Genética de la invasión

Charles Elton sentó las bases para el estudio de las invasiones biológicas como un tema unificado en su monografía de 1958, * La ecología de las invasiones de animales y plantas* , que recopilaba estudios de caso sobre la introducción de especies. Otros eventos importantes en el estudio de las especies invasoras incluyen una serie de publicaciones del Comité Científico sobre Problemas del Medio Ambiente en la década de 1980 y la fundación de la revista * Invasiones Biológicas* en 1999. ^{[ 1 ]} Gran parte de la investigación motivada por la monografía de Elton se identifica generalmente con la ecología de las invasiones y se centra en las causas ecológicas y los impactos de las invasiones biológicas. ^{[ 2 ]}

La síntesis moderna evolutiva de principios del siglo XX reunió la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin y la genética clásica mediante el desarrollo de la genética de poblaciones , que proporcionó la base conceptual para estudiar cómo los procesos evolutivos dan forma a la variación en las poblaciones. Este desarrollo fue crucial para el surgimiento de la genética de la invasión, que se ocupa de la evolución de las poblaciones de especies introducidas. ^{[ 3 ]} El inicio de la genética de la invasión como estudio independiente se ha identificado con un simposio celebrado en Asilomar en 1964 que incluyó a varios de los principales contribuyentes a la síntesis moderna, incluidos Theodosius Dobzhansky , Ernst Mayr y G. Ledyard Stebbins , así como científicos con experiencia en áreas de control de malezas y plagas. ^{[ 1 ]}

Stebbins, en colaboración con otro botánico, Herbert G. Baker , recopiló una serie de artículos surgidos del simposio de Asilomar y publicó un volumen titulado The Genetics of Colonizing Species en 1965. Este volumen introdujo muchas de las cuestiones que siguen motivando la investigación en genética de invasiones en la actualidad, incluyendo preguntas sobre las características de los invasores exitosos, la importancia del sistema de apareamiento de una especie en el éxito de la colonización, la importancia relativa de la variación genética y la plasticidad fenotípica en la adaptación a nuevos entornos, y el efecto de los cuellos de botella poblacionales en la variación genética. ^{[ 1 ]}

Desde su publicación en 1965, La genética de las especies colonizadoras contribuyó a impulsar la investigación que proporcionaría una base teórica y empírica para la genética de las invasiones. ^{[ 1 ]} Sin embargo, el término genética de las invasiones apareció por primera vez en la literatura en 1998, ^{[ 4 ]} y la primera definición publicada apareció en 2005. ^{[ 5 ]} El éxito de las especies introducidas es bastante variable; en consecuencia, los investigadores han buscado desarrollar una terminología que permita distinguir diferentes niveles de éxito. Estos enfoques se basan en describir la invasión como un proceso biológico. ^{[ 6 ]}

Los investigadores han propuesto diversos métodos para describir las invasiones biológicas. En 1992, los ecólogos Mark Williamson y Alastair Fitter dividieron el proceso de invasión biológica en tres etapas : escape, establecimiento y conversión en plaga. ^{[ 7 ]} Desde entonces, se ha intensificado el esfuerzo por desarrollar un marco para categorizar las invasiones biológicas en términos neutrales con respecto a los impactos ambientales y económicos de una especie. Este enfoque ha permitido a los biólogos centrarse en los procesos que facilitan o inhiben la propagación de especies introducidas.

David M. Richardson y sus colegas describen cómo las especies introducidas deben superar una serie de barreras antes de naturalizarse o volverse invasoras en un nuevo territorio. ^{[ 8 ]} Alternativamente, las etapas de una invasión pueden estar separadas por filtros , como describen Robert I. Colautti y Hugh MacIsaac , de modo que el éxito de la invasión dependería de la tasa de introducción ( presión de propágulos ) así como de los rasgos que posee el organismo. ^{[ 9 ]}

El esfuerzo sistemático más reciente para describir las etapas de una invasión biológica fue realizado por Tim Blackburn y sus colegas en 2011, quienes combinaron los conceptos de barreras y etapas. Según este marco, existen cuatro etapas de una invasión: transporte, introducción, establecimiento y propagación. Cada una de estas etapas está acompañada por una o más barreras. ^{[ 6 ]}

La genética de la invasión puede utilizarse para comprender los procesos involucrados en cada etapa de una invasión biológica. Muchas de las preguntas fundamentales de la genética de la invasión se centraron en los procesos involucrados durante el establecimiento y la propagación. Ya en 1955, Herbert G. Baker propuso que la autofecundación sería un rasgo favorable para las especies colonizadoras porque el establecimiento exitoso no requeriría la introducción simultánea de dos individuos de sexos opuestos. ^{[ 10 ]} Posteriormente, Baker elaboró ​​una serie de "características ideales de las malezas " en un artículo en The Genetics of Colonizing Species , que incluía rasgos como la capacidad de tolerar la variación ambiental, la capacidad de dispersión y la capacidad de tolerar herbívoros generalistas y patógenos . Si bien algunos de los rasgos, como la facilidad de germinación, pueden ayudar a una especie en el transporte o la introducción, la mayoría de los rasgos que Baker identificó eran principalmente propicios para el establecimiento y la propagación. ^{[ 11 ]}

Los avances en el estudio de la evolución molecular pueden ayudar a los biólogos a comprender mejor los procesos de transporte e introducción. La genetista Melania Cristescu y sus colegas examinaron el ADN mitocondrial de la pulga de agua del género Etheostoma , introducida en los Grandes Lagos , rastreando el origen de las poblaciones invasoras hasta el Mar Báltico . ^{[ 12 ]} Más recientemente, Cristescu ha defendido la ampliación del uso de enfoques filogenéticos y filogenómicos , así como la aplicación de metabarcoding y genómica de poblaciones , para comprender cómo se introducen las especies e identificar "invasiones fallidas" en las que la introducción no conduce al establecimiento. ^{[ 13 ]}

La presión de propagación describe la cantidad de individuos introducidos en un área donde no son nativos y puede afectar significativamente la capacidad de las especies para alcanzar una etapa posterior de invasión. Entre los factores que pueden influir en la tasa de transporte e introducción en un nuevo entorno se incluyen la abundancia de la especie en su área de distribución nativa, así como su tendencia a coexistir con los humanos o a ser trasladada deliberadamente por ellos.

La probabilidad de establecerse también depende en gran medida del número de individuos introducidos. Las poblaciones pequeñas pueden verse limitadas por los efectos Allee , ya que los individuos pueden tener dificultades para encontrar parejas adecuadas y las poblaciones son vulnerables a la estocasticidad demográfica . Las poblaciones pequeñas también pueden sufrir depresión por endogamia . Las especies que se introducen en mayor número tienen más probabilidades de establecerse en diferentes entornos, y una alta presión de propágulos introducirá mayor diversidad genética en una población. Estos factores pueden ayudar a una especie a adaptarse a diferentes condiciones ambientales durante el establecimiento, así como durante la posterior expansión en un nuevo rango. ^{[ 14 ]}

La lista de 14 "características ideales de las malas hierbas" de Herbert G. Baker , publicada en el volumen de 1965 * The Genetics of Colonizing Species* , ha servido de base para la investigación de las características que podrían contribuir al éxito de la invasión vegetal. Desde que Baker propuso esta lista, los investigadores han debatido si ciertos rasgos podrían estar vinculados a la "capacidad invasora" de una especie. Mark van Kleunen , al retomar la cuestión, propuso examinar los rasgos de los posibles invasores en el contexto del proceso de invasión biológica. Según este enfoque, ciertos rasgos podrían ser útiles para las especies introducidas porque les permitirían superar un filtro asociado a una etapa particular de la invasión. ^{[ 11 ]}

Una población de especies introducidas que exhibe mayor variación genética podría tener más éxito durante su establecimiento y propagación, debido a la mayor probabilidad de poseer un genotipo adecuado para el nuevo entorno. Sin embargo, es probable que las poblaciones de una especie en un área introducida exhiban menor variación genética en comparación con las poblaciones en su área nativa debido a los cuellos de botella poblacionales y los efectos fundadores experimentados durante la introducción. Un estudio clásico sobre cuellos de botella poblacionales, realizado por Masatoshi Nei , describió una huella genética de cuellos de botella en poblaciones introducidas de Drosophila pseudoobscura en Colombia. El éxito ecológico de muchos invasores a pesar de estas aparentes limitaciones genéticas sugiere una "paradoja genética de la invasión", para la cual se han propuesto varias respuestas. ^{[ 15 ]}

Una de las posibles soluciones a la paradoja genética de la invasión es que la mayoría de los cuellos de botella que experimentan las especies introducidas no suelen ser lo suficientemente severos como para tener un fuerte efecto sobre la variación genética. Además, una especie puede ser introducida varias veces desde múltiples fuentes, lo que da lugar a una mezcla genética que podría compensar la variación genética perdida. La ecóloga evolutiva Katrina Dlugosch ha señalado que la relación entre la variación genética y la capacidad de adaptación no es lineal y puede depender de factores como el tamaño del efecto de los loci adaptativos (en genética cuantitativa , el tamaño del efecto se refiere a la magnitud del cambio en el valor de un rasgo fenotípico asociado a un locus particular) y la presencia de variación críptica . ^{[ 15 ]}

La plasticidad fenotípica es la expresión de diferentes rasgos (o fenotipos ), como la morfología o el comportamiento , en respuesta a distintos entornos. La plasticidad permite a los organismos adaptarse a la variación ambiental sin necesidad de evolución genética.

Herbert G. Baker propuso que la posesión de genotipos de "propósito general" tolerantes a diversos ambientes podría ser ventajosa para las especies introducidas en nuevas áreas. ^{[ 16 ]} Los genotipos de propósito general podrían ayudar a las especies introducidas a afrontar la variación ambiental durante su establecimiento y propagación, en parte porque se espera que las especies introducidas tengan menor variación genética que las especies nativas. ^{[ 17 ]} Sin embargo, sigue siendo objeto de debate si las especies invasoras presentan mayor plasticidad que las especies nativas y no invasoras. ^{[ 18 ]}

La expansión del rango es el proceso por el cual un organismo se propaga y establece nuevas poblaciones a lo largo de una escala geográfica, por lo que forma parte de una invasión biológica. Durante la expansión del rango, existe un frente de onda en expansión , donde poblaciones de rápido crecimiento se establecen a partir de un número relativamente pequeño de individuos. Bajo estas condiciones demográficas, el fenómeno de la transferencia genética puede conducir a la acumulación de mutaciones deletéreas . Esto reduce la aptitud de los individuos en el frente de onda y se describe como una carga de expansión (véase también: carga mutacional ). ^{[ 19 ]} Estas mutaciones pueden limitar la tasa de expansión del rango y, en ausencia de una recombinación efectiva y selección natural que elimine dichas mutaciones, pueden tener efectos negativos graves y persistentes en las poblaciones. ^{[ 20 ]}

Las especies invasoras pueden encontrarse con entornos que difieren de los de su área de distribución natural o del lugar donde se introducen. En estos entornos, la selección natural puede actuar sobre estas poblaciones introducidas, siempre que exista suficiente variación genética , lo que puede propiciar la adaptación local . Dicha adaptación puede facilitar tanto el establecimiento como la propagación de una especie introducida.

Sin embargo, la adaptación local puede verse inhibida por la mezcla genética entre poblaciones. Esta mezcla puede provocar la ruptura de híbridos al interrumpir los vínculos genéticos beneficiosos e introducir alelos inadaptados . ^{[ 22 ]}

La mezcla genética también puede facilitar la introducción de especies al aumentar la variación genética, limitando así el costo de la endogamia en poblaciones pequeñas. Mediante la heterosis , la mayor calidad de la descendencia híbrida, se ha demostrado que la mezcla genética también aumenta el vigor de las poblaciones introducidas de la flor de mono amarilla común . ^{[ 23 ]}

La hibridación se refiere, en términos generales, al cruce entre individuos de poblaciones genéticamente aisladas y, por lo tanto, puede ocurrir dentro de una misma especie (intraespecífica) o entre especies (interespecífica). Cuando la descendencia es distinta de cualquiera de los progenitores, la hibridación puede ser una fuente de novedad evolutiva. La hibridación también puede dar lugar a un flujo genético entre poblaciones o especies mediante el mecanismo de introgresión .

La hibridación y su contribución a la evolución fue un tema de interés para G. Ledyard Stebbins , ^{[ 24 ] [ 25 ]} quien señaló en una revisión de 1959 que la introducción de especies europeas del género Tragopogon en América del Norte había llevado a la especiación híbrida ; ^{[ 26 ]} este ejemplo también fue discutido por Herbert G. Baker en The Genetics of Colonizing Species . ^{[ 27 ]} La primera revisión sistemática del papel de las especies de plantas invasoras en la hibridación interespecífica apareció en 1992, ^{[ 28 ]} y el fenómeno también se ha explorado en peces e invertebrados acuáticos. ^{[ 29 ]} La hibridación puede aumentar la invasividad de las especies introducidas, ya sea introduciendo variación genética, heterosis , o creando nuevos genotipos que se desempeñan mejor en un entorno dado. ^{[ 30 ]} El flujo genético entre especies introducidas y nativas también puede resultar en la pérdida de biodiversidad a través de la contaminación genética .

Debido a que las invasiones biológicas pueden tener un profundo impacto en el entorno invadido, se espera que la llegada de especies invasoras genere nuevas presiones selectivas sobre los organismos nativos, generalmente a través de interacciones competitivas o depredadoras. Mediante la evolución adaptativa, las especies en las comunidades ecológicas afectadas podrían evolucionar para tolerar las especies invasoras. Esto significa que las invasiones biológicas potencialmente tienen consecuencias tanto ecológicas como evolutivas para las especies nativas. Sin embargo, muchos estudios no han logrado detectar una respuesta adaptativa de las especies nativas a las perturbaciones ecológicas. Las ecólogas Jennifer Lau y Casey terHorst han señalado esta ausencia de una respuesta evolutiva como una consideración importante para comprender cómo las especies invasoras perturban las comunidades ecológicas y los múltiples desafíos que enfrentan las poblaciones nativas. ^{[ 31 ]}