Hypnomys , también conocido como lirón gigante balear , es un género extinto de lirón (Gliridae) de la subfamilia Leithiinae . [ 1 ] Sus especies se consideran ejemplos de gigantismo insular . [ 2 ] Eran endémicos de las Islas Baleares en el Mediterráneo occidental desde el Plioceno temprano hasta su extinción alrededor del tercer milenio a . C. Aparecieron por primera vez en el registro fósil en Mallorca durante el Plioceno temprano (hace unos 5 millones de años), presumiblemente como resultado de la evaporación del mar Mediterráneo durante la crisis de salinidad del Messiniense (hace 5,96-5,33 millones de años) que conectó las Islas Baleares con Europa continental. Posteriormente se extendieron a Menorca , y también se conoce un posible molar de Ibiza . [ 3 ] Hypnomys se extinguió durante el Holoceno tardío (hace unos 4500-4000 años) probablemente poco después de la llegada del ser humano a las Baleares. Eran uno de los tres únicos mamíferos terrestres nativos de las islas en el momento de la llegada de los humanos, junto con la musaraña Nesiotites y el antílope cabra Myotragus . Sus parientes vivos más cercanos pertenecen al género Eliomys , incluido el lirón europeo ( Eliomys quercinus ).
Historia del descubrimiento
Los primeros restos de Hypnomys fueron descubiertos en 1910 en la isla de Mallorca , en las Islas Baleares, por la paleontóloga británica Dorothea Bate , quien también encontró restos en Menorca un año después. [ 4 ] Tras un primer examen, Bate consideró que los fósiles pertenecían a Eliomys o Leithia , pero en 1918 los clasificó dentro del nuevo género Hypnomys, describiendo dos especies: H. morpheus en Mallorca y H. mahonensis en Menorca. [ 5 ]
Taxonomía e historia evolutiva
El ADN mitocondrial de H. morpheus indica que Hypnomys pertenece a la subfamilia Leithiinae y está estrechamente relacionado con el género Eliomys , que incluye (entre otros) al lirón europeo ( Eliomys quercinus ). La divergencia estimada mediante reloj molecular entre las especies modernas de Eliomys e Hypnomys en un estudio de 2019 fue de 13,67 millones de años. [ 6 ]
Cladograma de lirones que muestra la ubicación de Hypnomys según Bover et al. 2020 [ 6 ] y Petrova et al. 2024. [ 7 ]
Se suele asumir que el ancestro de Hypnomys es la especie prehistórica de Eliomys, E. truci , conocida del Mioceno tardío de la Península Ibérica. [ 3 ] Sin embargo, la complejidad molar de los primeros restos de lirones en Mallorca (presumiblemente ancestros de Hypnomys ) y la profunda divergencia entre Eliomys y Hypnomys modernos han llevado a sugerir que Hypnomys desciende de un género de lirón ahora extinto, posiblemente Vasseuromys o una forma estrechamente relacionada. [ 6 ]
Es probable que Hypnomys llegara a Mallorca durante la crisis de salinidad del Messiniense (hace 5,96–5,3 millones de años), [ 8 ] un evento en el que el Estrecho de Gibraltar se cerró y el Mediterráneo se evaporó, con la consiguiente caída del nivel del mar que provocó la exposición de la plataforma continental , permitiendo la dispersión desde la Península Ibérica a las Islas Baleares, antes de que las islas volvieran a quedar aisladas tras la reapertura del Estrecho de Gibraltar y la consiguiente inundación del Zancleano que volvió a llenar el Mediterráneo hace aproximadamente 5,3 millones de años, al comienzo del Plioceno . [ 9 ] Posteriormente, las Islas Baleares fueron extremadamente remotas, sin ejemplos de vertebrados terrestres que llegaran desde el continente a Mallorca y Menorca hasta la llegada de los humanos durante el Holoceno tardío, lo que permitió que la evolución ocurriera en aislamiento a largo plazo. [ 10 ] Aunque durante el Plioceno temprano estaban presentes otros mamíferos como hámsteres y múridos , para el