes, incluidas las abejas melíferas , lo que provoca que abandonen su nido, vuelen de él por la noche y mueran pronto, permitiendo que la siguiente generación de moscas emerja fuera de la colmena. ^{[ 19 ]}

Dentro de los himenópteros, el parasitoidismo evolucionó solo una vez, y las muchas especies descritas ^{[ d ]} de avispas parasitoides ^{[ 27 ]} representan la gran mayoría de las especies en el orden, excepto aquellas como las hormigas , las abejas y las avispas Vespidae que han perdido secundariamente el hábito parasitoide. Las avispas parasitoides incluyen unas 25 000 Ichneumonoidea , 22 000 Chalcidoidea , 5500 Vespoidea , 4000 Platygastroidea , 3000 Chrysidoidea , 2300 Cynipoidea y muchas familias más pequeñas. ^{[ 26 ]} Estas a menudo tienen ciclos de vida notables. ^{[ 28 ]} Se pueden clasificar como endoparásitas o ectoparásitas según el lugar donde ponen sus huevos. ^{[ 29 ]} Las avispas endoparásitas insertan sus huevos dentro de su huésped, generalmente como koinobiontes, lo que permite que el huésped continúe creciendo (proporcionando así más alimento a las larvas de avispa), mude y evada a los depredadores. Las avispas ectoparásitas depositan los suyos fuera del cuerpo del huésped, generalmente como idiobiontes, paralizando inmediatamente al huésped para evitar que escape o se desprenda del parásito. A veces transportan al huésped a un nido donde permanecerá sin ser molestado para que la larva de avispa se alimente de él. ^{[ 6 ]} La mayoría de las especies de avispas atacan los huevos o larvas de su huésped, pero algunas atacan a los adultos. La oviposición depende de encontrar al huésped y de evadir las defensas del huésped; el ovipositor es un órgano tubular utilizado para inyectar huevos en los huéspedes, a veces mucho más largo que el cuerpo de la avispa. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} Los huéspedes como las hormigas a menudo se comportan como si fueran conscientes de la presencia de las avispas, haciendo movimientos violentos para evitar la oviposición. Las avispas pueden esperar a que el huésped deje de moverse y luego atacar repentinamente. ^{[ 33 ]}

Las avispas parasitoides se enfrentan a diversos obstáculos para la oviposición, ^{[ 6 ]} incluyendo defensas conductuales, morfológicas, fisiológicas e inmunológicas de sus huéspedes. ^{[ 29 ] [ 34 ]} Para contrarrestar esto, algunas avispas inundan a su huésped con sus huevos para sobrecargar la capacidad de su sistema inmunitario para encapsular cuerpos extraños; ^{[ 35 ]} otras introducen un virus que interfiere con el sistema inmunitario del huésped. ^{[ 36 ]} Algunas avispas parasitoides localizan a sus huéspedes detectando las sustancias químicas que las plantas liberan para defenderse de los insectos herbívoros. ^{[ 37 ]}

Las moscas verdaderas ( Diptera ) incluyen varias familias de parasitoides, la más grande de las cuales es Tachinidae (unas 9200 especies ^{[ 26 ]} ), seguida de Bombyliidae (unas 4500 especies ^{[ 26 ]} ), junto con Acroceridae , Pipunculidae y Conopidae , que son géneros exclusivamente parasitoides (como Stylogaster ). Otras familias de moscas incluyen algunas especies proteléicas . ^{[ 38 ]} Algunos Phoridae son parasitoides de hormigas. ^{[ 39 ] [ 40 ]} Algunas moscas de la carne son parasitoides: por ejemplo, Emblemasoma auditrix es un parasitoide de cigarras, localizando a su huésped por el sonido. ^{[ 41 ]}

Los Strepsiptera (parásitos de alas retorcidas) están compuestos enteramente por parasitoides; generalmente esterilizan a sus huéspedes. ^{[ 42 ]}

