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Semelparidad e iteroparidad

La semelparidad y la iteroparidad son dos estrategias reproductivas disponibles para los organismos vivos. Una especie es semélpara si se caracteriza por un único episodio repro...

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La semelparidad y la iteroparidad son dos estrategias reproductivas disponibles para los organismos vivos. Una especie es semélpara si se caracteriza por un único episodio reproductivo antes de morir, e iterópara si se caracteriza por múltiples ciclos reproductivos . La iteroparidad se puede subdividir en iteroparidad continua (p. ej., primates, incluidos humanos y chimpancés) e iteroparidad estacional (p. ej., aves, perros, etc.). Algunos botánicos utilizan los términos paralelos monocarpia y policarpia .

En las especies verdaderamente semélparas , la muerte después de la reproducción forma parte de una estrategia general que consiste en destinar todos los recursos disponibles a maximizar la reproducción, a costa de la vida futura (véase § Compensaciones ). En cualquier población iterópara, habrá algunos individuos que mueran después de su primer episodio reproductivo y antes de cualquier segundo, pero a menos que esto forme parte de un síndrome de muerte programada después de la reproducción, no se denominaría "semelparidad".

Esta distinción también se relaciona con la diferencia entre plantas anuales y perennes : una planta anual completa su ciclo de vida en una sola estación y suele ser semélpara. Las plantas perennes viven durante más de una estación y suelen ser iteróparas (aunque no siempre). [ 1 ]

La semelparidad y la iteroparidad no son, estrictamente hablando, estrategias alternativas, sino puntos finales a lo largo de un continuo de posibles modos de reproducción, aunque tales intermedios son raros. Muchos organismos considerados semélparos pueden, bajo ciertas condiciones, sobrevivir a su primer ciclo reproductivo para reproducirse dos o más veces. [ 2 ] [ 3 ]

Descripción general

Los salmones del Pacífico son ejemplos de organismos semélparos.

Semelparidad

La palabra "semelparidad" fue acuñada por el biólogo evolutivo Lamont Cole, [ 4 ] y proviene del latín semel ('una vez, una sola vez') y pario ('engendrar'). Esto difiere de la iteroparidad en que las especies iteróparas pueden tener múltiples ciclos reproductivos y, por lo tanto, pueden aparearse más de una vez en su vida. La semelparidad también se conoce como reproducción de "big bang", ya que el único evento reproductivo de los organismos semélparos suele ser grande y fatal. [ 5 ] Un ejemplo clásico de un organismo semélparo es (la mayoría de) el salmón del Pacífico ( Oncorhynchus spp.), que vive durante muchos años en el océano antes de nadar hacia el arroyo de agua dulce donde nació, desovó y murió. Otros animales semélparos incluyen muchos insectos, incluyendo algunas especies de mariposas, cigarras y efímeras , muchos arácnidos y algunos moluscos como algunas especies de calamares y pulpos .

La semelparidad también se da en el eperlano y el capelán , pero aparte de los peces óseos es una estrategia muy rara en los vertebrados. En los anfibios , se conoce solo entre algunas ranas Hyla , incluida la rana gladiadora ; [ 6 ] en los reptiles solo unos pocos lagartos como el camaleón de Labord del suroeste de Madagascar , [ 7 ] Sceloporus bicanthalis de las altas montañas de México, [ 8 ] y algunas especies de Ichnotropis de las zonas de sabana seca de África. [ 9 ] Entre los mamíferos, existe solo en unos pocos marsupiales didélfidos y dasiúridos . [ 10 ] Las plantas anuales, incluidos todos los cultivos de cereales y la mayoría de las hortalizas domésticas, son semélparas. Las plantas semélparas de larga vida incluyen el agave , Lobelia telekii y algunas especies de bambú . [ 11 ]

Este estilo de vida es consistente con las estrategias de selección r, ya que se produce mucha descendencia y la participación parental es baja, dado que uno o ambos progenitores mueren tras el apareamiento. En los mamíferos semélapos, toda la energía del macho se destina al apareamiento y el sistema inmunitario se suprime. Se mantienen altos niveles de corticosteroides durante largos periodos de tiempo. Esto desencadena una falla del sistema inmunitario e inflamatorio y hemorragia gastrointestinal , que finalmente conduce a la muerte. [ 12 ]

Iteroparidad

Un organismo iteróparo es aquel que puede experimentar múltiples eventos reproductivos a lo largo de su vida. El cerdo es un ejemplo de organismo iteróparo.

