Glándula intestinal

En histología , una glándula intestinal (también llamada cripta de Lieberkühn o cripta intestinal ) es una glándula que se encuentra entre las vellosidades en el revestimiento epitelial del intestino delgado y el intestino grueso (o colon). Las glándulas y las vellosidades intestinales están cubiertas por epitelio , que contiene múltiples tipos de células : enterocitos (que digieren y absorben nutrientes y electrolitos), células caliciformes (que secretan moco), células enteroendocrinas (que secretan hormonas), células en copa, células en penacho y, en la base de la glándula, células de Paneth (que secretan péptidos antimicrobianos) y células madre intestinales . Debajo del epitelio de las criptas y las vellosidades se encuentra la lámina propia , que contiene varias células estromales, incluyendo fibroblastos , miofibroblastos , telocitos , capilares vasculares y linfáticos , y leucocitos .

Las glándulas intestinales se encuentran en el epitelio del intestino delgado , concretamente en el duodeno , el yeyuno y el íleon , y en el intestino grueso (colon), donde a veces se denominan criptas colónicas . Las glándulas intestinales del intestino delgado contienen una base de células madre replicantes , células de Paneth del sistema inmunitario innato y células caliciformes , que producen moco. ^{[ 1 ]} En el colon, las criptas no tienen células de Paneth. ^{[ 2 ]}

Los enterocitos de la mucosa del intestino delgado contienen enzimas digestivas que digieren alimentos específicos mientras se absorben a través del epitelio. Estas enzimas incluyen peptidasa , sacarasa , maltasa , lactasa y lipasa intestinal . Esto contrasta con las glándulas gástricas del estómago , donde las células principales secretan pepsinógeno .

Además, aquí se forma un nuevo epitelio, lo cual es importante porque las células de este sitio se desgastan continuamente por el paso de los alimentos. La porción basal (más alejada de la luz intestinal ) de la cripta contiene células madre multipotentes . Durante cada mitosis , una de las dos células hijas permanece en la cripta como célula madre, mientras que la otra se diferencia y migra hacia arriba por el lateral de la cripta y finalmente hacia la vellosidad . Estas células madre pueden diferenciarse en linajes absortivos ( enterocitos ) o secretores ( células caliciformes , células de Paneth , células enteroendocrinas ). ^{[ 3 ]} Tanto las vías de señalización Wnt como Notch desempeñan un papel importante en la regulación de la proliferación celular y en la morfogénesis y homeostasis intestinal . ^{[ 4 ]}

Se cree que la pérdida del control de la proliferación en las criptas conduce al cáncer colorrectal .

Las glándulas intestinales del colon se conocen comúnmente como criptas colónicas. La superficie interna epitelial del colon está marcada por invaginaciones, las criptas colónicas. Estas tienen forma de tubos de ensayo microscópicos de paredes gruesas con un orificio central a lo largo de su longitud (la luz de la cripta ). Aquí se muestran cuatro cortes de tejido: dos (A y B) transversales al eje longitudinal de las criptas y dos (C y D) paralelos a dicho eje.

En estas imágenes, las células se han teñido para mostrar un color marrón anaranjado si producen una proteína mitocondrial llamada subunidad I de la citocromo c oxidasa (CCOI o COX-1). Los núcleos de las células (ubicados en los bordes externos de las células que recubren las paredes de las criptas) están teñidos de azul grisáceo con hematoxilina . Como se ve en los paneles C y D, las criptas tienen aproximadamente de 75 a aproximadamente 110 células de largo. La circunferencia promedio de la cripta es de 23 células. ^{[ 8 ]} A partir de las imágenes, se muestra un promedio de aproximadamente 1725 a 2530 células por cripta colónica. Se obtuvo otra medida que dio un rango de 1500 a 4900 células por cripta colónica. ^{[ 9 ]} Las células se producen en la base de la cripta y migran hacia arriba a lo largo del eje de la cripta antes de desprenderse hacia la luz colónica días después. ^{[ 8 ]} Hay de 5 a 6 células madre en las bases de las criptas. ^{[ 8 ]}

Como se estima a partir de la imagen del panel A, hay aproximadamente 100 criptas colónicas por milímetro cuadrado del epitelio colónico. ^{[ 10 ]} La longitud del colon humano es, en promedio, de 160,5  cm (medida desde la base del ciego hasta la unión colorrectal) con un rango de 80  cm a 313  cm. ^{[ 11 ]} La circunferencia interna promedio del colon es de 6,2  cm. ^{[ 10 ]} Por lo tanto, el área epitelial de la superficie interna del colon humano tiene un área, en promedio, de aproximadamente 995 cm ² , que incluye 9 950 000 (cerca de 10 millones) criptas.

En las cuatro secciones de tejido que se muestran aquí, muchas de las glándulas intestinales tienen células con una mutación en el ADN mitocondrial del gen CCOI y aparecen mayoritariamente blancas, siendo su color principal la tinción azul grisácea de los núcleos. Como se observa en el panel B, una parte de las células madre de tres criptas parecen tener una mutación en CCOI, de modo que entre el 40 % y el 50 % de las células derivadas de esas células madre forman un segmento blanco en el área de corte transversal.

En general, el porcentaje de criptas deficientes en CCOI es inferior al 1 % antes de los 40 años, pero luego aumenta linealmente con la edad. ^{[ 7 ]} Las criptas colónicas deficientes en CCOI alcanzan, en promedio, el 18 % en mujeres y el 23 % en hombres, a los 80-84 años de edad. ^{[ 7 ]}

Las criptas del colon pueden reproducirse por fisión, como se observa en el panel C, donde una cripta se divide para formar dos, y en el panel B, donde al menos una cripta parece estar fisionándose. La mayoría de las criptas deficientes en CCOI se encuentran en grupos (clones de criptas) con dos o más criptas deficientes en CCOI adyacentes entre sí (véase el panel D). ^{[ 7 ]}

La inflamación de las criptas se conoce como criptitis y se caracteriza por la presencia de neutrófilos entre los enterocitos . Una criptitis grave puede provocar un absceso críptico .

Los procesos patológicos que conducen a la enfermedad de Crohn, es decir, la destrucción progresiva de las criptas intestinales, están asociados con la ramificación de las criptas.

Las causas de la ramificación de las criptas incluyen:

• enfermedad inflamatoria intestinal (por ejemplo , colitis ulcerosa , enfermedad de Crohn ),
• colitis infecciosas persistentes y
• colitis isquémica .

• 
  Micrografía que muestra ramificación de las criptas intestinales, un hallazgo histopatológico de colitis crónica . Tinción de H&E .
• 
  Micrografía que muestra inflamación de las criptas. Tinción de H&E .
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  Absceso de cripta. Tinción de hematoxilina-eosina.

Las glándulas intestinales contienen células madre adultas denominadas células madre intestinales . ^{[ 12 ]} Estas células se han utilizado en el campo de la biología de células madre para comprender mejor los nichos de células madre , ^{[ 13 ]} y para generar organoides intestinales . ^{[ 12 ]}

Las criptas de Lieberkühn reciben su nombre del anatomista alemán del siglo XVIII Johann Nathanael Lieberkühn .

• Ilustración en trinity.edu. Archivada el 11 de marzo de 2007 en Wayback Machine.
• Ilustración en kumc.edu. Archivada el 26 de diciembre de 2010 en Wayback Machine.
• Ilustración en uokhsc.edu
• synd/2651 en ¿Quién lo nombró?