Plioceno tardío , Hypnomys representaba uno de los tres mamíferos presentes en Mallorca, junto con la cabra-antílope Myotragus y la musaraña Nesiotites . Hypnomys, Myotragus y Nesiotites se dispersaron de Mallorca a Menorca durante la transición Plioceno- Pleistoceno como parte de un evento de recambio faunístico que reemplazó la fauna de Menorca, que previamente había diferido de Mallorca (conteniendo especies como el conejo gigante Nuralagus rex ) , probablemente debido a que las islas estaban conectadas durante episodios de bajo nivel del mar como resultado de la glaciación del Pleistoceno . [ 9 ] [ 3 ] Se conoce un diente posiblemente perteneciente a Hypnomys del yacimiento de Cova de ca na Reia en Ibiza (Eivissa), de edad Plio-Pleistocena incierta; sin embargo, la asignación a Hypnomys no es definitiva. [ 3 ]
Especies
El género Hypnomys se divide en varias especies, que abarcan desde el Plioceno hasta el Holoceno . Estas se consideran en gran medida cronoespecies (es decir, que evolucionaron secuencialmente a partir de las especies anteriores). Al igual que muchas especies de mamíferos extintos, se distinguen principalmente por su anatomía dental. [ 3 ]
- Hypnomys waldreni Reumer 1979 (Plioceno medio-tardío, Mallorca)
- Hypnomys onicensis Reumer 1994 (anteriormente H. intermedius Reumer, 1981, renombrado debido a una especie de Eliomys con el mismo nombre) (Pleistoceno temprano, Mallorca)
- Hypnomys eliomyoides Agustí 1980 (Pleistoceno temprano, Menorca)
- Hypnomys morpheus Bate 1918 (Pleistoceno medio-Holoceno, Mallorca)
- Hypnomys mahonensis Bate, 1918 (tipo) (Pleistoceno tardío-Holoceno, Menorca)
Restos indeterminados de Hypnomys no asignados a ninguna especie se remontan al Plioceno temprano en Mallorca. [ 9 ]
La especie Hypnomys gollcheri de Bruijn, 1966 del Pleistoceno de Malta ha sido asignada al género separado Maltamys . [ 3 ]
Aunque Zammit Maempel y de Bruijn consideraron a Hypnomys un subgénero de Eliomys , 1982 [ 11 ] otros autores generalmente lo han considerado distinto. [ 3 ]
El H. mahonesis del Pleistoceno tardío-Holoceno de Menorca se distingue de H. morpheus por su morfología dental más simple y su tamaño corporal generalmente mayor, aunque el tamaño corporal de H. morpheus varió sustancialmente a lo largo de los ciclos glaciares , alcanzando en ocasiones tamaños típicos de H. mahonesis. [ 3 ] [ 12 ]
Descripción

El tamaño corporal general de Hypnomys es considerablemente mayor que el de las especies de lirones continentales, y el tamaño corporal general del linaje aumenta gradualmente con el tiempo. Un espécimen articulado de Hypnomys cf. onicensis medido en un estudio de 2010 tenía una longitud de cabeza y cuerpo de alrededor de 15 centímetros (5,9 pulgadas) y una longitud de cola de alrededor de 10 centímetros (3,9 pulgadas) . Un espécimen de H. morpheus medido en el mismo estudio tenía una longitud de cabeza y cuerpo de aproximadamente 18 centímetros (7,1 pulgadas) y una longitud de cola de aproximadamente 11,5 centímetros (4,5 pulgadas) . Las longitudes de cola son proporcionalmente más cortas que en las especies de Eliomys . Se estimó que el espécimen de H. morpheus pesaba entre 173 y 284 gramos (0,381 y 0,626 libras) . [ 1 ] En comparación con las especies de Eliomys , el cráneo y las mandíbulas de las especies de Hypnomys son sustancialmente más robustos. La robustez de las mandíbulas y los arcos cigomáticos del cráneo indican la presencia de músculos maseteros bien desarrollados . [ 13 ] Las extremidades también son robustas, con cigopodios alargados (parte de las extremidades entre el pie y el codo/rodilla) tanto en las extremidades posteriores como en las anteriores. [ 1 ]
Paleobiología

Un estudio de histología ósea de 2016 encontró que H. onicensis podía vivir más de 10 años, una longevidad excepcionalmente larga en comparación con Eliomys actual , que solo puede vivir hasta 5 años. Se encontró que los juveniles jóvenes ya eran sustancialmente más grandes que los individuos de Eliomys de edad equivalente . La madurez sexual también probablemente estaba retrasada en comparación con Eliomys actual . [ 14 ] En un estudio de microdesgaste dental de H. morpheus, el alto número de finas rayaduras en los dientes sugiere que la especie era más omnívora que el lirón de jardín (que es altamente carnívoro), con la presencia de hoyos en los dientes indicando la ingesta de alimentos duros como nueces y semillas, o arena, [ 15 ] Un análisis de la morfología de la mandíbula inferior sugiere que probablemente era eficiente para roer y masticar. [ 16 ] El estilo de vida de Hypnomys ha sido objeto de debate. Un estudio de 2010 concluyó que H. morpheus era más terrestre que los lirones actuales, basándose en la comparación morfológica de las proporciones óseas. [ 1 ] Sin embargo, un estudio de 2014 refutó esto, encontrando, basándose en las proporciones de los huesos de las extremidades, que H. morpheus probablemente era arborícola y posiblemente también tenía capacidades fosoriales (de excavación). [ 17 ] El análisis de la placa cribiforme de un probable espécimen de H. morpheus sugiere que la especie probablemente tenía sentidos de la vista, el oído y el olfato bien desarrollados, este último posiblemente mejor desarrollado que el de los lirones actuales. Se ha sugerido que los dos primeros servían para detectar depredadores, mientras que el último ayudaba a encontrar alimento. [ 18 ] Si bien las Islas Baleares carecían de grandes depredadores terrestres, Hypnomys era cazado por aves rapaces como los búhos, que se sabe que habitaban las islas. [ 17 ]
Extinción
Al igual que los otros dos géneros de mamíferos endémicos de las islas Baleares, la musaraña Nesiotites y el antílope cabra Myotragus , Hypnomys probablemente se extinguió rápidamente tras la llegada del ser humano a las islas Baleares a mediados o finales del tercer milenio a . C. Las fechas de radiocarbono más recientes para H. morpheus son unos pocos miles de años anteriores a la llegada del ser humano, pero fechas posteriores mucho más cercanas a la llegada del ser humano para Nesiotites y Myotragus sugieren que también estaba presente en el momento de la llegada. [ 10 ] La depredación directa por parte de los humanos es una causa improbable de extinción para Hypnomys . Los depredadores presentes actualmente en las islas Baleares, como gatos, comadrejas, golondrinas y ginetas, fueron introducidos en las islas mucho después de la extinción de los mamíferos endémicos, y no hay evidencia convincente de la presencia temprana de perros. El lirón común ( Eliomys quercinus ) y el ratón de campo ( Apodemus sylvaticus ) fueron introducidos tempranamente en las islas y pudieron haber competido con Hypnomys, aunque no hay evidencia concreta de que sus existencias se superpusieran. Las enfermedades propagadas por especies introducidas pudieron haber contribuido a la extinción. [ 19 ] Los otros dos vertebrados terrestres nativos prehumanos de Mallorca y Menorca, el lagarto de Lilford ( Podarcis lilfordi) y el sapo partero mallorquín ( Alytes muletensis ), que aún viven, se han visto fuertemente afectados por la presencia humana en el archipiélago y hoy en día solo se encuentran confinados a áreas remotas. [ 20 ]
Véase también
- Extinción del Holoceno
- Lista de animales extintos de Europa
- Leithia, un lirón gigante del tamaño de un conejo, conocido del Pleistoceno de Sicilia y Malta, el lirón más grande conocido.
Referencias
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