El término iteroparidad proviene del latín itero , que significa repetir, y pario , que significa engendrar. Un ejemplo de organismo iteróparo es el ser humano: los humanos son biológicamente capaces de tener descendencia muchas veces a lo largo de su vida.

Los vertebrados iteróparos incluyen a todas las aves, la mayoría de los reptiles, prácticamente todos los mamíferos y la mayoría de los peces. Entre los invertebrados, la mayoría de los moluscos y muchos insectos (por ejemplo, mosquitos y cucarachas) son iteróparos. La mayoría de las plantas perennes son iteróparas.

Modelos

Compensaciones

Es un precepto biológico que, a lo largo de su vida, un organismo dispone de una cantidad limitada de energía y recursos, que debe distribuir entre diversas funciones, como la obtención de alimento y la búsqueda de pareja. En este contexto, resulta relevante la compensación entre fecundidad , crecimiento y supervivencia en su estrategia de historia de vida . Estas compensaciones entran en juego en la evolución de la iteroparidad y la semelparidad. Se ha demostrado repetidamente que las especies semélparas producen más descendencia en su único episodio reproductivo fatal que las especies iteróparas estrechamente relacionadas en cualquiera de los suyos. Sin embargo, la oportunidad de reproducirse más de una vez en la vida, y posiblemente con mayor cuidado en el desarrollo de la descendencia, puede contrarrestar esta ventaja puramente numérica.

Modelos basados ​​en compensaciones no lineales

Una clase de modelos que intenta explicar la evolución diferencial de la semelparidad y la iteroparidad examina la forma de la compensación entre la descendencia producida y la descendencia no producida. En términos económicos , la descendencia producida equivale a una función de beneficio , mientras que la descendencia no producida es comparable a una función de costo . El esfuerzo reproductivo de un organismo —la proporción de energía que invierte en reproducirse, en contraposición al crecimiento o la supervivencia— se produce en el punto donde la diferencia entre la descendencia producida y la descendencia no producida es máxima. [ 13 ]

esfuerzo reproductivo iteróparo

En algunas situaciones, el costo marginal de la descendencia producida disminuye con el tiempo (cada descendiente adicional es menos "costoso" que el promedio de todos los descendientes anteriores) y el costo marginal de la descendencia sacrificada aumenta. En estos casos, el organismo solo dedica una parte de sus recursos a la reproducción y utiliza el resto para el crecimiento y la supervivencia, de modo que pueda reproducirse nuevamente en el futuro. [ 14 ]

esfuerzo reproductivo semélparo

En otras situaciones, el costo marginal de la descendencia producida aumenta, mientras que el costo marginal de la descendencia no producida disminuye. En estos casos, es favorable para el organismo reproducirse una sola vez. El individuo dedica todos sus recursos a ese único episodio de reproducción y luego muere, ya que no ha reservado suficientes recursos para satisfacer sus necesidades de supervivencia continuas.

El respaldo empírico y cuantitativo a este modelo matemático es limitado.

Modelos de cobertura de riesgos

Un segundo conjunto de modelos examina la posibilidad de que la iteroparidad sea una protección contra la supervivencia juvenil impredecible (evitando así poner todos los huevos en la misma canasta). Nuevamente, los modelos matemáticos no han encontrado respaldo empírico en sistemas del mundo real. De hecho, muchas especies semélparas viven en hábitats caracterizados por una alta (no baja) imprevisibilidad ambiental, como desiertos y hábitats en etapas tempranas de sucesión ecológica.

La paradoja de Cole y los modelos demográficos

Los modelos que cuentan con el mayor respaldo de los sistemas vivos son los demográficos. En su clásico artículo de 1954, Lamont Cole llegó a la conclusión de que:

Para una especie anual, la ganancia absoluta en el crecimiento intrínseco de la población que se podría lograr cambiando al hábito reproductivo perenne sería exactamente equivalente a agregar un individuo al tamaño promedio de la camada. [ 15 ]

Por ejemplo, imaginemos dos especies: una iterópara que tiene camadas anuales de un promedio de tres crías cada una, y una semélpara que tiene una sola camada de cuatro crías y luego muere. Estas dos especies tienen la misma tasa de crecimiento poblacional, lo que sugiere que incluso una pequeña ventaja de fecundidad de una cría adicional favorecería la evolución de la semelparidad. Esto se conoce como la paradoja de Cole.

En su análisis, Cole asumió que no existía mortalidad en los individuos de las especies iteróparas, ni siquiera en las plántulas. Veinte años después, Charnov y Schaffer [ 16 ] demostraron que diferencias razonables en la mortalidad de adultos y juveniles dan lugar a costos mucho más razonables de la semelparidad, resolviendo esencialmente la paradoja de Cole. Young [ 17 ] elaboró ​​un modelo demográfico aún más general.

Estos modelos demográficos han tenido más éxito que otros modelos al ser probados con sistemas del mundo real. Se ha demostrado que las especies semélparas tienen una mayor mortalidad adulta esperada, lo que hace más económico concentrar todo el esfuerzo reproductivo en el primer (y por lo tanto último) episodio reproductivo. [ 18 ] [ 19 ]

Semelparidad

Semelparidad en mamíferos

Antechinus agilis

En Dasyuridae

Phascogale calura

Las especies semélparas de Dasyuridae suelen ser pequeñas y carnívoras, con la excepción del quoll del norte ( Dasyurus hallucatus ), que es grande. Las especies con esta estrategia reproductiva incluyen miembros del género Antechinus , Phascogale tapoatafa y Phascogale culura . Los machos de los tres grupos exhiben características similares que los clasifican como semélparas: Primero, todos los machos de cada especie desaparecen inmediatamente después de la temporada de apareamiento. Además, los machos que son capturados y aislados de otros viven de 2 a 3  años. [ 20 ] Si a estos machos capturados se les permite aparearse, mueren inmediatamente después de la temporada de apareamiento, como los que viven en la naturaleza. Su comportamiento también cambia drásticamente antes y después de la temporada de apareamiento. Antes del apareamiento, los machos son extremadamente agresivos y pelearán con otros machos si se los coloca cerca. Los machos que son capturados antes de que se les permita aparearse permanecen agresivos durante los meses de invierno. Después de la temporada de apareamiento, si se les permite aparearse, los machos se vuelven extremadamente letárgicos y nunca recuperan su agresividad, incluso si sobreviven a la siguiente temporada de apareamiento. [ 20 ] Otros cambios que ocurren después del apareamiento incluyen la degradación del pelaje y la degeneración testicular. Durante la adolescencia, el pelaje del macho es grueso y se vuelve opaco y delgado después del apareamiento, pero recupera su condición original si el individuo logra sobrevivir más allá de la temporada de apareamiento. El pelaje del escroto se cae por completo y no vuelve a crecer, incluso si el macho sobrevive meses después de la primera temporada de apareamiento. A medida que el marsupial envejece, sus testículos crecen hasta alcanzar un tamaño y peso máximos al comienzo de la temporada de apareamiento. Después de que el individuo se aparea, el peso y el tamaño de los testículos y el escroto disminuyen. Permanecen pequeños y no producen espermatozoides más adelante en la vida, si se mantienen en un laboratorio. [ 20 ] El estudio de Woolley de 1966 sobre Antechinus  spp. Se observó que los machos solo podían mantenerse vivos después del apareamiento en el laboratorio, y no se encontraron machos seniles en la naturaleza, lo que sugiere que todos los machos mueren poco después del apareamiento. [ 20 ]

Quoll del norte (Dasyurus hallucatus)

Dasyurus hallucatus

Dasyurus hallucatus , el quoll del norte , es un dasiúrido grande y presenta una mayor mortalidad masculina después de la temporada de apareamiento. A diferencia de los dasiúridos más pequeños, la muerte de los machos en D.  hallucatus no se debe a cambios en el sistema endocrino, y no se observó fallo espermatogénico después de que terminara la temporada de apareamiento. [ 12 ] Si los machos de D.  hallucatus sobreviven más allá de su primera temporada de apareamiento, pueden participar en una segunda temporada de apareamiento. Si bien los individuos en un estudio de 2001 murieron principalmente por vehículos o depredación, los investigadores encontraron evidencia de degradación fisiológica en los machos, similar a la degradación fisiológica en los dasiúridos pequeños. Esto incluye pérdida de pelaje, infestaciones de parásitos y pérdida de peso. A medida que avanzaba el período de apareamiento, los machos se volvieron cada vez más anémicos , pero la anemia no se debió a ulceración o hemorragia gastrointestinal. [ 12 ] La ausencia de niveles elevados de cortisol durante los períodos de apareamiento en D.  hallucatus significa que actualmente no existe una explicación universal para el mecanismo que subyace al aumento de la mortalidad masculina en Dasyuridae. También se ha propuesto la senescencia posreproductivacomo explicación. [ 21 ]

Concentración de corticosteroides y mayor mortalidad masculina
Antechinus stuartii

Estudios sobre Antechinus stuartii revelan que la mortalidad de los machos está altamente correlacionada con el estrés y la actividad adrenocortical . El estudio midió la concentración de corticosteroides en machos en estado salvaje, machos inyectados con cortisol, machos inyectados con solución salina y hembras en estado salvaje. Si bien tanto machos como hembras exhiben altos niveles de concentración de corticosteroides en estado salvaje, esto resulta fatal solo para los machos debido a que las hembras tienen una mayor capacidad máxima de unión de corticosteroides de alta afinidad (MCBC). [ 22 ] Por lo tanto, el corticosteroide libre en el plasma de los machos de A.  stuartii aumenta bruscamente, mientras que permanece constante en las hembras. Los altos niveles de corticosteroide libre, resultantes del apareamiento en machos en estado salvaje y de la inyección de cortisol en machos de laboratorio, provocaron úlceras estomacales , hemorragias gastrointestinales y abscesos hepáticos , todo lo cual aumentó la mortalidad. Estos efectos secundarios no se encontraron en los machos que fueron inyectados con solución salina, [ 22 ] lo que refuerza la hipótesis de que los altos niveles de corticosteroides libres resultan en una mayor mortalidad en los dasiúridos machos. Un estudio similar sobre Phascogale calura mostró que en P. calura ocurren cambios similares en el sistema endocrino que en A. stuartii . [ 23 ] Esto respalda la mortalidad inducida por estrés como una característica de la semelparidad de los dasiúridos pequeños.  

En Didelphidae

Zarigüeya de flancos amarillos ( Monodelphis dimidiata )

La zarigüeya de flancos amarillos es una pequeña zarigüeya de las praderas de la Sudamérica templada y presenta una estrategia reproductiva semélpara anual. [ 24 ] Los ejemplares inmaduros se encuentran durante el otoño y el invierno; alcanzan la madurez sexual en primavera, cuando se produce el apareamiento, y las hembras lactantes se encuentran en verano. [ 25 ] La mayoría de los adultos mueren a mediados de otoño. El marcado dimorfismo sexual en esta especie, con machos adultos mucho más grandes (100-150 g frente a 30-70 g en las hembras) y con grandes caninos expuestos, puede ser resultado de una fuerte selección sexual en forma de competencia entre machos por el acceso a las hembras. [ 25 ]

Zarigüeya ratón gris delgada ( Marmosops incanus )
Marmosops incanus

El ratón zarigüeya gris esbelto exhibe una estrategia reproductiva semélpara tanto en machos como en hembras. Los machos desaparecen de su área endémica después de la temporada reproductiva (febrero-mayo). Los machos encontrados meses después (junio-agosto) tienen un peso corporal menor y los molares están menos desgastados, lo que sugiere que estos machos pertenecen a una generación diferente. Hay una disminución en la población de hembras, pero durante los meses de julio y agosto, evidencia de una brecha entre generaciones similar a la brecha de los machos. También se observa un menor peso corporal y menos desgaste molar en las hembras encontradas después de agosto. Esto se apoya aún más por la evidencia de que las hembras que se reproducen no se observan al año siguiente. [ 26 ] Esta especie se ha comparado con una especie relacionada, Marmosa robinsoni , para responder qué sucedería si una hembra que se ha reproducido sobreviviera a la siguiente temporada de apareamiento. M.  robinsoni tiene un ciclo reproductivo monoéstrico , como M.  incanus , y las hembras dejan de ser fértiles después de 17  meses, por lo que es improbable que las hembras que sobrevivan a la disminución de las poblaciones femeninas puedan reproducirse una segunda vez. [ 26 ]

Otros ratones zarigüeyas
microtarso de Gracilinanus

Gracilinanus microtarsus , o zarigüeya grácil brasileña, se considera parcialmente semélpara debido a que la mortalidad de los machos aumenta significativamente después de la temporada de apareamiento, pero algunos machos sobreviven para aparearse nuevamente en el siguiente ciclo reproductivo. Los machos también presentan una degradación fisiológica similar, demostrada en Antechinus y otros marsupiales semélparos , como la pérdida de pelaje y el aumento de infecciones por parásitos. [ 27 ]

Semelparidad en peces

salmón del Pacífico

Los niveles elevados de cortisol median la muerte posdesove del salmón del Pacífico Oncorhynchus semélparo al causar degeneración tisular, suprimir el sistema inmunitario y afectar varios mecanismos homeostáticos. [ 28 ] Después de nadar una distancia tan larga, el salmón gasta toda su energía en la reproducción. Uno de los factores clave en la rápida senescencia del salmón es que estos peces no se alimentan durante la reproducción por lo que el peso corporal se reduce extremadamente. [ 29 ] Además de la degradación fisiológica, el salmón del Pacífico se vuelve más letárgico a medida que avanza el apareamiento, lo que hace que algunos individuos sean más susceptibles a la depredación porque tienen menos energía para evitar a los depredadores. [ 30 ] Esto también aumenta las tasas de mortalidad de los adultos después del apareamiento.

Semelparidad en insectos

Polilla esponjosa

Tradicionalmente, la semelparidad se definía generalmente dentro del marco temporal de un año. Los críticos de este criterio señalan que esta escala es inapropiada para analizar los patrones de reproducción de los insectos, ya que muchos insectos se reproducen más de una vez en un período anual, pero con tiempos de generación inferiores a un año. Según la definición tradicional, los insectos se consideran semélparos en función de la escala temporal, en lugar de la distribución del esfuerzo reproductivo a lo largo de su vida adulta. [ 31 ] Para resolver esta inconsistencia, Fritz, Stamp y Halverson (1982) definen a los insectos semélparos como «insectos que ponen una sola nidada de huevos en toda su vida y los depositan en un solo lugar; son claramente semélparos o reproductores de "gran explosión". Todo su esfuerzo reproductivo se concentra en un solo momento y mueren poco después de la oviposición ». [ 31 ] Los insectos semélparos se encuentran en Lepidoptera , Ephemeroptera , Dermaptera , Plecoptera , Strepsiptera , Trichoptera y Hemiptera .

Ejemplos en lepidópteros

Las hembras de ciertas familias de lepidópteros, como la polilla esponjosa de la familia Erebidae , tienen movilidad reducida o son ápteras ( sin alas ), por lo que se dispersan en la etapa larvaria en lugar de en la adulta. En los insectos iteróparos, la dispersión ocurre principalmente en la etapa adulta. Todos los lepidópteros semélparos comparten características similares: las larvas solo se alimentan en períodos restringidos del año debido al estado nutricional de sus plantas hospedadoras (como resultado, son univoltinas ), el suministro inicial de alimento es predeciblemente abundante y las plantas hospedadoras de las larvas son abundantes y adyacentes. [ 31 ] La muerte ocurre más comúnmente por inanición. En el caso de la polilla esponjosa, los adultos no poseen un sistema digestivo activo y no pueden alimentarse, pero pueden beber agua. El apareamiento ocurre con bastante rapidez después de que los adultos emergen de su forma pupal y, sin una forma de digerir el alimento, las polillas adultas mueren después de aproximadamente una semana. [ 32 ]

Ventajas evolutivas de la semelparidad

Hipótesis actual sobre las ventajas evolutivas

Antechinus agilis mostrando sus crías dentro de la bolsa.

La evolución hacia la semelparidad en ambos sexos ha ocurrido muchas veces en plantas, invertebrados y peces. Es rara en mamíferos porque estos tienen cuidado materno obligatorio debido a la fertilización interna , la incubación de las crías y la lactancia después del nacimiento, lo que requiere una alta tasa de supervivencia materna después de la fertilización y el destete de las crías . Además, las hembras de mamíferos tienen tasas reproductivas relativamente bajas en comparación con los invertebrados o los peces porque invierten mucha energía en el cuidado materno. Sin embargo, la tasa reproductiva de los machos está mucho menos limitada en los mamíferos porque solo las hembras dan a luz. Un macho que muere después de una temporada de apareamiento aún puede producir una gran cantidad de descendencia si invierte toda su energía en aparearse con muchas hembras. [ 33 ]

Evolución en los mamíferos

Los científicos han planteado la hipótesis de que la selección natural ha permitido la evolución de la semelparidad en Dasyuridae y Didelphidae debido a ciertas limitaciones ecológicas. Las hembras de mamíferos ancestrales a estos grupos podrían haber acortado su período de apareamiento para que coincidiera con el pico de abundancia de presas. Debido a que este período es tan corto, las hembras de estas especies exhiben un patrón de reproducción en el que el estro de todas ellas ocurre simultáneamente. La selección favorecería entonces a los machos agresivos debido a la mayor competencia entre ellos por el acceso a las hembras. Dado que el período de apareamiento es tan corto, es más beneficioso para los machos gastar toda su energía en el apareamiento, aún más si es poco probable que sobrevivan hasta la siguiente temporada de apareamiento. [ 34 ]

Evolución en los peces

Salmones muertos tras el desove.

La reproducción es costosa para los salmónidos anádromos , porque su ciclo de vida requiere la transición de agua salada a agua dulce, y largas migraciones, que pueden ser fisiológicamente agotadoras. La transición entre agua oceánica fría a agua dulce cálida y los fuertes cambios de elevación en los ríos del Pacífico Norte podrían explicar la evolución de la semelparidad porque sería extremadamente difícil regresar al océano. Una diferencia notable entre los peces semélparos y los salmónidos iteróparos es que el tamaño del huevo varía entre los dos tipos de estrategias reproductivas. Los estudios muestran que el tamaño del huevo también se ve afectado por la migración y el tamaño corporal. Sin embargo, el número de huevos muestra poca variación entre poblaciones semélparas e iteróparas o entre poblaciones residentes y anádromas para hembras del mismo tamaño corporal. [ 35 ] La hipótesis actual sobre esta razón es que las especies iteróparas reducen el tamaño de sus huevos para mejorar las posibilidades de supervivencia de la madre, ya que invierte menos energía en la formación de gametos. Las especies semélparas no esperan vivir más allá de una temporada de apareamiento, por lo que las hembras invierten mucha más energía en la formación de gametos, lo que resulta en huevos grandes. Los salmónidos anádromos también pueden haber desarrollado la semelparidad para aumentar la densidad nutricional de las zonas de desove . Las zonas de desove más productivas del salmón del Pacífico contienen la mayor cantidad de cadáveres de adultos desovados. Los cuerpos muertos de los salmones adultos se descomponen y proporcionan nitrógeno y fósforo para que crezcan algas en el agua pobre en nutrientes. El zooplancton se alimenta de las algas, y los salmones recién nacidos se alimentan del zooplancton. [ 36 ]

La evolución en los insectos

Tijereta protegiendo los huevos

Un rasgo interesante ha evolucionado en los insectos semélparos, especialmente en aquellos que han evolucionado a partir de ancestros parásitos , como en todos los himenópteros aculeados subsociales y eusociales . Esto se debe a que las larvas están morfológicamente especializadas para desarrollarse dentro del intestino de un huésped y, por lo tanto, son completamente indefensas fuera de ese entorno. Las hembras tendrían que invertir mucha energía en proteger sus huevos y crías recién eclosionadas. Lo hacen a través de comportamientos como la protección de los huevos. Las madres que defienden activamente a sus crías, por ejemplo, se arriesgan a sufrir lesiones o incluso la muerte al hacerlo. [ 37 ] Esto no es beneficioso en una especie iterópara porque la hembra corre el riesgo de morir y no alcanzar su máximo potencial reproductivo al no poder reproducirse en todos los períodos reproductivos de su vida. Dado que los insectos semélparos solo viven un ciclo reproductivo, pueden permitirse gastar energía en el cuidado materno porque esas crías son su única descendencia. Un insecto iteróparo no necesita gastar energía en los huevos de un período de apareamiento porque es probable que se aparee de nuevo. Actualmente se están realizando investigaciones sobre el cuidado materno en insectos semélparos de linajes que no descienden de parásitos para comprender mejor esta relación entre la semelparidad y el cuidado materno.

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • de Wreede, RE; Klinger, T. «Estrategias reproductivas en algas». En Lovett-Doust, JL; Lovett-Doust, LL (eds.). Ecología reproductiva de las plantas: patrones y estrategias . Oxford University Press. pp. 267–276 . 
  • Ranta, E.; Tesar, D.; Kaitala, V. (2002). "Variabilidad ambiental y semelparidad frente a iteroparidad como historias de vida". Journal of Theoretical Biology . 217 (3): 391– 398. Bibcode : 2002JThBi.217..391R . doi : 10.1006/jtbi.2002.3029 . PMID 12270282 .