Cinesis craneal

La cinesis craneal es el término que describe el movimiento significativo de los huesos del cráneo entre sí, además del movimiento en la articulación entre las mandíbulas superior e inferior. Generalmente se entiende como el movimiento relativo entre la mandíbula superior y la caja craneana . ^{[ 1 ]}

La mayoría de los vertebrados tienen algún tipo de cráneo cinético. ^{[ 1 ]} La cinesis craneal, o su ausencia, suele estar relacionada con la alimentación. Los animales que deben ejercer fuerzas de mordida poderosas, como los cocodrilos, suelen tener cráneos rígidos con poca o ninguna cinesis, lo que maximiza su fuerza. Los animales que tragan presas grandes enteras ( serpientes ), que sujetan alimentos de formas extrañas ( loros que comen nueces) o, más a menudo, que se alimentan en el agua mediante succión , suelen tener cráneos muy cinéticos, frecuentemente con numerosas articulaciones móviles. En el caso de los mamíferos, que tienen cráneos acinéticos (excepto quizás las liebres), la falta de cinesis probablemente esté relacionada con el paladar secundario , que impide el movimiento relativo. ^{[ 1 ]} Esto, a su vez, es consecuencia de la necesidad de poder crear una succión durante la lactancia.

La ascendencia también influye en la limitación o la habilitación de la cinesis craneal. La cinesis craneal significativa es rara en los mamíferos (el cráneo humano no muestra cinesis craneal alguna). Las aves presentan distintos grados de cinesis craneal, siendo los loros los que exhiben el mayor grado. Entre los reptiles , los cocodrilos y las tortugas carecen de cinesis craneal, mientras que los lagartos poseen cierto grado de cinesis, a menudo menor. Las serpientes poseen la cinesis craneal más excepcional de todos los tetrápodos . En los anfibios, la cinesis craneal varía, pero aún no se ha observado en las ranas y es rara en las salamandras . Casi todos los peces tienen cráneos altamente cinemáticos, y los peces teleósteos han desarrollado los cráneos más cinemáticos de cualquier organismo vivo.

Las articulaciones suelen ser simples articulaciones sindesmosis , pero en algunos organismos, algunas articulaciones pueden ser sinoviales , lo que permite una mayor amplitud de movimiento.

Versluys (1910, 1912, 1936) clasificó los tipos de cinesis craneal según la ubicación de la articulación en la parte dorsal del cráneo.

• La metacinesis es la unión entre el dermatocráneo y el segmento occipital.
• La mesocinesis consiste en la articulación de las partes más rostrales del cráneo.

Hofer (1949) dividió aún más la mesocinesis en

• Mesocinesis propiamente dicha, que ocurre dentro de la caja craneana (la articulación frontoparietal), por ejemplo, en muchos lagartos.
• Procinesis , que ocurre entre la caja craneana y el esqueleto facial (la articulación nasofrontal o dentro de los huesos nasales), por ejemplo, en las aves.

La estreptostilia es el movimiento anteroposterior del cuadrado alrededor de la articulación ótica (articulación cuadrado-escamosa), aunque también pueden ser posibles movimientos transversales. ^{[ 2 ]} Muchos tipos hipotéticos de cinesis requieren cinesis de la articulación basal ( neurocinesis de Iordansky, 1990), es decir, movimiento entre la caja craneana y el paladar en la articulación basipterigoidea .

El primer ejemplo de cinesis craneal se observó en los condrictios , como los tiburones . No existe una conexión entre el hiomandibular y el cuadrado; en su lugar, el arco hioideo sostiene ambas mandíbulas como péndulos. Esto permite a los tiburones balancear sus mandíbulas hacia afuera y hacia adelante sobre la presa, facilitando el contacto sincrónico de las mandíbulas y evitando desviarla cuando se acerca.

