Incisivosaurus ("lagarto incisivo") es un género de dinosaurios terópodos pequeños, probablemente herbívoros,del Cretácico temprano de lo que hoy es la República Popular China . El primer espécimen descrito (por Xu et al. en 2002), IVPP V13326, es un cráneo recolectado en los niveles más bajos (los estratos fluviales de Lujiatun) de la Formación Yixian (que data del Barremiense , hace aproximadamente 126 millones de años [ 1 ] ) en el área de Sihetun, cerca de la ciudad de Beipiao , en la provincia occidental de Liaoning . La característica más significativa e inusual de este dinosaurio es su aparente adaptación a un estilo de vida herbívoro u omnívoro . Recibió su nombre por sus prominentes dientes frontales, similares a los de los roedores , que muestran patrones de desgaste comunes en los dinosaurios herbívoros. El nombre específico gauthieri honra al Dr. Jacques Gauthier , pionero del método filogenético de clasificación. [ 2 ]
Descripción
La descripción inicial de Incisivosaurus realizada por Xu et al. mostró que el cráneo, que mide aproximadamente 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud, conserva la dentición más completa conocida para cualquier oviraptorosaurio . Su análisis cladístico indicó que Incisivosaurus se encuentra en la base del grupo de los oviraptorosaurios, lo que lo hace más primitivo que Caudipteryx y los oviraptóridos . Un estudio posterior realizado por Osmolska et al. en 2004 describió las características esqueléticas distintivas de Incisivosaurus , incluyendo un hocico largo que constituía aproximadamente la mitad de la longitud total del cráneo, una mandíbula inferior delgada con una fenestra (abertura) larga y sus distintivos dientes frontales grandes y aplanados. Además de estas características únicas, Incisivosaurus compartía muchos rasgos con oviraptorosaurios más típicos, lo que permitió su clasificación dentro de ese grupo. Varias características, incluyendo sus numerosos dientes (la mayoría de los oviraptóridos avanzados eran desdentados), muestran que era un miembro primitivo del grupo, e incluso varias características del cráneo apoyan una relación con los terizinosaurios , otro grupo de terópodos que probablemente era herbívoro. [ 3 ]
En 2009, el cráneo del holotipo fue escaneado y analizado en tres dimensiones. Los resultados indicaron que Incisivosaurus tenía menos espacios aéreos similares a los de las aves en los huesos del cráneo que los oviraptorosaurios posteriores. También se encontró que Incisivosaurus tenía lóbulos olfativos reducidos y lóbulos ópticos expandidos, similares a los de los ornitomimosaurios . Esto sugiere que las características más parecidas a las de las aves en los oviraptorosaurios podrían haber sido una convergencia evolutiva con las aves. [ 4 ]
Ejemplares juveniles con plumas

En 2010, se describieron dos especímenes de oviraptorosaurio con plumas, ambos con restos de plumas conservados. Estos especímenes (ambos juveniles, aunque uno más cercano a la madurez que el otro) mostraron que las plumas eran similares a las del emparentado Caudipteryx , con largas plumas con barbas (simétricas) en la mano y la cola, y el resto del cuerpo cubierto de plumas más simples y plumosas. Aunque inicialmente se interpretaron como especímenes de Similicaudipteryx , investigaciones posteriores sugirieron que podrían pertenecer a Incisivosaurus . [ 5 ]
La naturaleza de las plumas conservadas en los dos especímenes de Yixian parecía, según Xu y sus colegas, quienes describieron los dos especímenes con plumas, cambiar con la edad. El espécimen más joven tenía plumas primarias relativamente cortas (las ancladas a la mano) en comparación con las plumas de la cola. En el espécimen de mayor edad, las plumas primarias tenían la misma longitud que las de la cola, y también presentaba plumas secundarias (las ancladas al antebrazo). [ 6 ] Es posible que las plumas primarias crecieran más lentamente que las de la cola, sin alcanzar el mismo tamaño hasta que el animal estuviera cerca de la madurez, y las plumas secundarias no aparecerían hasta esta etapa más madura. Esto sugiere que las plumas de las alas tenían poca utilidad a una edad temprana, desarrollándose completamente solo con la madurez. [ 6 ]
Además, las plumas barbadas del espécimen más joven parecían carecer de bárbulas excepto en la punta, consistiendo en una lámina sólida. [ 6 ] Xu y sus colegas interpretaron las marcadas diferencias en las plumas de los dos especímenes como principalmente relacionadas con la edad. Especularon que los polluelos habrían estado cubiertos de plumón natal como las aves modernas. A medida que el animal envejecía, el plumón sería reemplazado por plumas pennáceas barbadas en las manos y la cola, pero con forma de cinta y primitiva, similar a las plumas de la cola de Confuciusornis , Epidexipteryx y algunos enantiornitinos . Estas plumas se perderían durante la muda a medida que el animal envejecía y serían reemplazadas por plumas barbadas de estilo más moderno. Las plumas primarias crecían más lentamente que las de la cola, sin alcanzar el mismo tamaño hasta que el animal estaba cerca de la madurez, y las plumas secundarias no aparecerían hasta esta etapa más madura. Esto sugiere que las plumas de las alas tenían poca utilidad a una edad temprana, desarrollándose completamente solo con la madurez. [ 6 ]