Tres familias de escarabajos , Ripiphoridae (450 especies ^{[ 26 ]} ), ^{[ 43 ] [ 44 ]} Passandridae y Rhipiceridae , son en su mayoría parasitoides, al igual que Aleochara Staphylinidae ; en total, unos 400 estafilínidos son parasitoides. ^{[ 26 ] [ 38 ] [ 45 ]} Unas 1600 especies de la gran familia Carabidae , principalmente de vida libre (en su mayoría en las subfamilias Brachininae y Lebiinae ), son parasitoides. ^{[ 26 ]}

Algunos neurópteros son parasitoides; tienen larvas que buscan activamente huéspedes. ^{[ 46 ]} Las larvas de algunos mantíspidos , subfamilia Symphrasinae, son parasitoides de otros artrópodos, incluyendo abejas y avispas. ^{[ 26 ]}

Aunque casi todos los lepidópteros (mariposas y polillas) son herbívoros, algunas especies son parásitas. Las larvas de Epipyropidae se alimentan de hemípteros como saltamontes y cigarras, y a veces de otros lepidópteros. Las larvas de Cyclotornidae parasitan primero a los hemípteros y luego a las crías de hormigas . ^{[ 47 ]}

El parasitismo es raro en los Trichoptera (tricópteros), pero se encuentra entre los Hydroptilidae (tricópteros con bolsa), probablemente incluyendo las 10 especies del grupo Orthotrichia aberrans ; parasitan las pupas de otros tricópteros. ^{[ 48 ]}

Los ácaros de la familia Acarophenacidae son ectoparásitos de huevos de insectos. A diferencia de los parasitoides de insectos, en Acarophenacidae es la etapa adulta la que actúa como parasitoide. Específicamente, las hembras adultas se alimentan de huevos de insectos y su cuerpo se hincha con la descendencia, que finalmente emerge como adulta. ^{[ 49 ]}

Todos los hongos conocidos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps son endoparásitos. ^{[ 50 ]} Uno de los parasitoides fúngicos más notables es O. unilateralis , que infecta a las hormigas carpinteras al atravesar el exoesqueleto de la hormiga mediante sus esporas y crecer en el hemocele de la hormiga como células de levadura de vida libre. Finalmente, las células de levadura progresan produciendo neurotoxinas para alterar el comportamiento de la hormiga, haciendo que trepe y muerda la vegetación, un acto conocido como la "mordida mortal". ^{[ 51 ]} Este enfoque está tan finamente ajustado que hace que la hormiga muerda la nervadura central adaxial de la hoja, que es la parte de la hoja más óptima para que el hongo fructifique. De hecho, se ha descubierto que en circunstancias específicas, el momento de la mordida mortal está sincronizado con el mediodía solar. ^{[ 52 ]} Hasta el 40% de la biomasa de la hormiga son hifas fúngicas en el momento de la mordedura mortal. ^{[ 53 ]} Después de que la hormiga muere, el hongo produce un gran tallo que crece desde la parte posterior de la cabeza de la hormiga, ^{[ 54 ]} que posteriormente libera ascosporas. Estas esporas son demasiado grandes para ser dispersadas por el viento y, en cambio, caen directamente al suelo, donde producen esporas secundarias que infectan a las hormigas cuando caminan sobre ellas. ^{[ 55 ]} O. sinesis también es un parasitoide, que parasita larvas de polilla fantasma, matándolas en 15-25 días, un proceso similar al de O. unilateralis . ^{[ 56 ]}

Los parasitoides se encuentran entre los agentes de control biológico más utilizados. El control biológico clásico de plagas mediante enemigos naturales (parasitoides o depredadores) es extremadamente rentable, con una relación costo-beneficio de 1:250, pero esta técnica presenta efectos más variables que los plaguicidas; reduce las plagas en lugar de eliminarlas. La relación costo-beneficio para la selección de enemigos naturales es igualmente mucho mayor que para la selección de productos químicos: 1:30 frente a 1:5 respectivamente, ya que la búsqueda de enemigos naturales adecuados puede guiarse con precisión mediante el conocimiento ecológico. Los enemigos naturales son más difíciles de producir y distribuir que los productos químicos, ya que tienen una vida útil de semanas como máximo; y se enfrentan al obstáculo comercial de no poder ser patentados. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

Los grupos más importantes para los agricultores y horticultores son las avispas icneumónidas , que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas ; las avispas bracónidas , que atacan orugas y una amplia gama de otros insectos, incluyendo pulgones ; las avispas calcidoideas , que parasitan huevos y larvas de pulgones, mosca blanca , orugas de la col y cochinillas ; y las moscas taquínidas , que parasitan una amplia gama de insectos, incluyendo orugas, escarabajos adultos y larvas , y chinches . ^{[ 62 ]} Comercialmente, existen dos tipos de sistemas de cría: producción diaria estacional a corto plazo con alta producción de parasitoides por día, y producción diaria baja a largo plazo durante todo el año con un rango de producción de 4 a 1000 millones de parasitoides hembra por semana, para satisfacer la demanda de agentes de control biológico adecuados para diferentes cultivos. ^{[ 63 ] [ 64 ]}

Maria Sibylla Merian (1647–1717) fue una de las primeras naturalistas en estudiar y representar a los parasitoides y sus huéspedes insectos en sus pinturas de observación minuciosa. ^{[ 65 ]}

Los parasitoides influyeron en el pensamiento religioso de Charles Darwin , ^{[ e ]} quien escribió en una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray : «No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente avispas parásitas con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas». ^{[ 67 ]} El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas religiosas de la época victoriana , incluido Darwin, se horrorizaron ante este ejemplo de crueldad evidente en la naturaleza, particularmente notoria en las avispas icneumónidas . ^{[ 68 ]}

Los parasitoides han inspirado a autores y guionistas de ciencia ficción a crear aterradoras especies alienígenas parásitas que matan a sus huéspedes humanos. ^{[ 71 ]} Uno de los más conocidos es el Xenomorfo en la película Alien de Ridley Scott de 1979 , que pasa rápidamente por su ciclo de vida desde entrar violentamente en la boca de un huésped humano hasta estallar fatalmente desde el pecho del huésped. ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]} El biólogo molecular Alex Sercel, escribiendo en Signal to Noise Magazine , compara "la biología de los Xenomorfos [de Alien ] con las avispas parasitoides y los gusanos nematomorfos de la Tierra para ilustrar cuán cercana a la realidad es la biología de estos alienígenas y para discutir este caso excepcional de la ciencia que inspira a los artistas". ^{[ 75 ]} Sercel señala que la forma en que el Xenomorfo se agarra al rostro de un humano para implantar su embrión es comparable a la forma en que una avispa parasitoide pone sus huevos en un huésped vivo. Además, compara el ciclo de vida del Xenomorfo con el del nematomorfo Paragordius tricuspidatus , que crece hasta llenar la cavidad corporal de su huésped antes de reventar y matarlo. ^{[ 75 ]}

Alistair Dove, en el sitio web científico Deep Sea News , escribe que existen múltiples paralelismos con los parasitoides, aunque, en su opinión, hay ciclos de vida más perturbadores en la biología real. Dove afirmó que los paralelismos incluyen la implantación de un embrión en el huésped; su crecimiento en el huésped; la muerte resultante del huésped; y la alternancia de generaciones , como en los Digenea (trematodos). ^{[ 76 ]}

La antropóloga social Marika Moisseeff sostiene que «los aspectos parasitarios y de enjambre de la reproducción de los insectos convierten a estos animales en villanos predilectos de la ciencia ficción de Hollywood . La batalla de la cultura contra la naturaleza se representa como un combate interminable entre la humanidad y especies extraterrestres parecidas a insectos que tienden a parasitar a los seres humanos para reproducirse». ^{[ 71 ]} La Enciclopedia de la Ciencia Ficción enumera muchos casos de «parasitismo», que a menudo causan la muerte del huésped. ^{[ 77 ]}