Los primeros tetrápodos heredaron gran parte de su capacidad de alimentación por succión de sus ancestros crossopterigios . Los cráneos de los lisanfibios modernos están muy simplificados, con muchos huesos fusionados o reducidos. Tienen movilidad en el premaxilar del hocico, lo que permite a los anfibios abrir y cerrar sus orificios nasales. ^{[ 3 ]} En las cecilias , el espacio entre el hueso parietal y el hueso escamoso permite que el cráneo se doble, lo que ayuda al animal a excavar. ^{[ 4 ]} Las cecilias son los únicos anfibios existentes que se sabe que exhiben estreptostilia , y su hueso cuadrado se mueve incluso después de la muerte. ^{[ 5 ]}

Los distintos grupos de reptiles presentan diferentes grados de cinesis craneal, que van desde la acinética, es decir, que hay muy poco movimiento entre los huesos del cráneo, hasta la altamente cinética.

Serpientes

Las serpientes utilizan articulaciones altamente cinéticas para permitir una gran apertura bucal; son estas articulaciones las que permiten la amplia apertura y no la "desarticulación" de las articulaciones, como muchos creen. Las serpientes realizan una gran cantidad de cinesis craneal que les ayuda a realizar tareas importantes como comer. Estudios realizados en serpientes mocasín de agua sugieren que el proceso de comer, en lo que respecta al movimiento de los huesos craneales, se puede dividir en tres partes: sujetar, avanzar y cerrar. ^{[ 11 ]} Las fases documentan las formas en que los huesos craneales se desplazan según la acción que se realiza sobre la presa, específicamente cuando la presa pasa a través de la abertura bucal. De manera similar, en la serpiente de agua rayada , la altura de la presa actúa sobre los huesos maxilar y cuadrado del cráneo de la serpiente, desplazándolos de manera que la presa pueda entrar en la boca con mayor suavidad. ^{[ 12 ]}

Los tres tipos principales de cinesis que se encuentran en los dinosaurios son:

• Estreptostilia : movimiento hacia adelante y hacia atrás del cuadrado, presente en la mayoría de los lagartos, serpientes y aves. En los dinosaurios, se observa en los anquilosaurios y posiblemente en muchos terópodos, como Carnotaurus , Coelophysis y Allosaurus . También se observa en Hypsilophodon y Massospondylus .
• Metacinesis ; articulación entre el neurocráneo y el dermatocráneo, observada en algunos lagartos. Dromaeosaurus e Hypsilophodon presentan una articulación metacinética.
• Procinesis ; articulación en la zona facial, como en las serpientes y aves modernas. Esto se observa en diversos dinosaurios.

Algunos muestran una combinación de ambas, como la estreptostilia y la procinesis ( Shuvuuia ). En cambio, en muchos casos se ha creído que otros presentaban acinesis, como los saurópodos , los anquilosaurios y los ceratópsidos . Resulta muy difícil demostrar que los cráneos eran acinéticos, y muchos de los ejemplos mencionados son controvertidos.

Las aves muestran una amplia gama de bisagras cinéticas craneales en sus cráneos. Zusi ^{[ 15 ]} reconoció tres formas básicas de cinesis craneal en las aves,

• Procinesis , donde el pico superior se mueve en el punto donde se articula con el cráneo del ave.
• Anficinesis . A diferencia de la procinesis, las aberturas nasales se extienden casi hasta el nivel de la bisagra craneofacial , y las barras dorsal y ventral son flexibles cerca de la sínfisis . Además, la barra lateral es flexible cerca de su unión con la barra dorsal. Como resultado, las fuerzas de protracción y retracción se transmiten principalmente a la sínfisis a través de las barras lateral y ventral. Durante la protracción, se eleva todo el maxilar superior y la punta de la mandíbula se dobla hacia arriba. Además, en la retracción, la punta se dobla hacia abajo con respecto al resto del maxilar superior. ^{[ 15 ]}
• Rincocinesia (véase más abajo)