Sin embargo, el especialista en desarrollo de plumas Richard Prum refutó la interpretación anterior de las plumas en una carta de noviembre de 2010 a la revista Nature . Prum señaló que la estructura aparentemente en forma de cinta de las plumas del juvenil era consistente con las plumas pennáceas en pleno proceso de muda. En las aves modernas, las nuevas plumas con barbas emergen del folículo de la pluma encerrado en una "pluma en alfiler", un tubo sólido cubierto de queratina. Por lo general, la punta de este tubo se desprende primero, dejando una estructura idéntica a la que se observa en el fósil. Posteriormente, el resto de la vaina se desprende cuando toda la pluma se ha desarrollado por completo. Prum también señaló, al igual que Xu y su equipo, que la estructura de las plumas del oviraptorosaurio es fundamentalmente diferente de la de otras aves prehistóricas con plumas de la cola en forma de cinta. En esas otras especies, la parte en forma de cinta se forma a partir de un raquis aplanado y expandido, o pluma central, de la pluma, con las bárbulas de la pluma expandiéndose en la punta. En el espécimen fósil, sin embargo, la porción en forma de "cinta" tiene el mismo ancho que la punta con barbas. Esto coincide con lo que se observa en las plumas durante el proceso de muda. Prum concluyó que, en lugar de representar un caso de cambio de forma de las plumas con la edad del animal, este espécimen representa la primera evidencia fósil conocida de muda de plumas. [ 7 ]
Prum también señaló que en las aves modernas, las plumas de la cola se mudan secuencialmente, no simultáneamente como en el espécimen de oviraptorosaurio. Sin embargo, la muda secuencial de las aves modernas se debe a que necesitan conservar su capacidad de volar durante la muda (excepto en los pingüinos ). Para linajes más primitivos que el origen del vuelo, como los oviraptorosaurios, esto no habría sido un problema, y todas las plumas de las alas y la cola de los terópodos con plumas primitivos podrían haberse mudado simultáneamente, más como los pingüinos que como las aves voladoras. [ 7 ]
Sin embargo, Xu et al. (2010) refutaron que la supuesta evidencia de muda es problemática debido a la ausencia total de plumas de la generación anterior, y sugirieron que la pluma es demasiado grande para ser considerada una "pluma en ciernes". [ 8 ] Otros autores coincidieron con la respuesta de Xu et al. (2010) en que las estructuras no representan la "pluma en ciernes", aunque consideraron que el espécimen podría representar una etapa inmadura intermedia o tardía. [ 9 ]
Clasificación


Incisivosaurus , así como su posible sinónimo Protarchaeopteryx , se incluyeron en el análisis filogenético de un estudio de 2014 sobre el grupo Paraves y sus parientes. En el cladograma sin ponderar , Incisivosaurus se presentó como el taxón hermano de Protarchaeopteryx , siendo su grupo el de los oviraptorosaurios más primitivos. Sin embargo, en ambos análisis ponderados, se encontró que Protarchaeopteryx era el oviraptorosaurio más primitivo, con Incisivosaurus como el siguiente más basal . Uno de los cladogramas ponderados, utilizando TNT, se muestra a continuación. [ 10 ]
Paleobiología
Un estudio de 2022 sobre la fuerza de mordida de Incisivosaurus y comparaciones con otros oviraptorosaurios como Citipati , Khaan y Conchoraptor sugiere que Incisivosaurus tenía una fuerza de mordida muy fuerte, similar a la de ornitomimosaurios 33 veces más pesados. La moderada apertura de la mandíbula observada en los oviraptorosaurios es indicativa de herbivoría, pero es evidente que se alimentaban de vegetación mucho más dura que otros terópodos herbívoros de su entorno, como los ornitomimosaurios y los terizinosaurios. Los exámenes sugieren que los oviraptorosaurios podrían haber sido generalistas o especialistas con una mordida poderosa que participaban de la partición de nichos tanto en tamaño corporal como en función de la mandíbula. [ 11 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Chang, S.-C.; Gao, K.-Q.; Zhou, Z.-F.; Jourdan, F. (2017). "Nuevas restricciones cronoestratigráficas sobre la Formación Yixian con implicaciones para la Biota de Jehol". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 487 : 399–406 . Bibcode : 2017PPP...487..399C . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.09.026 .
- ↑ Xu, Xing; Cheng, Yen-Nien; Wang, Xiao-Lin; Chang, Chun-Hsiang (septiembre de 2002). "Un dinosaurio oviraptorosaurio inusual de China". Naturaleza . 419 (6904): 291– 293. Bibcode : 2002Natur.419..291X . doi : 10.1038/naturaleza00966 . PMID 12239565 . S2CID 4405062 .
- ↑ Osmolska, H., Currie, PJ y Barsbold, R. (2004). "Oviraptorosaura." en The Dinosauria (2.ª edición), Weishampel, DB, Dodson, P. y Osmólska, H., (eds). University of California Press.
- ^ Balanoff, Amy M.; Xu, Xing; Kobayashi, Yoshitsugu; Matsufune, Yusuke; Norell, Mark A. (25 de julio de 2009). "Osteología craneal del dinosaurio terópodo Incisivosaurus gauthieri (Theropoda: Oviraptorosauria)" . Novitates del Museo Americano (3651): 1– 35. doi : 10.1206/644.1 . S2CID 4683669 .
- ↑ Xu, Xing (2020). «Tegumentos filamentosos en terópodos no aviares y sus parientes: avances y perspectivas futuras para comprender la evolución de las plumas». La evolución de las plumas . Ciencias de la vida fascinantes. págs. 67–78 . doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_5 . ISBN 978-3-030-27222-7. S2CID 216384668 .
- 1 2 3 4 Xu, X., Zheng, X. y You, H. (2010). "Fósiles de dinosaurios excepcionales muestran el desarrollo ontogenético de las primeras plumas". Nature . 464 ( 7293): 1338– 1341. Bibcode : 2010Natur.464.1338X . doi : 10.1038/nature08965 . PMID 20428169. S2CID 205220207 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - 1 2 Prum, RO (2010). "Muda de las plumas de la cola en un oviraptorisaurio juvenil." Nature , 468. Publicado en línea el 3 de noviembre de 2010. doi : 10.1038/nature09480
- ↑ Xu, X.; Zheng, X.; You, H. (2010). "Respuesta de Xu et al.". Nature . 468 . E2. doi : 10.1038/nature09481 .
- ↑ O'Connor, JK; Falk, A.; Wang, M.; Zheng, X.-T. (2020). "Primer informe de plumas inmaduras en enantiornitinos juveniles de la avifauna de Jehol del Cretácico Inferior". Vertebrata PalAsiatica . 58 (1): 24– 44. doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.190823 .
- ↑ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). "Un dinosaurio avialano del Jurásico de China resuelve la historia filogenética temprana de las aves". Nature . 498 (7454): 359– 362. Bibcode : 2013Natur.498..359G . doi : 10.1038/nature12168 . PMID 23719374 . S2CID 4364892 .
- ↑ Meade, Luke E.; Ma, Waisum (22 de febrero de 2022). "Las reconstrucciones de los músculos craneales cuantifican la adaptación a las altas fuerzas de mordida en Oviraptorosauria" . Scientific Reports . 12 ( 1): 3010. Bibcode : 2022NatSR..12.3010M . doi : 10.1038/s41598-022-06910-4 . PMC 8863891. PMID 35194096. S2CID 247057480 .
Enlaces externos
- sinopix.com (foto de cráneo, con el cráneo de un Liaoceratops juvenil debajo)
- Incisivosaurus gauthieri en DigiMorph
- Oviraptorosauria
- géneros de dinosaurios
- dinosaurios barremienses
- Formación Yixian
- Taxones fósiles descritos en 2002
- Taxones nombrados por Xu Xing
- Dinosaurios de China
- dinosaurios con plumas