Ictiornithes

Los ictiornites son un grupo extinto de dinosaurios avianos dentados muy emparentados con el ancestro común de todas las aves modernas . Se conocen a partir de restos fósiles hallados a lo largo del Cretácico Superior en Norteamérica, aunque solo dos géneros, Ichthyornis y Janavis , cuentan con fósiles lo suficientemente completos como para haber sido nombrados. Los ictiornites se extinguieron en el límite Cretácico-Paleógeno , junto con los enantiornites , todos los demás dinosaurios no aviares y muchos otros grupos de animales y plantas.

Los primeros ictiorniteos conocidos aparecen en el registro fósil hace unos 95 millones de años, durante la edad Cenomaniense del Cretácico Superior . Basándose en restos fósiles fragmentarios, las dos especies conocidas presentes en la Formación Ashville no han recibido nombres, pero en general eran muy similares a Ichthyornis dispar . I. dispar en sí tuvo un rango temporal muy largo, y los especímenes referidos a él o a especies muy similares existieron relativamente sin cambios (aparte de algunas fluctuaciones en el tamaño adulto promedio) durante casi 10 millones de años, cuando las especies referibles a I. dispar desaparecieron y fueron reemplazadas por otras especies de ictiorniteos, aunque todavía algo similares. ^{[ 1 ]} El hecho de que los ictiorniteos parezcan haber existido prácticamente sin cambios en su tamaño y anatomía generales durante casi toda la duración del período Cretácico Superior sugiere que su ritmo evolutivo estaba en relativa estasis comparado con otras especies contemporáneas de avialanos estrechamente relacionados, como los hesperorniteos . Tanto los ictiorniteos como los hesperorniteos estaban fuertemente ligados a su ecosistema en el Mar Interior Occidental que dividió América del Norte durante gran parte del Cretácico. Puede ser que mientras los hesperorniteos acuáticos y no voladores eran mucho más sensibles a los cambios en la extensión de la línea costera y el nivel del mar durante ese tiempo, impulsando su evolución y adaptación a formas más especializadas, los ictiorniteos voladores, parecidos a los charranes, no dependían tanto de condiciones costeras o del nivel del mar específicas, y pudieron habitar básicamente el mismo nicho ecológico durante un período muy largo. ^{[ 3 ]} El linaje de los ictiorniteos finalmente se extinguió en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que causó la extinción de muchos grupos importantes de animales terrestres y marinos al final de la era Mesozoica . Los últimos fósiles de ictiornites se encuentran en la Formación Hell Creek muy cerca (a menos de 300.000 años) del límite K-Pg, datados en 66 millones de años. ^{[ 4 ]}

El estudio que describe a Protodontopteryx señala algunas similitudes "sorprendentes" entre la estructura mandibular de los ictiornítidos y los pelagornítidos . El estudio aún clasifica a los pelagornítidos como neognatos basándose en algunas características postcraneales y los recupera en una politomía con Galloanserae y Neoaves , pero señala que vale la pena investigar este vínculo y que se desconoce el paladar de los pelagornítidos. ^{[ 5 ]}

Un estudio sobre un molde endocraneal de Ichthyornis revela que tenía un cerebro relativamente "primitivo" en comparación con las aves modernas, similar al de Archaeopteryx y otros terópodos no aviares. Por el contrario, tenía un paladar notablemente convergente con el de los neognatos modernos . ^{[ 6 ]}

Los ictiorniteos estaban cerca del ancestro de las aves modernas, el grupo corona Aves , pero representan un linaje independiente de animales con dientes similares a las aves marinas. Durante mucho tiempo se creyó que varias especies cretácicas similares, conocidas a partir de restos fragmentarios, incluyendo Ambiortus , Apatornis , Iaceornis y Guildavis , pertenecían a los ictiorniteos además del homónimo del grupo, Ichthyornis . Sin embargo, estos parecen haber estado más estrechamente relacionados con las aves modernas que con Ichthyornis dispar . En la revisión de Julia Clarke de 2004 sobre fósiles similares a Ichthyornis , el antiguo orden Ichthyornithiformes y la familia Ichthyornithidae se consideraron sinónimos del clado Ichthyornithes, que en ese artículo se definió según la taxonomía filogenética como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Ichthyornis dispar y las aves modernas. ^{[ 1 ]} La descripción de Janavis finalidens representó el primer pariente bien comprendido de Ichthyornis nombrado desde la descripción original de Ichthyornis , lo que resultó en el resurgimiento del nombre Ichthyornithes para incluir a Ichthyornis y sus parientes más cercanos. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Benito y colegas en 2022 definieron Ichthyornithes en el PhyloCode como el clado más grande que contiene a Ichthyornis dispar pero no a Hesperornis regalis y Vultur gryphus . ^{[ 7 ]}

El cladograma que se muestra a continuación es el resultado de un análisis realizado en 2014 por Michael Lee y sus colegas, que amplió los datos de un estudio anterior de O'Connor y Zhou de 2012, mostrando la relación de Ichthyornis con otros orniturinos. Los nombres de los clados están posicionados según sus definiciones. ^{[ 9 ]}