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Articulo de referencia

Massospondylus

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Massospondylus ( / ˌ m æ s oʊ ˈ s p ɒ n d ɪ l ə s / MASS -oh- SPON -di-lus [ 1 ] ) es un género de dinosaurio sauropodomorfo del Jurásico Temprano del sur de África . Fue descrito por Richard Owen en 1854 a partir de restos descubiertos en Sudáfrica, y por lo tanto es uno de los primeros dinosaurios en haber sido nombrado. El nombre Massospondylus significa ' vértebra más larga ' , aludiendo a lo que Owen identificó como vértebras de la cola ; ahora se sabe que estas vértebras son del cuello . Aunque los fósiles originalesfueron destruidos en Londres durante el Blitz , desde entonces se ha asignado una plétora de especímenes al género, lo que lo convierte en uno de los sauropodomorfos mejor conocidos del Jurásico Temprano. El género vivió durante las edades Hettangiense , Sinemuriense y Pliensbachiense , que duraron desde ca. Hace entre 201 y 184 millones de años . La mayoría de los fósiles provienen de las formaciones Elliot superior y Clarens de Sudáfrica y Lesoto, pero el género también se encuentra en la arenisca Forest y la formación Mpandi de Zimbabue. El material de EE. UU., India y Argentina se asignó previamente a este género, pero los especímenes de EE. UU. y Argentina ahora se asignan a sus propios géneros ( Sarahsaurus y Adeopapposaurus ). Debido a su gran abundancia, los fósiles de Massospondylus se han utilizado para datar rocas , y una biozona , la Zona de Distribución de Massospondylus , lleva el nombre del género. 

Se consideran válidas dos especies: la especie tipo M. carinatus , así como M. kaalae , nombrada en 2009 y conocida a partir de un único cráneo. Se han nombrado otras seis especies durante los últimos 150  años, pero ya no se reconocen. Originalmente, Massospondylus y dinosaurios similares se consideraban terópodos , pero ahora se clasifican como miembros basales ("de divergencia temprana") de Sauropodomorpha. Este grupo también incluye a los saurópodos . Dentro de los sauropodomorfos, Massospondylus se clasifica a menudo en la familia Massospondylidae . El género medía entre 4 y 6 metros de largo, con cuello y cola largos, cabeza pequeña y cuerpo delgado. Se distingue de los géneros relacionados por las vértebras muy alargadas de la parte anterior del cuello, entre otras características. Aunque durante mucho tiempo se representó a Massospondylus como cuadrúpedo (de cuatro patas), ahora se considera que era bípedo (de dos patas). 

Este dinosaurio probablemente era herbívoro (comedor de plantas), aunque algunos han especulado que los sauropodomorfos basales podrían haber sido omnívoros . En cada una de sus manos, tenía una afilada garra en el pulgar que probablemente usaba para alimentarse, posiblemente para arrancar vegetación o para derribar ramas mientras se erguía. Se han encontrado nidadas de huevos , algunas de las cuales contenían embriones ; estos se encuentran entre los huevos y embriones más antiguos de un amniota en el registro fósil . La cáscara del huevo era extremadamente delgada, menos de 0,1 mm (0,0039 pulgadas) , a diferencia de las cáscaras mucho más gruesas de los dinosaurios posteriores. Los embriones tenían brazos proporcionalmente más largos que los adultos y una cabeza muy grande, lo que llevó a los investigadores a sugerir que eran cuadrúpedos y que cambiaron a una postura bípeda más adelante durante su crecimiento. Investigaciones más recientes sugieren, en cambio, que Massospondylus era bípedo en todas las edades. Los individuos aceleraban o ralentizaban su crecimiento dependiendo de factores ambientales como la disponibilidad de alimento. El espécimen más antiguo conocido tenía alrededor de 20 años de edad.  

Historia del descubrimiento

Descripción de Owen de 1854 y pérdida del material tipográfico

Los primeros fósiles de Massospondylus fueron descritos por Richard Owen en 1854. [ 2 ] El material, una colección de 56 huesos o fragmentos de hueso, fue encontrado en 1853 o 1854 por el topógrafo gubernamental Joseph Millard Orpen y sus hermanos en una granja en las montañas Drakensberg cerca de Harrismith , Sudáfrica. Su padre donó los fósiles al Museo Hunterian en Londres, del cual Owen era curador. [ 3 ] Owen nombró tres nuevas especies a partir de este material basándose en diferencias en sus supuestas vértebras de la cola: Massospondylus carinatus , Pachyspondylus orpenii y Leptospondylus capensis . El nombre Massospondylus (que significa ' vértebra más larga ' ) deriva del griego μάσσων (massōn) ' más largo ' y σπόνδυλος (spondylos) ' vértebra ' ; Owen afirmó que eligió este nombre "porque las vértebras son proporcionalmente más largas que las del cocodrilo extinto llamado Macrospondylus ". [ 2 ] : 97 [ 4 ] El nombre específico carinatus probablemente alude a la pronunciada quilla ( carina ) en la parte inferior de las vértebras. Leptospondylus significa ' vértebra delgada ' , [ a ] ​​mientras que Pachyspondylus significa ' vértebra gruesa ' . [ b ] [ 2 ] [ 3 ] : 97–100 Entre los huesos de la colección de Orpen se encontraban vértebras del cuello, la espalda , la cadera y la cola ; huesos de la pelvis; el húmero (hueso del brazo); y partes de la extremidad posterior, incluyendo el fémur (hueso del muslo), la tibia (hueso de la espinilla) y algunos huesos del pie. Orpen creía que se encontrarían más fósiles si se excavaba el yacimiento. [ 5 ] Probablemente todos estos huesos se encontraron desarticulados (no conectados entre sí), lo que dificulta determinar si pertenecían o no a la misma especie. [ 4Sin embargo, Owen asignó la mayoría de los huesos aMassospondylus,PachyspondylusoLeptospondylus, lo queHans-Dieter Suesconsideró algo arbitrario en 2004. [ 6 ] : 240En las décadas posteriores a la publicación de Owen, las tres especies fueron descuidadas por otros investigadores, lo quePaul Barretty Kimberley Chapelle especularon que se debió a las "descripciones bastante superficiales" de Owen, que carecían de ilustraciones. [ 3 ] : 102

Lámina que muestra dibujos lineales de fósiles con barra de escala.
Lámina que muestra fotografías de varias piezas fundidas con barra de escala.
La colección perdida de Orpen . Izquierda: Dibujos lineales de especímenes representativos de Harry Seeley , 1895. Derecha: Moldes del material original en el que se basó Massospondylus carinatus ( serie de sintipos ).

En 1888, Richard Lydekker estudió el material y encontró que Leptospondylus era probablemente un sinónimo de Massospondylus , aunque no mencionó a Pachyspondylus . Lydekker propuso además que la descripción de Owen era demasiado incompleta para que el nombre Massospondylus carinatus se considerara válido , y que su propia publicación debería ser reconocida como la fuente del nombre. En consecuencia, seleccionó una vértebra cervical y un hueso del dedo del pie como especímenes tipo (especímenes representativos en los que se basa un taxón). Esta propuesta fue ignorada en su mayoría por autores posteriores, y la descripción de Owen es válida según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). [ 7 ] [ 3 ] En 1895, Harry Seeley revisó Massospondylus e ilustró muchos de los fósiles por primera vez. [ 5 ] [ 8 ] : 117 Seeley argumentó que las supuestas vértebras de la cola de Massospondylus eran en realidad vértebras del cuello, y que las vértebras de la cola de Pachyspondylus orpenii eran probablemente las de Massospondylus . Por lo tanto, concluyó que la mayoría de los fósiles probablemente pertenecían a una sola especie y los asignó a Massospondylus , pero señaló que representan al menos a tres individuos. [ 5 ] [ 8 ] Otra redescripción de los especímenes de Orpen fue publicada por Friedrich von Huene en 1906, quien asignó todo el material a Massospondylus . [ 9 ] [ 8 ] Al comienzo de la Segunda Guerra Mundial, los sótanos del Museo Hunterian fueron reforzados para proteger los especímenes de los bombardeos alemanes, y varias colecciones fueron trasladadas a lugares remotos. El museo sufrió daños durante varios bombardeos cercanos antes de ser alcanzado directamente por una bomba la noche del 10 al 11 de mayo de 1941, lo que provocó que cayeran escombros en los sótanos y que el edificio se inundara debido a las fuertes lluvias. Solo sobrevivieron 23 de los 550 especímenes de la colección de anatomía comparada del museo. Muchos especímenes que han sido fundamentales en la historia de la ciencia se perdieron, así como toda la colección Orpen, incluyendo Massospondylus , Pachyspondylus y Leptospondylus , de los cuales solo quedan ilustraciones y moldes de yeso . [ 3]

Espécimen neotipo y M. kaalae

El cráneo del neotipo en vistas izquierda, derecha y superior.

Para 1976, Massospondylus era el sauropodomorfo más extendido conocido del sur de África gracias a continuos descubrimientos en Sudáfrica, Lesotho y Zimbabwe. [ 3 ] En ese año, James Kitching descubrió nidadas con huevos en un corte de carretera en el Parque Nacional Golden Gate Highlands , una localidad conocida como Rooidraai ( ' Red Bend ' ). [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Ya en 1961, una expedición paleontológica británico-sudafricana descubrió el esqueleto de una cría ( SAM-PK -K413) en Mafeteng , Lesotho, aunque este espécimen fue inicialmente identificado erróneamente como el varanópido Heleosaurus . [ 12 ] En 1981, Michael Cooper publicó una monografía completa sobre el material de Massospondylus de Zimbabwe , describiendo todo el esqueleto excepto el cráneo, del cual no se disponía de material. [ 13 ] También discutió la paleobiología del género en detalle por primera vez. Cooper concluyó que ninguna de las otras especies de sauropodomorfos gráciles (de constitución delgada) de Sudáfrica difería sustancialmente de M. carinatus y, en consecuencia, las sinonimizó todas con esta última. Como resultado, un gran número de especímenes fueron asignados a M. carinatus . Durante las dos décadas siguientes, los nuevos especímenes de sauropodomorfos gráciles del sur de África a menudo se asignaban a M. carinatus por defecto y sin mucho escrutinio porque era la única especie reconocida. [ 3 ] El cráneo de Massospondylus fue descrito por primera vez en detalle en 1990 por Chris Gow y sus colegas basándose en cuatro cráneos bien conservados que se encuentran en el Instituto de Estudios Evolutivos [ c ] en Johannesburgo . [ 14 ] En 2004, Hans-Dieter Sues y sus colegas proporcionaron una descripción más completa de los mismos cuatro cráneos y propusieron el primer diagnóstico de M. carinatus (el conjunto de características distintivas). [ 3 ] [ 6 ]

Vídeo en cámara rápida que muestra la creación de una estructura de soporte para uno de los bloques del espécimen neotipo.

Las cinco vértebras cervicales en las que se basó originalmente M. carinatus (la serie sintipo ) no muestran características distintivas y no pueden servir como base para la comparación. En consecuencia, Yates y Barrett propusieron en 2010 designar un espécimen diferente, BP /1/4934, como el espécimen neotipo (el nuevo espécimen representativo). [ 4 ] Este espécimen consiste en un esqueleto casi completo con cráneo alojado en el Instituto de Estudios Evolutivos. El cráneo fue descrito en detalle en 2018 por Chapelle y Jonah Choiniere, mientras que Barrett y colegas describieron el resto del esqueleto en 2019. [ 15 ] [ 8 ] El espécimen, apodado "Big Momma" aunque se desconoce su sexo, fue encontrado en marzo de 1980 en una granja cerca de Clocolan , Sudáfrica, por Lucas Huma y James Kitching . Otros fósiles fueron encontrados en la misma granja, incluido el holotipo de la tortuga Australochelys africanus y el cinodonte Pachygenelus . "Big Momma" incluye un cráneo casi completo y grandes partes de un esqueleto articulado. Hasta 2019, es el espécimen de Massospondylus más grande y completo y probablemente el espécimen de sauropodomorfo basal (de divergencia temprana) más completo descubierto en África. Desde 1990, ha estado en exhibición pública en el Instituto de Estudios Evolutivos. Para mantener las posiciones originales de los huesos tal como se encontraron, el espécimen fue preparado desde arriba y abajo, pero con la mayoría de los huesos aún parcialmente encapsulados en la matriz de roca original . Sin embargo, el espécimen ha sido dividido en siete bloques individuales, el más pesado de los cuales es de aproximadamente 35 kg (77 lb) de peso. [ 16 ] [ 8 ] : 117–119 En la década de 2000, el espécimen fue restaurado extensamente después de que se hizo evidente que los fósiles se estaban deteriorando debido a la manipulación repetida. Estos esfuerzos de conservación incluyeron el relleno de huecos y grietas en los huesos, la aplicación de una resina para endurecer y nuevas fundas de soporte para sostener los bloques. [ 16 ]  

Escaneo 3D interactivo del cráneo neotipo

Además de la especie tipo Massospondylus carinatus , actualmente se reconoce una especie adicional, Massospondylus kaalae . M. kaalae se conoce a partir de un único cráneo parcial ( SAM-PK -K1325) de la Formación Elliot Superior cerca de Herschel , Sudáfrica. Este cráneo fue recolectado en 1966 por Gow y otros, pero desde entonces ha permanecido sin describir en el Museo Iziko de Sudáfrica en Ciudad del Cabo. En 2004, Barrett señaló que este cráneo pertenecía a una nueva especie, a la que denominó M. kaalae en 2009. La especie recibe su nombre en honor a la encargada de las colecciones de fósiles de vertebrados del Karoo del museo , Sheena Kaal, por su ayuda a numerosos científicos que han estudiado especímenes en el museo. [ 8 ] [ 17 ]

Material asignado previamente

Especies previamente reconocidas del sur de África

En 1895, Seeley nombró a la especie M. browni , aunque su asignación a Massospondylus era solo tentativa. Esta especie se basó en dos vértebras del cuello, dos de la espalda y tres de la cola, así como en fémures y huesos de los dedos que fueron descubiertos al norte de Witteberg por Alfred Brown. [ 5 ] [ 8 ] : 174 En 1906, von Huene concluyó que las vértebras y los fémures de M. browni pertenecían a dos especies separadas. Por lo tanto, restringió M. browni solo a los fémures y movió la especie al género Thecodontosaurus , como T. browni . Asignó las vértebras, así como fósiles adicionales almacenados en Viena, a otra especie, Hortalotarsus skirtopodus , que también movió a Thecodontosaurus , como T. skirtopodus . [ 9 ] : 145 En 1920, Egbert Cornelis Nicolaas van Hoepen asignó un esqueleto parcial a M. browni , que posteriormente fue asignado a M. harriesi y ahora figura como un espécimen de M. carinatus . [ 3 ] : 103 M. browni fue considerado un sauropodomorfo indeterminado en una revisión de 2004 realizada por Peter Galton y Paul Upchurch. [ 18 ]

Dos especies más fueron descritas en la primera mitad del siglo XX: M. harriesi y M. schwarzi . M. harriesi fue nombrada por Robert Broom en 1911 basándose en partes de una extremidad anterior y posterior descubiertas cerca de Fouriesburg. Broom sugirió que el material original descrito por Owen incluía una segunda especie además de M. carinatus que posiblemente puede asignarse a su M. harriesi . [ 19 ] Varios especímenes adicionales fueron asignados a M. harriesi en 1911 y 1924, [ 3 ] : 103 y en 1976, Galton y Michael Albert Cluver sinonimizaron varias otras especies de sauropodomorfos con ella. [ 20 ] M. schwarzi fue nombrada por Sydney H. Haughton en 1924 basándose en un pie incompleto encontrado cerca de Tlokoeng por el profesor Schwarz. [ 21 ] Ambas especies fueron consideradas como sauropodomorfos indeterminados en la revisión de 2004. [ 18 ]

Sinónimos anteriores

Varias otras especies de Sudáfrica fueron asignadas originalmente a diferentes géneros, posteriormente consideradas sinónimos de Massospondylus y actualmente se consideran indeterminadas (demasiado incompletas para ser clasificadas). Estas incluyen las ya mencionadas Leptospondylus capensis y Pachyspondylus orpenii , así como Hortalotarsus skirtopodus , Aetonyx palustris , Gryponyx africanus , Gyposaurus capensis , Gryponyx transvaalensis , Thecodontosaurus minor , Aristosaurus erectus , Dromicosaurus gracilis , Thecodontosaurus dubius y Gryponyx taylori . [ 13 ] [ 22 ] [ 18 ] [ 8 ] : 173–174

Dibujos lineales de dos fémures derechos
Dibujo lineal de un pie articulado visto desde arriba.
Especies previamente reconocidas. Izquierda: Fémur derecho de M. browni . Derecha: Pie derecho de M. harriesi .

Hortalotarsus skirtopodus fue nombrado por Seeley en 1894, basándose en un espécimen encontrado en la Formación Clarens cerca de Barkly East . La mayor parte del esqueleto original fue destruida en un intento de extraerlo de la matriz rocosa, y solo queda una extremidad posterior fragmentaria. [ 23 ] [ 8 ] : 173–174 Aetonyx palustris , Gryponyx africanus y Gyposaurus capensis fueron nombrados por Broom en 1911. Aetonyx palustris y Gryponyx africanus se basan cada uno en un esqueleto fragmentario sin cráneo encontrado en la Formación Elliot superior cerca de Fouriesburg , mientras que Gyposaurus capensis se basa en un esqueleto fragmentario sin cráneo descubierto en la Formación Clarens cerca de Ladybrand . [ 19 ] [ 8 ] : 173–174 Un año después, en 1912, Broom nombró a Gryponyx transvaalensis a partir de dos huesos del pie (un ungual y un metatarsiano) descubiertos en la Formación Arenisca de Bushveld en la Provincia de Limpopo . [ 19 ] [ 8 ] : 173–174 Thecodontosaurus minor fue nombrado por Haughton en 1918 basándose en una vértebra cervical, una tibia y un ilion encontrados en la Formación Elliot cerca de Maclear . [ 24 ] [ 8 ] : 173–174 Aristosaurus erectus fue nombrado por van Hoepen en 1920 basándose en un esqueleto casi completo de un individuo pequeño y potencialmente juvenil encontrado por trabajadores de cantera en la Formación Clarens cerca de Rosendal . [ 25 ] [ 8 ] : 173–174 En otro artículo del mismo año, van Hoepen también nombró a Dromicosaurus gracilis a partir de un esqueleto fragmentario que había descubierto cerca de Bethlehem , Sudáfrica. [ 26 ] En 1924, Haughton erigió otra especie de Thecodontosaurus , T. dubius , así como Gryponyx taylori . Thecodontosaurus dubius se basa en un espécimen que comprende gran parte del esqueleto de la Formación Clarens cerca de Ladybrand, Sudáfrica. Gryponyx taylori se basa en una pelvis fragmentaria de la Formación Upper Elliot cerca de Fouriesburg. [ 21 ][ 20 ] [ 13 ] [ 8 ] : 173–174

En 1976, Galton y Cluver asignaron Aetonyx palustris , Gryponyx africanus , Gryponyx taylori , Dromicosaurus gracilis y Thecodontosaurus dubius a M. harriesi . [ 20 ] Cooper, en 1981, consideró todos los taxones como sinónimos de M. carinatus . Galton, en una revisión de 1990, solo enumeró Aetonyx palustris , Gryponyx africanus , Gyposaurus capensis y Gryponyx taylori como sinónimos de M. carinatus , mientras que la revisión de 2004 considera que todas las especies son sauropodomorfos indeterminados en lugar de sinónimos de Massospondylus . [ 13 ] [ 22 ] [ 18 ] [ 8 ] : 173–174

Otros especímenes previamente asignados

Dientes de la India. Arriba: Diente asignado a M. hislopi ; abajo: espécimen tipo de M. rawesi.

Durante el siglo XXI, se identificaron dos géneros adicionales de massospondylid en el sur de África, lo que planteó la cuestión de si todas las identificaciones previas de especímenes de Massospondylus eran correctas. [ 8 ] El primero de estos géneros, Ignavusaurus , fue descrito en 2010 a partir de un espécimen juvenil. En 2011, Yates y colegas lo consideraron un probable sinónimo de Massospondylus , [ 27 ] pero los análisis cladísticos dirigidos por Chapelle en 2018 y 2019 lo recuperaron como un taxón distinto de massospondylid. [ 15 ] [ 28 ] El segundo género, Ngwevu , fue descrito en 2019 por Chapelle y colegas basándose en un cráneo completo con un esqueleto fragmentario que había sido descubierto en 1978 y que previamente se había asignado a M. carinatus . [ 28 ] En 2023, Chapelle y sus colegas concluyeron que un húmero de la Formación Elliot superior, que también había sido asignado provisionalmente a Massospondylus , pertenecía a un nuevo género de sauropodomorfo inusualmente pequeño. Este posible género permanece sin nombre. [ 29 ]

Massospondylus ha sido reconocido previamente fuera de África, concretamente de las formaciones Lower Maleri y Takli de la India, la Formación Kayenta de los EE. UU. y la Formación Cañón del Colorado de Argentina. En 1890, Lydekker describió las especies M. hislopi y M. rawesi a partir de fósiles encontrados en la India. M. hislopi se basó en una única vértebra fragmentaria de la Formación Lower Maleri en Andhra Pradesh , mientras que M. rawesi se basó en un único diente encontrado por el Sr. Rawes en la Formación Takli del Cretácico Superior en Maharashtra . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 8 ] : 173 En 1906, von Huene creía que ambas especies no eran dinosaurios. [ 9 ] M. hislopi fue catalogado como un sauropodomorfo indeterminado en una revisión de 2004 por Galton y Upchurch [ 18 ] pero M. rawesi es un terópodo indeterminado . [ 32 ] Otros fósiles de Massospondylus de la India fueron mencionados en 1987 por TS Kutty y colegas pero en cambio han sido asignados a la familia Guaibasauridae en 2011. [ 33 ] [ 34 ] [ 3 ] El material de los EE. UU., que consiste en un cráneo casi completo con esqueleto descrito en 1985, fue asignado al nuevo y estrechamente relacionado género Sarahsaurus en 2010–2011. [ 35 ] En 2009, el material argentino, que consiste en varios esqueletos parciales descritos en 1999, también ha sido reconocido como un nuevo género, Adeopapposaurus . [ 36 ]

Cooper, en su estudio de 1981, sugirió que los géneros chinos Yunnanosaurus y Lufengosaurus eran sinónimos de Massospondylus , lo que habría extendido su distribución a China. Clasificó a Lufengosaurus como una especie separada de Massospondylus , M. huenei . Esta sugerencia no fue seguida por autores posteriores. [ 13 ] [ 3 ]

Descripción

Tamaño comparado con un ser humano

Massospondylus era un sauropodomorfo de tamaño mediano. En 2019, Barrett y colegas estimaron que el espécimen neotipo, particularmente grande, medía alrededor de 5 m (16 pies) de longitud. [ 8 ] Gregory S. Paul , en un libro popular publicado en 2024, estimó que Massospondylus medía 4,3 m (14 pies) de longitud. [ 37 ] El peso corporal fue estimado en 136,7 kg (301 lb) por Frank Seebacher en 2001, asumiendo una longitud corporal de 4 m (13 pies) . Paul, en cambio, dio un peso corporal de 195 kg (430 lb) . [ 37 ] [ 38 ] Era un sauropodomorfo basal típico, con un cuerpo delgado, un cuello largo y una cabeza proporcionalmente muy pequeña. Tenía una constitución más ligera que Plateosaurus , un dinosaurio similar pero más grande. [ 18 ] Los sauropodomorfos basales probablemente tenían sacos aéreos y posiblemente un pulmón de flujo continuo similar al de las aves . [ 39 ] En los terópodos y saurópodos , estos sacos aéreos invadían los huesos, en particular las vértebras ( neumatización esquelética postcraneal ). Aunque algunos sauropodomorfos basales como Plateosaurus muestran neumatización incipiente en sus vértebras, las de Massospondylus son apneumáticas (carecen de cualquier signo de neumatización). [ 40 ]          

Cráneo

Diagrama del cráneo de Massospondylus , que muestra las distintas aberturas craneales.

El cráneo de Massospondylus era pequeño y aproximadamente la mitad de la longitud del fémur (hueso del muslo). Varias aberturas en el cráneo, llamadas fenestras , reducían su peso y proporcionaban espacio para la inserción muscular y los órganos sensoriales. En la parte frontal del cráneo se encontraba la gran naris externa (nariz nasal), que era aproximadamente la mitad del tamaño de la órbita (cavidad ocular). [ 18 ] El margen posterior (trasero) de la naris externa era semicircular, mientras que la parte anterior (frontal) de la abertura era triangular. La órbita era circular y proporcionalmente más grande que la de Plateosaurus . La fenestra antorbital , situada entre la órbita y la naris externa, era triangular y más pequeña que la de Plateosaurus . [ 8 ] : 169–171 [ 15 ] : 8 En la parte posterior del cráneo se encontraban las dos fenestras temporales : la fenestra temporal lateral inmediatamente detrás de la órbita que tenía forma de "T" invertida, [ 6 ] y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. En vista lateral, la región temporal (la región detrás de las órbitas) era más corta que en Plateosaurus . [ 41 ] Una pequeña fenestra, la fenestra mandibular , también perforaba la mandíbula . [ 18 ] Tradicionalmente, se pensaba que el cráneo era más ancho y más corto que el de Plateosaurus , pero estas proporciones pueden ser el resultado de la deformación durante la fosilización. [ 18 ] Algunas características del cráneo son variables entre individuos; por ejemplo, el grosor del borde superior de las órbitas y la altura de la porción posterior del maxilar , el principal hueso portador de dientes de la mandíbula superior. Estas diferencias pueden deberse al dimorfismo sexual [ 14 ] o a la variación individual. [ 42 ] Una única característica distintiva se encuentra en el cráneo: los procesos basipterigoideos , un par de extensiones óseas que sostienen la caja craneana contra el paladar , forman un ángulo de aproximadamente 35°, mientras que este ángulo es mucho mayor en todos los demás sauropodomorfos basales en los que se puede medir. [ 15 ] : 55 [8 ] : 171 La especieM. kaalaese diferencia deM. carinatusen lamorfologíade la caja craneana; la hilera de dientes premaxilares proporcionalmente más larga que representaba más del 30% de la hilera de dientes superiores; y una cresta mejor desarrollada en el borde superior del hueso lagrimal . [ 43 ]

Escaneo 3D del cráneo (sin mandíbula) visto desde la izquierda y la derecha, con los huesos individuales etiquetados y en diferentes colores.
El mismo cráneo en vistas superior, inferior, frontal y posterior.
Reconstrucción 3D del cráneo del neotipo en vistas laterales izquierda y derecha (izquierda) y vistas superior, inferior, frontal y posterior (derecha).

El número de dientes variaba entre individuos y aumentaba con el tamaño del cráneo. [ 14 ] El premaxilar , el hueso frontal de la mandíbula superior, mostraba el número constante de cuatro dientes por lado en todos los cráneos conocidos. En el maxilar, el número de dientes variaba de 14 a 22. Había 26 dientes en cada lado de la mandíbula inferior en el cráneo más grande conocido. [ 6 ] [ 14 ] Las mitades superiores de las coronas de los dientes tenían bordes aserrados, con tres a ocho serraciones en cada lado. [ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] : 70 Su altura disminuía de adelante hacia atrás en la mandíbula superior, pero permanecía casi constante en la mandíbula inferior. [ 14 ] Los bordes posteriores de los dientes se superponían parcialmente a los bordes frontales de los dientes detrás de ellos, formando un borde cortante continuo. [ 14 ] [ 15 ] : 70 Los dientes se reemplazaban a lo largo de la vida, como en otros dinosaurios. Esto resultaba en que los dientes vecinos tuvieran diferentes alturas, dando a la hilera de dientes un perfil similar al de una sierra. [ 14 ] La falta de desgaste dental pronunciado sugiere que el reemplazo dental era rápido; [ 14 ] un estudio de 2013 estimó que un diente permanecía en uso solo de 17 a 30 días. [ 44 ] Los dientes variaban en forma en diferentes regiones de la mandíbula; esta heterodoncia era más pronunciada que la presente en Plateosaurus . [ 14 ] Los dientes más cercanos a la parte frontal del hocico tenían puntas puntiagudas y eran ligeramente curvados, a diferencia de los dientes posteriores que eran espatulados (con una punta ancha y plana) y más simétricos. [ 18 ] Los dientes eran proporcionalmente más largos y delgados que los de Plateosaurus . [ 6 ]

Esqueleto postcraneal

La columna vertebral estaba compuesta por nueve vértebras cervicales (del cuello), 13 vértebras dorsales (de la espalda), tres vértebras sacras (de la cadera) y al menos 40 vértebras caudales. [ 18 ] El cuello era proporcionalmente largo, y los cuerpos vertebrales de las cervicales anteriores eran más de siete veces más largos que altos, más alargados que en cualquier otro sauropodomorfo basal y, por lo tanto, una característica distintiva. En las cervicales anteriores, la espina neural (la quilla ósea que formaba la parte superior de cada vértebra) era alargada, y su extremo anterior tenía una protuberancia en forma de gancho que constituye otra característica distintiva. [ 8 ] : 119, 124

Fotografía de los huesos a la izquierda y un dibujo lineal interpretativo con etiquetas de texto a la derecha.
Cintura escapular y brazo del espécimen neotipo

El omóplato tenía un extremo superior expandido. Esta expansión era más simétrica que en géneros relacionados, en los que la expansión dorsal (anterior) era mucho mayor que la ventral (posterior), y es una característica distintiva. [ 8 ] : 119, 147 En la cadera, el pubis apuntaba hacia adelante, como en la mayoría de los saurisquios . [ 18 ] El extremo anterior del pubis estaba expandido en vista lateral, pero esta expansión afectaba solo su margen posterior, mientras que el hueso era plano anteriormente, lo cual es una característica distintiva. [ 8 ] : 119, 165 Las extremidades anteriores eran solo la mitad de la longitud de las extremidades posteriores [ 45 ] pero bastante poderosas, como lo indica una amplia brida en la porción superior del húmero llamada cresta deltopectoral , que proporcionaba áreas de inserción para una gran musculatura del brazo. [ 46 ] Esta cresta era más larga que en géneros relacionados, extendiéndose por aproximadamente el 60% de la longitud del hueso, lo cual es una característica distintiva. El antebrazo era proporcionalmente corto, con el cúbito midiendo alrededor del 60% de la longitud del húmero, que es otra característica distintiva. [ 8 ] : 119, 152 Al igual que Plateosaurus , tenía cinco dedos en cada mano y pie. La mano era corta y ancha, con una gran garra en forma de hoz en el pulgar que se usaba para alimentarse o defenderse de los depredadores. El pulgar era el dedo más largo de la mano, mientras que el cuarto y el quinto dedos eran diminutos, lo que daba a las manos una apariencia asimétrica. [ 46 ] [ 13 ] La fórmula falángica de la mano, que indica el número de huesos de los dedos desde el pulgar hasta el quinto dedo, era 2-3-4-3-2. [ 8 ] : 153 El pie también tenía una gran garra en el primer dedo, que era curva y aplanada lateralmente (de lado a lado). Las garras en los tres dedos centrales, en cambio, eran más pequeñas, menos curvas y aplanadas dorsoventralmente (de arriba a abajo). El quinto dedo del pie solo tenía un hueso y carecía de garra. La fórmula falángica del pie era 2-3-4-5-1. [ 13 ] : 787

Clasificación

Restauración de la vida de un Massospondylus carinatus adulto bípedo.

Descrito en 1854, Massospondylus fue uno de los primeros dinosaurios nombrados del hemisferio sur . [ 8 ] : 114 Aunque el propio Owen había nombrado al grupo Dinosauria doce años antes en 1842, no reconoció a Massospondylus como un dinosaurio. En cambio, lo atribuyó a "grandes reptiles carnívoros extintos " de clasificación incierta, señalando similitudes con cocodrilos , lagartos y dinosaurios. [ 2 ] : 97 [ 5 ] En un libro de 1860, Owen clasificó a Massospondylus como un cocodrilo pero no explicó esta decisión. [ 47 ] [ 3 ] En 1888, Lydekker demostró que Massospondylus es un género de dinosaurio y lo clasificó en la familia Anchisauridae , dentro de Theropoda . [ 7 ] [ 3 ] Seeley, en su revisión de 1895, también encontró que Massospondylus era un terópodo (un " saurisquio megalosaurio "). [ 5 ] [ 3 ] Huene, en su redescripción de 1906 de los fósiles de Orpen, clasificó a Massospondylus como un miembro de Thecodontosauridae , junto con Thecodontosaurus y Anchisaurus . [ 9 ] En 1914, von Huene en cambio nombró una nueva familia, Massospondylidae , para acomodar a M. carinatus , M. harriesi y Aetonyx palustris , pero en 1932 regresó a su clasificación anterior de Massospondylus dentro de Thecodontosauridae. [ 48 ] [ 49 ] [ 3 ]

En 1920, von Huene nombró al nuevo grupo Prosauropoda para unir a los primeros dinosaurios de cuello largo, incluido Massospondylus . En 1932, también nombró al nuevo grupo Sauropodomorpha, que contenía su Prosauropoda así como Sauropoda, abandonando la clasificación tradicional de Massospondylus y géneros relacionados dentro de Theropoda. [ 46 ] Sin embargo, las relaciones entre Theropoda y Prosauropoda siguieron siendo controvertidas hasta 1965, cuando Alan J. Charig argumentó que Prosauropoda estaba más estrechamente relacionado con Sauropoda. Charig dividió Prosauropoda en tres familias, siguiendo estudios anteriores: los pequeños Thecodontosauridae, que todavía incluían a Massospondylus ; los medianos Plateosauridae ; y los grandes Melanorosauridae . [ 50 ] [ 46 ] Esta división de los prosaurópodos en tres familias se mantuvo generalmente durante las décadas siguientes, aunque varios estudios clasificaron a Massospondylus dentro de Plateosauridae o dentro de otra familia, Anchisauridae. [ 51 ] [ 46 ] En la edición de 1990 de la enciclopedia The Dinosauria , Galton reconoció familias adicionales de prosaurópodos, incluyendo una Massospondylidae resucitada que contenía a Massospondylus como su único miembro. [ 22 ] Desde entonces, Massospondylidae ha sido reconocida por la mayoría de los estudios. [ 51 ] El nombre "Prosauropoda" mientras tanto cayó en desuso ya que algunos prosaurópodos estaban más cerca de los saurópodos que de otros prosaurópodos. Massospondylidae se clasifica en cambio dentro del grupo Plateosauria , que también incluye Plateosauridae, Riojasauridae y, dependiendo del estudio, puede o no incluir saurópodos. [ 46 ] Adam Yates, en 2007, nombró al grupo Massopoda como un subgrupo de Plateosauria que incluye a Massospondylidae y saurópodos pero no a Plateosauridae. [ 52 ]

Además del propio Massospondylus , Massospondylidae normalmente incluye a Adeopapposaurus , Coloradisaurus , Leyesaurus y Lufengosaurus . [ 3 ] : 105 Glacialisaurus también se ha recuperado consistentemente como miembro de Massospondylidae, [ 53 ] [ 54 ] y Pradhania , [ 55 ] Ignavusaurus , [ 56 ] y Ngwevu [ 28 ] también podrían ser miembros. El siguiente cladograma muestra la posición de Massospondylus según Oliver Rauhut y colegas, 2020: [ 57 ]

Escaneo 3D interactivo de las vértebras cervicales alargadas del espécimen neotipo; las vértebras largas dieron nombre a Massospondylus ( ' vértebra más larga ' ).

Paleobiología

Dieta y alimentación

Restauración de la vida de Massospondylus carinatus

Los sauropodomorfos basales como Massospondylus podrían haber sido herbívoros u omnívoros . Hasta la década de 1980, los paleontólogos debatieron la posibilidad de carnivoría en los sauropodomorfos basales. [ 13 ] [ 58 ] Sin embargo, la hipótesis de sauropodomorfos carnívoros ha sido desacreditada, y todos los estudios recientes favorecen un estilo de vida herbívoro u omnívoro para estos animales. En 2004, Galton y Upchurch encontraron que las características craneales (como la articulación de la mandíbula) de la mayoría de los sauropodomorfos basales están más cerca de las de los reptiles herbívoros que de las de los carnívoros, y la forma de la corona del diente es similar a la de las iguanas herbívoras u omnívoras modernas . El ancho máximo de la corona era mayor que el de la raíz, lo que resultaba en un borde cortante similar al de los reptiles herbívoros u omnívoros actuales. [ 18 ] En 2000, Barrett propuso que los sauropodomorfos basales complementaban sus dietas herbívoras con presas pequeñas o carroña . [ 59 ]

Al igual que otros sauropodomorfos basales, Massospondylus era un alimentador ortal (sus mandíbulas realizaban simples movimientos de arriba hacia abajo). [ 41 ] En su estudio de 1986, Alfred Crompton y John Attridge sugirieron que Massospondylus y Plateosaurus tenían mordidas débiles porque sus cráneos eran de construcción ligera y tenían largas hileras de dientes. [ d ] [ 60 ] Sin embargo, la articulación de la mandíbula estaba más baja con respecto a la hilera de dientes, lo que aumentaba el apalancamiento muscular y, por lo tanto, conducía a una mordida más fuerte. [ 41 ] En 2019, Ali Nabavizadeh sugirió que Massospondylus y Anchisaurus tenían una mordida más fuerte que otros sauropodomorfos basales debido a la posición más anterior de la articulación de la mandíbula, lo que resultaba en una acción más vertical de los músculos palatinos ( Musculus pterygoideus ). [ 41 ]

Tomografía computarizada de los dientes del maxilar superior del cráneo del neotipo; los dientes de reemplazo se muestran en color naranja.

Al igual que con otros sauropodomorfos basales, se ha propuesto que Massospondylus tenía mejillas carnosas, ya que había pocos pero grandes agujeros para vasos sanguíneos en las superficies de los huesos de la mandíbula, a diferencia de los numerosos agujeros pequeños presentes en las mandíbulas de los reptiles sin mejillas. Las mejillas habrían evitado que la comida se derramara cuando Massospondylus comía. [ 18 ] Sin embargo, a principios de la década de 2020, Nabavizadeh argumentó que las mejillas en los dinosaurios son especulativas e improbables. [ 61 ] En 1986, Crompton y Attridge describieron cráneos de Massospondylus que poseían sobremordidas pronunciadas y sugirieron la presencia de un pico córneo en la punta de la mandíbula inferior para compensar la diferencia de longitud. [ 60 ] Sin embargo, la diferencia de longitud puede ser una interpretación errónea y estar causada por el aplastamiento del cráneo en un plano superior-inferior, y estudios más recientes consideran improbable la posesión de un pico. [ 6 ] [ 62 ] [ 63 ] Gow, en 1990, sugirió que la articulación entre el premaxilar y el maxilar permitía cierto grado de cinesis craneal (movimiento entre los huesos del cráneo), y que lo mismo ocurría con la articulación entre el cuadrado y el cuadradojugal , una condición conocida como estreptostilia . [ 14 ] Sin embargo, un estudio posterior encontró que estas articulaciones eran relativamente rígidas. [ 63 ] Se han encontrado gastrolitos (piedras de molleja) asociados con tres fósiles de Massospondylus de la arenisca forestal en Zimbabue. [ 64 ] En uno de estos especímenes, los gastrolitos conservados constituían aproximadamente el 1% de la masa corporal. [ 46 ] Hasta hace poco, los científicos creían que estas piedras funcionaban como un molino gástrico para ayudar a la ingestión de material vegetal, compensando su incapacidad para masticar, como es el caso de muchas aves modernas. Sin embargo, Oliver Wings y Martin Sander demostraron en 2007 que la naturaleza pulida y la abundancia de esas piedras impedían su uso como un molino gástrico eficaz en la mayoría de los dinosaurios no terópodos , incluido Massospondylus . [ 46 ] [ 65 ]

Postura, rango de movimiento y función de la garra del pulgar

Réplica del esqueleto montado de Massospondylus (NHMUK PV R8171) en el Museo de Historia Natural de Londres , que muestra una postura cuadrúpeda desactualizada [ 66 ].
Esqueleto montado en postura bípeda moderna, Museo Real de Ontario

Aunque durante mucho tiempo se asumió que era cuadrúpedo (de cuatro patas), Matthew Bonnan y Phil Senter cuestionaron esto en 2007, argumentando que el animal estaba restringido a la marcha bípeda (de dos patas). Ni la extremidad anterior podía balancearse hacia adelante y hacia atrás de manera similar a las extremidades posteriores, ni la mano podía pronarse (rotarse de modo que los dedos apunten hacia adelante cuando la extremidad anterior está vertical). Esta incapacidad para pronar la mano también está respaldada por hallazgos de brazos articulados (aún conectados) que siempre muestran superficies palmares enfrentadas. El estudio también descartó la posibilidad de caminar sobre los nudillos, lo que permitiría una locomoción efectiva sin necesidad de pronar la mano. Bonnan y Senter sugirieron que algunas huellas bípedas del icnogénero Otozoum podrían haber sido producidas por Massospondylus o sauropodomorfos bípedos similares. [ 45 ]

A menudo se asumía que la gran garra del pulgar de Massospondylus y otros sauropodomorfos basales se utilizaba para defenderse de los depredadores. En su estudio de 2007, Bonnan y Senter cuestionaron esto porque el húmero no podía balancearse hacia adelante más allá de la vertical. Sin embargo, el uso de la garra del pulgar para la defensa habría sido posible si el animal se alzaba utilizando la cola como una tercera "pata" . Aunque la mano no podía alcanzar la boca, la garra del pulgar probablemente se utilizaba para alimentarse, por ejemplo, para arrancar vegetación o, al alzarse, para derribar ramas. [ 45 ] En 2025, Mooney y sus colegas observaron que la garra del pulgar tiene forma de hoz en los individuos adultos, pero solo ligeramente curvada en la cría SAM-PK-K413 y relativamente recta en uno de los embriones. En el embrión, el pulgar ya estaba osificado, mientras que la mayoría de las demás partes de las manos y los pies no lo estaban, lo que podría sugerir que tenía funciones importantes ya en las primeras etapas del desarrollo. [ 12 ]

Desde el descubrimiento de clavículas rudimentarias y no funcionales en ceratópsidos , se asumió que estos huesos del hombro estaban reducidos en todos los dinosaurios que no tenían fúrculas verdaderas . [ 67 ] En 1987, Robert Bakker sugirió que esto habría permitido que los omóplatos se balancearan con las extremidades anteriores en los dinosaurios cuadrúpedos, aumentando su longitud funcional de las extremidades anteriores. [ 68 ] Esto habría reducido la discrepancia de longitud entre las extremidades anteriores y posteriores en un Massospondylus cuadrúpedo . Sin embargo, el espécimen de Massospondylus BP-1-5241 conserva clavículas bien desarrolladas que están unidas en una disposición similar a una fúrcula, lo que muestra que actuaban como un broche entre los omóplatos derecho e izquierdo, prohibiendo cualquier rotación de estos huesos. Según un estudio de 2005 de Yates y Cecilio Vasconcelos, el espécimen indica que la reducción de la clavícula está limitada a la línea evolutiva que conduce a los ceratópsidos. También indica que la fúrcula de las aves deriva de las clavículas. [ 67 ]

En 1981, Michael Cooper argumentó que las zigapófisis (proyecciones que forman articulaciones entre las vértebras) del cuello estaban inclinadas, lo que impedía los movimientos horizontales del cuello y obligaba al animal a mover todo su cuerpo. [ 13 ] Esto fue refutado por Barrett y Upchurch en 2007, quienes observaron que solo las vértebras cervicales más posteriores presentaban zigapófisis inclinadas, lo que permitía un movimiento horizontal suficiente del cuello en su conjunto. [ 63 ]

Crecimiento

Fotografía de dos moldes de cráneo, uno grande y otro pequeño, colocados uno al lado del otro.
Reconstrucciones 3D de los mismos especímenes, con los huesos individuales coloreados y con sus cráneos mostrados por separado.
Moldes de cráneo (izquierda) y reconstrucciones 3D (derecha) de un ejemplar juvenil (arriba; BP/1/4376) y un ejemplar adulto (abajo; neotipo ). Abajo a la derecha: Las dos cajas craneales reconstruidas de ambos cráneos.

El crecimiento en los dinosaurios se puede reconstruir utilizando secciones delgadas de huesos que revelan anillos de crecimiento, similares a los anillos de crecimiento en los árboles . El primer estudio de este tipo para Massospondylus fue realizado en 1993 por Anusuya Chinsamy-Turan , quien, basándose en fémures de diferentes tamaños, descubrió que el crecimiento era cíclico, con un anillo de crecimiento formado cada año. Debido a la ausencia de un sistema fundamental externo (anillos de crecimiento muy juntos que indiquen que el crecimiento se ha detenido), sugirió que Massospondylus tenía un crecimiento indeterminado (crecimiento a lo largo de la vida). Esto sugiere que la fisiología de Massospondylus era intermedia entre la ectotermia ("sangre fría") y la endotermia ("sangre caliente"). [ 69 ] En un estudio de 2001, Gregory M. Erickson y sus colegas indicaron que Massospondylus crecía a una tasa máxima de 34,6  kg por año y seguía creciendo alrededor de los 15 años de edad . [ 70 ]

Un estudio de 2005 realizado por Martin Sander y Nicole Klein indicó que el Plateosaurus, especie emparentada , ajustaba su crecimiento según las condiciones ambientales: cuando el alimento era abundante o el clima favorable, el Plateosaurus presentaba un crecimiento acelerado. En consecuencia, el tamaño corporal solo está débilmente correlacionado con la edad. Este patrón de crecimiento se denomina "plasticidad del desarrollo" y es común en animales ectotérmicos, pero poco común en animales endotérmicos. Según Sander y Klein, la plasticidad del desarrollo está ausente en el Massospondylus , que, según descubrieron, crecía siguiendo una trayectoria de crecimiento específica con poca variación en la tasa de crecimiento y el tamaño final de un individuo. [ 71 ] En 2022, Chapelle y sus colegas analizaron múltiples huesos diferentes de 27 especímenes de Massospondylus y, en cambio, encontraron una variación de crecimiento sustancial como en el Plateosaurus , lo que sugiere que la plasticidad del desarrollo estaba muy extendida en los sauropodomorfos basales. Estos autores también argumentan que el Massospondylus tenía un crecimiento determinado, contradiciendo el estudio de 1993 de Chinsamy que sugería que el crecimiento era indeterminado. El crecimiento se había detenido en el espécimen más antiguo analizado, que se estimó en 20 años. [ 72 ]

Óvulos y embriones

Molde de huevos y un embrión, Museo Real de Ontario

Aunque el sitio de anidación de Rooidraai ya fue descubierto por Kitching en 1976, los embriones no fueron descritos hasta 2005. [ 73 ] Después de excavaciones adicionales en el sitio entre 2005 y 2012, Reisz y sus colegas informaron que se habían encontrado 10 nidadas de huevos de al menos cuatro horizontes fosilíferos, con hasta 34 huevos por nidada, y que es probable que haya más nidadas en el sitio. Según estos autores, esto indica que este sitio de reproducción fue utilizado repetidamente por grupos de animales , lo que representa la evidencia más antigua de estos comportamientos. Las estructuras sedimentarias indican que el área de reproducción estaba cerca de un lago y que ha sido inundada repetidamente. La disposición de los huevos en filas apretadas podría indicar que los adultos los empujaron a esta posición, pero las estructuras del nido no se conservan. [ 74 ]

Nidada con huevos (a), tomografía computarizada de un huevo con la cáscara etiquetada como "es" (b), e imágenes de microscopio electrónico de barrido de la cáscara del huevo con flechas que indican los poros (c–d).

Los huevos de Massospondylus se encuentran entre los huevos de amniotas más antiguos conocidos del registro fósil, junto con los huevos aproximadamente contemporáneos de Lufengosaurus y Mussaurus . La cáscara del huevo consistía en una membrana gruesa cubierta por una capa de calcita muy delgada, de menos de 0,1 mm (0,0039 pulgadas) , y tenía una superficie rugosa con pocos poros distribuidos de manera irregular. [ 75 ] [ 74 ] [ 12 ] Los dinosaurios posteriores tenían capas de calcita mucho más gruesas, que debieron haber evolucionado independientemente en los diferentes grupos. Según un estudio de 2019 de Koen Stein y colegas, los huevos probablemente eran rígidos en lugar de flexibles a pesar de sus delgadas capas de calcita. Esto se debe a que los cristales de calcita se entrelazaban entre sí y a que las cáscaras de huevo fósiles conservaban su forma original. [ 75 ] En contraste, un estudio de 2020 realizado por Mark Norell y sus colegas argumentó que la cáscara de los primeros dinosaurios, como Massospondylus , era blanda, ya que la microestructura de la cáscara se asemeja a la de los huevos blandos de las tortugas modernas. [ 76 ] Las cáscaras delgadas permitían el intercambio de gases incluso en un ambiente con bajo contenido de oxígeno y rico en dióxido de carbono , lo que indica que los huevos estaban al menos parcialmente enterrados en el sustrato. [ 74 ]  

Reconstrucciones digitales de cráneos embrionarios de Massospondylus

Los embriones se encuentran entre los embriones de dinosaurio más antiguos jamás encontrados. [ 73 ] [ e ] [ 11 ] El esqueleto embrionario más completo aún está articulado y perteneció a un individuo que medía aproximadamente 8,1 cm (3,2 in) de longitud hocico-cloaca (longitud del cuerpo excluyendo la cola incompletamente conservada). [ 73 ] En 2010, Reisz y colegas afirmaron que cinco de los siete huevos contenían restos embrionarios, pero en 2020, Chapelle y colegas determinaron que dichos restos están presentes solo en tres de los huevos. Los huevos vacíos podrían haber resultado de varios factores como la falta de fertilización , la muerte del embrión antes de que el esqueleto se osificara o la pérdida durante la fosilización. [ 78 ] Si bien las características esqueléticas de los embriones eran similares a las de los adultos, las proporciones corporales eran muy diferentes. La cabeza era grande con un hocico corto y órbitas muy grandes, cuyo diámetro asciende al 39% de la longitud total del cráneo. El cuello era corto, en contraste con el cuello muy largo de los adultos. Los huesos de la cintura y las vértebras de la cola eran relativamente pequeños. Las extremidades anteriores tenían la misma longitud que las posteriores y la cabeza era proporcionalmente muy grande. [ 73 ]  

En su estudio de 2005, Reisz y colegas sugirieron que los embriones estaban cerca de eclosionar basándose en su tamaño en relación con el tamaño de los huevos y su osificación avanzada. Debido a que los embriones carecían de dientes bien desarrollados y probablemente no podían moverse eficientemente debido a sus proporciones corporales, estos autores propusieron que no tenían forma de alimentarse por sí mismos después de la eclosión y posiblemente requerían cuidado parental . [ 45 ] [ 73 ] En su estudio de 2020, Chapelle y colegas encontraron que los embriones de Massospondylus solo completaron alrededor del 60% de su período de incubación , ya que los animales modernos muestran un grado comparable de osificación de varios huesos del cráneo en esta etapa. Estos investigadores también detectaron dientes de generación nula (dientes pequeños y simples sin función que serían reemplazados por dientes funcionales antes de la eclosión), lo que nuevamente sugiere una etapa temprana de desarrollo de los embriones. [ 78 ] En 2025, Ethan Mooney y sus colegas describieron una nidada adicional de huevos que contenían embriones que ya habían sido recolectados por Kitching pero que aún no habían sido preparados ni analizados. Estos embriones son ligeramente más grandes y están más desarrollados que los otros embriones del sitio, pero sus huevos tenían cáscaras más delgadas, lo que sugiere que la cáscara del huevo se reabsorbió gradualmente a medida que el embrión crecía, como sucede con las aves modernas. [ 12 ]

Posible cambio de postura

Restauración de una cría de Massospondylus en una hipotética postura cuadrúpeda.

En 2005, Reisz y colegas sugirieron que los Massospondylus recién nacidos debían ser cuadrúpedos debido a sus largas extremidades anteriores y grandes cabezas, a diferencia de los adultos bípedos. La cuadrupedalidad de los recién nacidos sugiere que la postura cuadrúpeda de los saurópodos posteriores puede haber evolucionado a partir de la retención de características juveniles en animales adultos, un fenómeno evolutivo conocido como pedomorfosis . [ 73 ] Se conocen crías de un segundo sauropodomorfo, Mussaurus ; estos restos se asemejan a los del Massospondylus embrionario , lo que sugiere que la cuadrupedalidad estaba presente en los Mussaurus recién nacidos y presumiblemente también en otros sauropodomorfos basales. [ 45 ] [ 11 ] En 2012, Reisz y colegas sugirieron que las huellas en el mismo sitio donde se descubrieron los embriones fueron producidas por Massospondylus juveniles . Estas huellas incluyen tanto las del pie (pata trasera) como las de la mano (mano), con las huellas de la mano rotadas hacia afuera, lo que sugiere un animal cuadrúpedo con manos sin pronar. Solo se aprecia la base del pulgar, lo que indica que la garra del pulgar, de mayor tamaño, se mantenía alejada del suelo. Las huellas varían en tamaño, pero alcanzan hasta 15 mm (0,59 pulgadas) de longitud, mayores que los 7 mm (0,28 pulgadas) estimados de un individuo recién nacido. Por lo tanto, Reisz y sus colegas especularon que las crías de Massospondylus permanecían en los nidos al menos hasta duplicar su tamaño. [ 74 ]    

La cría SAM-PK -K413

En 2019, James Neenan y sus colegas probaron la hipótesis del cambio postural analizando el laberinto óseo del oído interno a partir de escaneos de microtomografía computarizada de ocho cráneos que abarcan el espectro de edad desde el embrión hasta el adulto. El laberinto alberga el sentido del equilibrio , y uno de sus tres canales (el canal semicircular lateral) es aproximadamente horizontal cuando la cabeza está en una postura de alerta en los animales modernos. Dado que Neenan y sus colegas no observaron un cambio en la orientación de este canal durante el crecimiento, no se encontró apoyo para un cambio postural. [ 79 ] En un estudio de 2020, Chapelle y sus colegas también presentaron evidencia en contra de la hipótesis del cambio postural. Estos investigadores argumentaron que las proporciones de longitud de las extremidades no pueden predecir la postura de manera confiable, y en su lugar propusieron un método alternativo basado en las circunferencias mínimas de los húmeros y fémures. Aunque la postura del embrión de Massospondylus analizado resultó ser ambigua, se encontró que la cría ( SAM-PK -K413) era bípeda. Esta cría habría tenido el tamaño de un individuo recién nacido, lo que sugiere que Massospondylus era bípedo en todas las edades. Mussaurus , en cambio, mostró un cambio postural desde la etapa juvenil hasta la adulta. [ 80 ] En su estudio de 2025, Mooney y sus colegas argumentaron que la diáfisis del húmero de la cría está incompletamente conservada, por lo que la postura no puede estimarse de forma fiable basándose en las circunferencias mínimas de la diáfisis para este individuo clave. Estos autores estimaron que la extremidad anterior es el 71 % de la longitud de la extremidad posterior en un embrión más pequeño, el 69 % en su embrión más grande recientemente descrito, el 58 % en la cría más pequeña y el 44 % en el espécimen neotipo, el individuo más grande conocido. Estas estimaciones sugieren que la extremidad anterior se acortó durante el crecimiento, lo que apoya la hipótesis del cambio postural. [ 12 ]

Paleoecología

Distribución y abundancia

Estratigrafía del Grupo Stormberg de Sudáfrica y Lesotho. Massospondylus se encuentra en las formaciones superiores de Elliot y Clarens .

La mayoría de los restos de Massospondylus se han encontrado en la Formación Elliot superior y la Formación Clarens de Sudáfrica y Lesoto, que forman parte del Grupo Stormberg dentro del Supergrupo Karoo . Estas formaciones se depositaron durante las edades Hettangiense , Sinemuriense y Pliensbachiense del Jurásico Inferior , hace aproximadamente 201-184 millones de años . [ 81 ] También se han encontrado restos de Massospondylus en la Arenisca Forestal y la Formación Mpandi de Zimbabue, que se consideran contemporáneas con las formaciones Elliot superior y Clarens. [ 8 ] : 114 

Massospondylus se conoce a partir de numerosos esqueletos casi completos, incluyendo al menos 13 cráneos razonablemente completos y miles de huesos y fragmentos aislados. [ 8 ] : 114 [ 15 ] : 1 Esta riqueza de material convierte a Massospondylus en uno de los sauropodomorfos mejor conocidos del Jurásico Temprano. Debido a su gran abundancia, se utiliza como taxón definitorio de una biozona , la Zona de Distribución de Massospondylus , que es la zona más alta de este tipo en el Supergrupo Karoo. La presencia de sus fósiles se ha utilizado para determinar las edades relativas de las rocas sedimentarias . [ 8 ] : 114 [ 4 ]

Paleoambiente

Durante la deposición del Grupo Stormberg, el clima se volvió gradualmente más seco. La parte más antigua del grupo (la Formación Molteno ) consta de areniscas depositadas por ríos y muestra evidencia de fuertes lluvias. Con la deposición de la Formación Elliot, el clima se volvió semiárido y el ambiente se caracterizó por ríos y lagos efímeros que depositaron areniscas y lutitas . Durante la deposición de la parte superior de la Formación Elliot, la erosión eólica (eólica) y la sedimentación crearon depresiones en las que se formaron lagos de playa . La Formación Clarens suprayacente consta principalmente de areniscas eólicas depositadas por dunas en un ambiente desértico. [ 82 ]

Las faunas y floras del Jurásico Temprano eran similares en todo el mundo, con coníferas adaptadas a climas cálidos convirtiéndose en las plantas comunes; [ 83 ] los sauropodomorfos basales y los terópodos eran los principales constituyentes de una fauna de dinosaurios mundial. [ 84 ] Massospondylus fue contemporáneo de los temnospondyli ; tortugas; un esfenodonte ; crocodilomorfos primitivos ; cinodontes ; y mamíferos primitivos . [ 85 ] Los dinosaurios depredadores incluían al pequeño terópodo Megapnosaurus, así como al terópodo Dracovenator de 6 metros de largo [ 86 ] , que podría haber depredado a los sauropodomorfos. [ 87 ] Se conocen varios géneros de ornitisquios primitivos , como Lesothosaurus y los heterodontosáuridos Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus y Pegomastax . [ 88 ] [ 85 ] [ 89 ] Hasta hace poco, M. carinatus era considerado el único sauropodomorfo conocido de las formaciones superiores de Elliot y Clarens. [ 8 ] Sin embargo, hallazgos más recientes revelaron una fauna de sauropodomorfos contemporánea diversa con al menos siete especies adicionales de la Formación Elliot superior, incluyendo Aardonyx celestae , Antetonitrus ingenipes , Ignavusaurus rachelis , Arcusaurus pereirabdalorum , Pulanesaura eocollum , Ngwevu intloko , así como una segunda especie de Massospondylus , M. kaalae . [ 8 ]

Notas

  1. ↑ Del griego λεπτός (leptós) ' delgado ' ; el nombre específico capensis probablemente se refiere a la Colonia del Cabo [ 3 ].
  2. ↑ Del griego πᾰχῠ́ς (păkhŭ́s) ' grueso ' ; el nombre específico orpenii probablemente honra a la familia Orpen o a uno de sus miembros [ 3 ]
  3. ↑ Parte de la Universidad de Witwatersrand , y anteriormente conocida como el Instituto Bernhard Price para la Investigación Paleontológica [ 3 ] : 128
  4. ↑ Una hilera de dientes más larga distribuiría la fuerza de mordida disponible sobre un área mayor, lo que resultaría en una mordida más débil. [ 60 ]
  5. ↑ Posteriormente se han descubierto en China embriones de edad similar, posiblemente pertenecientes al emparentado Lufengosaurus . [ 77 ]

Referencias

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