La rincocinesis se subdivide a su vez en doble, distal, proximal, central y extensa. Los términos antiguos "esquizorrinal" y "holorrinal" son generalmente sinónimos de rincocinesis. En las aves esquizorrinales y la mayoría de las aves rincocinéticas, la presencia de dos ejes de bisagra en la base de la mandíbula superior impone la necesidad de flexión dentro de la mandíbula durante la cinesis. La flexión adopta diferentes formas según el número de bisagras y su configuración geométrica dentro de la mandíbula superior. La rincocinesis proximal y la rincocinesis distal aparentemente evolucionaron a partir de la rincocinesis doble por la pérdida de diferentes bisagras. La rincocinesis extensa es una variante inusual y probablemente especializada. La cinesis en los colibríes aún se comprende poco. ^{[ 15 ]}

rincocinesia

La rincocinesis es una capacidad que poseen algunas aves para flexionar su pico superior o rinoteca. La rincocinesis implica flexionar un punto a lo largo del pico superior, ya sea hacia arriba, en cuyo caso el pico superior y el inferior o gnatoteca se separan, asemejándose a un bostezo , o hacia abajo, en cuyo caso las puntas de los picos permanecen juntas mientras se abre un espacio entre ellos en su punto medio.

A diferencia de la procinesis, que está muy extendida en las aves, la rincocinesis solo se conoce en grullas , aves playeras , vencejos , colibríes y furnáridos . Aún se desconoce la importancia adaptativa de la rincocinesis en ciertas aves que no sondean. Se hipotetiza que el cráneo esquizorrinal en las aves rincocinéticas proximales refleja la ascendencia, pero no tiene una explicación adaptativa, en muchas especies vivas. ^{[ 15 ]}

Entre las especies en las que esto se ha registrado fotográficamente se incluyen las siguientes: zarapito piquicorto , aguja jaspeada , andarríos menudo , agachadiza común , zarapito piquilargo , andarríos pectoral , andarríos semipalmeado , ostrero común y aguja colipinta (véase Chandler 2002 y enlaces externos).

Tanto la procinesis como alguna forma de rincocinesis podrían ser primitivas para las aves. La rincocinesis no es compatible con la presencia de dientes en la zona de flexión de la barra ventral de la mandíbula superior, y probablemente evolucionó después de su pérdida. Sin embargo, la rincocinesis neognata probablemente evolucionó a partir de la procinesis. El origen evolutivo de la rincocinesis a partir de la procinesis requirió selección para cambios morfológicos que produjeron dos ejes de bisagra en la base de la mandíbula superior. Una vez evolucionados, las propiedades de estos ejes estuvieron sujetas a selección en relación con sus efectos sobre la cinesis. Se hipotetiza que las diversas formas de cinesis evolucionaron mediante pasos simples. En las aves neognatas, la procinesis probablemente fue ancestral a la anficinesis, y la anficinesis a la rincocinesis en la mayoría de los casos, pero la procinesis también ha evolucionado secundariamente. ^{[ 15 ]}

En las liebres (pero no en sus ancestros), existe una sutura entre regiones del cráneo fetal que permanece abierta en el adulto, formando lo que se cree que es una articulación intracraneal , que permite el movimiento relativo entre la parte anterior y posterior del cráneo. Se cree que esto ayuda a absorber la fuerza del impacto cuando la liebre golpea el suelo. ^{[ 1 ] : 254}

• cráneo de serpiente

Notas

Bibliografía

• Un análisis funcional y evolutivo de la rincocinesis en aves, por Richard L. Zusi, Smithsonian Institution Press, 1984.
• Chandler, Richard (2002) PhotoSpot - Rincocinesis en aves zancudas British Birds Vol 95 p395

Aquí se pueden encontrar fotografías de aves realizando rincocinesis:

• - un zarapito de pico corto

Aquí se puede encontrar una animación muy clara de la pleurocinesis en hadrosaurios: