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Articulo de referencia

Jaekelopterus

(Kjellesvig-Waering & Størmer, 1952) \n* †'''''J. marylandicus''''' (Kjellesvig-Waering, 1964) \n* †'''''J. rhenaniae''''' (Jaekel, 1914) "},"synonyms":{"wt":"* ''[[Pterygotus]]...

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Jaekelopterus es un género extinto de euriptérido , un grupo de artrópodos acuáticos extintos. Se han descubiertofósiles de Jaekelopterus en depósitos del Silúrico Medio al Devónico Temprano, desde la época Wenlock hasta la etapa Emsiense . [ 1 ] Hay tres especies conocidas: [ 1 ] la especie tipo J. rhenaniae de estratos de agua salobre a dulce del Devónico en Renania , J. howelli deestratos estuarinos del Devónico en Wyoming , y J. marylandicus de depósitos del Silúrico en Maryland . El nombre genérico combina el nombre del paleontólogo alemán Otto Jaekel , quien describió la especie tipo, y lapalabra griega πτερόν ( pteron ) que significa 'ala'. 

Basándose en los restos fósiles aislados de una gran garra (quelícera) de la Formación Klerf de Alemania, se estima que J. rhenaniae alcanzaba un tamaño de entre 2,3 y 2,6 metros (7,5 y 8,5  pies), lo que lo convierte en el artrópodo más grande jamás descubierto, superando a otros artrópodos de gran tamaño como los euriptéridos Acutiramus y Pterygotus y el milpiés Arthropleura . El mucho más pequeño J. howelli solo alcanzaba los 80 centímetros (2,6  pies) de longitud.

En apariencia general, Jaekelopterus es similar a otros euriptéridos pterigotidos , ya que posee un telson grande y expandido (el segmento posterior del cuerpo) y pinzas y extremidades anteriores agrandadas. Ambas especies de Jaekelopterus fueron descritas inicialmente como especies del género estrechamente relacionado Pterygotus , pero se establecieron como un género aparte basándose en una diferencia observada en el apéndice genital. Si bien esta característica ha demostrado ser una identificación errónea, se han identificado otras características que distinguen al género de sus parientes, incluyendo un telson de forma triangular y una inclinación diferente de los dentículos de las garras.

Los quelíceros y los ojos compuestos de Jaekelopterus indican que era un depredador activo y poderoso con una gran agudeza visual , probablemente un superdepredador en los ecosistemas del Devónico temprano de Euramérica . Si bien a los euriptéridos como Jaekelopterus se les suele llamar "escorpiones marinos", los estratos en los que se han encontrado fósiles de Jaekelopterus sugieren que vivía en ambientes de agua dulce.

Descripción

Imagen de cómo se habría visto Jaekelopterus en vida.
Restauración de J. rhenaniae
Ramas queliceral de dos especies de Jaekelopterus

Jaekelopterus es el euriptérido más grande conocido y el artrópodo más grande que jamás haya existido. Esto se determinó a partir de un quelícero (garra) de la Formación Klerf del Emsiense en Willwerath, Alemania , que mide 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de largo, pero al que le falta una cuarta parte de su longitud, lo que sugiere que el quelícero completo habría medido 45,5 centímetros (17,9 pulgadas ) de largo. Si la proporción entre la longitud del cuerpo y la del quelícero coincide con la de otros pterigótidos gigantes , como Acutiramus y Pterygotus , donde la proporción entre el tamaño de la garra y la longitud del cuerpo es relativamente constante, el organismo que poseía el quelícero habría medido entre 233 y 259 centímetros (7,64 y 8,50 pies) de largo. Con los quelíceros extendidos, se añadiría otro metro a esta longitud. Esta estimación supera el tamaño corporal máximo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos en casi medio metro, incluso sin incluir los quelíceros extendidos. [ 2 ]   

Jaekelopterus es similar a otros euriptéridos pterigotidos en su morfología general , [ 3 ] distinguido por su telson triangular (el segmento más posterior de su cuerpo) y dentículos principales inclinados en sus ramas queliceral (la parte móvil de las garras). [ 4 ] Los pterigotidos, un grupo de euriptéridos altamente derivados ("avanzados"), difieren de otros grupos en varias características, especialmente en los quelíceros y el telson. Los quelíceros de los Pterygotidae son grandes y robustos, claramente adaptados para la captura activa de presas, con quelas (pinzas) más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, en relación con los quelíceros de otros grupos de euriptéridos. [ 5 ] Otra característica que distingue al grupo de otros grupos de euriptéridos son sus telsons aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar. [ 6 ]

J. howelli , conocido a partir de más de 30 especímenes, tiene un patrón de denticulación en los quelíceros casi idéntico al de J. rhenaniae y también conserva un margen posterior aplanado del telson, lo que resulta en una forma triangular, como en J. rhenaniae . Su margen serrado del telson y el alargamiento masivo del segundo dentículo intermedio lo distinguen claramente de J. rhenaniae . Además, el apéndice genital de tipo A no está bifurcado en su extremo. [ 4 ] J. howelli es mucho más pequeño que J. rhenaniae , alcanzando los 80 centímetros (2,6  pies) de longitud. [ 7 ]

Historia de la investigación

Consulte el pie de foto.
Ilustración del espécimen holotipo de " Pterygotus rhenaniae ", un pretelson, realizada por Otto Jaekel en 1914.

Jaekelopterus fue descrito originalmente como una especie de Pterygotus , P. rhenaniae , en 1914 por el paleontólogo alemán Otto Jaekel, basándose en un pretelson fósil aislado (el segmento que precede directamente al telson) que recibió y que había sido descubierto en Alken , en depósitos del Devónico Inferior de Renania , Alemania. Jaekel consideró que el pretelson era característico de Pterygotus , ya que otros elementos descubiertos diferían poco de las especies previamente conocidas de ese género, como P. buffaloensis , y estimó que la longitud del animal en vida era de aproximadamente 1  metro (1,5 metros si se incluyen los quelíceros, 3,3 y 4,9  pies). [ 8 ]

Basándose en material más completo, incluyendo apéndices genitales, quelíceros y fragmentos del metastoma (una gran placa que forma parte del abdomen) y telson descubiertos por el paleontólogo alemán Walter R. Gross cerca de Overath , Alemania, el paleontólogo noruego Leif Størmer proporcionó una descripción más completa y detallada de la especie en 1936. [ 9 ] Størmer interpretó los apéndices genitales como segmentados, distintos de otras especies de Pterygotus . [ 10 ]

El paleontólogo británico Charles D. Waterston erigió el género Jaekelopterus en 1964 para incluir a Pterygotus rhenaniae , que consideró suficientemente distinto de otras especies de Pterygotus como para justificar su propio género, principalmente debido a que los apéndices abdominales de Jaekelopterus están segmentados, a diferencia de los de Pterygotus . [ 11 ] Waterston diagnosticó a Jaekelopterus como un pterigótido con apéndices genitales segmentados, un prosoma trapezoidal , quelíceros estrechos y largos con dientes terminales casi en ángulo recto con respecto a las ramas y los dientes primarios ligeramente angulados anteriormente y con un telson con una espina terminal expandida y una quilla dorsal. [ 11 ] El nombre genérico honra a Otto Jaekel; la palabra griega πτερόν ( pteron ), que significa "ala", es un epíteto común en los nombres de los euriptéridos. [ 11 ] 

En 1974, Størmer creó una nueva familia para albergar el género Jaekelopteridae, debido a las supuestas diferencias considerables entre el apéndice genital de Jaekelopterus y otros pterigótidos. [ 10 ] Posteriormente se demostró que esta característica divergente representaba simplemente una interpretación errónea de Størmer en 1936, ya que el apéndice genital de Jaekelopterus , de hecho, no está segmentado como el de Pterygotus . [ 2 ] Por lo tanto, la familia Jaekelopteridae fue posteriormente rechazada y tratada como sinónimo de la familia Pterygotidae. [ 10 ]

Otra especie de Pterygotus , P. howelli , fue nombrada por el paleontólogo estadounidense Erik Kjellesvig-Waering y Størmer en 1952, basándose en un telson y un tergito fósiles (la parte dorsal de un segmento corporal) de depósitos del Devónico Inferior de la Formación Beartooth Butte en Wyoming . El nombre de la especie howelli honra al Dr. Benjamin Howell de la Universidad de Princeton, quien prestó los especímenes fósiles examinados en la descripción a Kjellesvig-Waering y Størmer. [ 12 ] Esta especie fue asignada a Jaekelopterus como Jaekelopterus howelli por el paleontólogo noruego O. Erik Tetlie en 2007. [ 5 ]

Otra especie de Pterygotus , P. marylandicus , fue descrita por Kjellesvig-Waering en 1964, basándose en un telson pequeño y fragmentario de la Formación McKenzie del Silúrico , Maryland. El espécimen (n.° 140901 en el Museo Nacional de los Estados Unidos ) es muy ancho, de 0,75 cm, y tiene una base casi recta con los márgenes convergiendo anteriormente. No presenta serraciones y la espina es roma. En cuanto a su forma, el telson es similar a J. howelli del Devónico Inferior, siendo ancho y truncado, pero se distingue fácilmente por poseer serraciones y una espina terminal mucho más grande. [ 13 ] James Lamsdell transfirió P. marylandicus a Jaekelopterus en 2025, señalando que el margen posterior ancho y plano y el contorno claramente triangular del telson eran característicos de Jaekelopterus y desconocidos en todos los demás pterigótidos. Esta reclasificación convirtió a J. marylandicus en la especie más antigua conocida de Jaekelopterus . [ 1 ] 

Clasificación

Consulte el pie de foto.
Fósil de J. rhenaniae en el Mineralientage München
Restos fosilizados de partes individuales del cuerpo de Jaekelopterus (metastoma y aleta).
Paleta fósil ( A - B ) y metastoma ( C - G ) de J. howelli

Jaekelopterus se clasifica dentro de la familia Pterygotidae en la superfamilia Pterygotioidea . [ 4 ] [ 2 ] [ 14 ] Jaekelopterus es similar a Pterygotus , prácticamente solo distinto en características de su apéndice genital y potencialmente su telson. Las estrechas similitudes entre los dos géneros han llevado a algunos investigadores a cuestionar si los pterigótidos están sobredivididos a nivel genérico. Basándose en algunas similitudes en el apéndice genital, los paleontólogos estadounidenses James C. Lamsdell y David A. Legg sugirieron en 2010 que Jaekelopterus , Pterygotus e incluso Acutiramus podrían ser sinónimos entre sí. [ 3 ] Aunque se han observado diferencias en los quelíceros, estas estructuras fueron cuestionadas como base de las distinciones genéricas en los euriptéridos por Charles D. Waterston en 1964 ya que su morfología depende del estilo de vida y varía a lo largo de la ontogenia (el desarrollo del organismo después de su nacimiento). Aunque la morfología del telson puede usarse para distinguir géneros en euriptéridos, Lamsdell y Legg observaron que el telson triangular de Jaekelopterus podría estar dentro del rango morfológico de los telsons en forma de pala presentes en Pterygotus y Acutiramus . [ 3 ] Los apéndices genitales pueden variar incluso dentro de los géneros; por ejemplo, el apéndice genital de Acutiramus cambia de especie a especie, siendo en forma de cuchara en las primeras especies y luego volviéndose bilobulado y finalmente comenzando a parecerse al apéndice de Jaekelopterus . Lamsdell y Legg concluyeron que se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus , Pterygotus y Jaekelopterus para resolver si los géneros son sinónimos entre sí. [ 3 ]

El cladograma que se muestra a continuación se basa en las nueve especies de pterigótidos más conocidas y dos taxones externos ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). Jaekelopterus había sido clasificado previamente como un taxón hermano basal del resto de los Pterygotidae desde su descripción como un género separado por Waterston en 1964 debido a sus supuestos apéndices genitales segmentados (fusionados e indivisos en otros pterigótidos), pero un nuevo estudio de los especímenes en cuestión reveló que el apéndice genital de Jaekelopterus también era indiviso. El material examinado y el análisis filogenético realizado por el paleontólogo británico Simon J. Braddy, el paleontólogo alemán Markus Poschmann y O. Erik Tetlie en 2007 [ 2 ] revelaron que Jaekelopterus no era un pterigótido basal, sino uno de los taxones más derivados del grupo. [ 2 ] El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por la especie en cuestión, lo que Braddy, Poschmann y Tetlie sugirieron que posiblemente fuera un rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filogenético"). [ 2 ] [ 15 ]

Paleobiología

Gigantismo

Diagrama de tamaño de las dos especies de Jaekelopterus
El tamaño de J. rhenaniae (más grande) y J. howelli (más pequeño) en comparación con un ser humano.

Los euriptéridos pterigotidos incluyen muchos de los euriptéridos más grandes conocidos, como Pterygotus y Acutiramus . Se han sugerido varios factores que podrían haber contribuido al tamaño excepcionalmente grande de Jaekelopterus , sus parientes y otros grandes invertebrados paleozoicos , como la depredación, el comportamiento de cortejo, la competencia y los recursos ambientales. [ 16 ]

Factores como la respiración, los costos energéticos de la muda , la locomoción y las propiedades reales del exoesqueleto restringen el tamaño de los artrópodos. [ 2 ] Aparte de las garras robustas y fuertemente esclerotizadas, la mayoría de los grandes segmentos corporales conservados de los pterigótidos son delgados y no mineralizados. Incluso los tergitos y esternitos (las placas que forman las superficies de los segmentos abdominales) generalmente se conservan como compresiones delgadas como papel, lo que sugiere que los pterigótidos eran muy ligeros en su constitución. [ 2 ] Adaptaciones ligeras similares se pueden observar en otros artrópodos gigantes del Paleozoico, como el Arthropleura , similar a un milpiés gigante , y se ha sugerido que fue vital para la evolución de los tamaños de los artrópodos gigantes. [ 17 ] Una constitución ligera disminuye la influencia de los factores que restringen el tamaño corporal. [ 2 ]

A pesar de ser los artrópodos más grandes, la constitución ligera de Jaekelopterus y otros euriptéridos pterigótidos gigantes significaba que probablemente no eran los más pesados. Otros euriptéridos gigantes, en particular las formas caminantes de cuerpo profundo de los Hibbertopteridae , como el Hibbertopterus de casi 2 metros de largo , podrían haber rivalizado con los pterigótidos y otros artrópodos gigantes en peso, si no haberlos superado. [ 18 ]

El paleontólogo estadounidense Alexander Kaiser y el paleontólogo sudafricano Jaco Klok sugirieron en 2008 que las estimaciones de tamaño masivo para Jaekelopterus son exageradas, señalando que las estimaciones de tamaño asumen que las proporciones relativas entre los quelíceros y la longitud del cuerpo se mantendrían iguales a medida que el animal maduraba. Se observó que los dentículos (las serraciones de las garras) mostraban alometría positiva (siendo proporcionalmente más grandes en los especímenes más grandes), lo que Kaiser y Klok sugieren que podría haber ocurrido en los quelíceros en su conjunto. Además, las coxas (segmentos de extremidades) más grandes encontradas de la misma especie, que miden 27 centímetros (11 pulgadas) de ancho, [ 2 ] sugieren una longitud corporal máxima total de solo 180 centímetros (5,9 pies) . [ 19 ] No se ha demostrado alometría positiva en los quelíceros de euripteridos en su conjunto en ningún otro género de euripteridos, incluidos los parientes más cercanos de Jaekelopterus . También hay algunos especímenes no descritos de J. rhenaniae similares en proporciones a los quelíceros grandes, incluida otra garra encontrada en los mismos estratos que el hallazgo original. En opinión de Braddy, Poschmann y Tetlie, quienes respondieron a Kaiser y Klok el mismo año, las estimaciones de tamaño de alrededor de 2,5 metros (8,2 pies) siguen siendo las estimaciones más precisas sobre el tamaño máximo de la especie hasta el momento. [ 20 ]   

Ontogenia

Ilustraciones de las garras de Jaekelopterus
Quelíceros de J. howelli . A es una rama libre juvenil, B es una rama libre adulta y C – D son ramas libres articuladas y fijas de adultos.

Como todos los demás artrópodos, los euriptéridos maduraban a través de una secuencia de etapas llamadas " estadios ", que consistían en períodos de ecdisis (muda) seguidos de un rápido crecimiento. A diferencia de muchos artrópodos, como los insectos y los crustáceos, los quelicerados (el grupo al que pertenecen los euriptéridos como Jaekelopterus , junto con otros organismos como los cangrejos herradura , las arañas marinas y los arácnidos ) son generalmente de desarrollo directo, lo que significa que no hay cambios morfológicos extremos después de la eclosión. Los xifosuros actuales eclosionan sin el complemento completo de apéndices opistosomales adultos (apéndices unidos al opistosoma , los segmentos posteriores del cuerpo), pero las arañas actuales son de desarrollo directo completo. Los estudios de especímenes fósiles de Strobilopterus y Jaekelopterus sugieren que la ontogenia de los euriptéridos fue en gran medida paralela a la de los cangrejos herradura modernos, pero que los euriptéridos (al igual que los arácnidos) eran verdaderos desarrolladores directos, eclosionando con el mismo número de apéndices y segmentos que los adultos. [ 4 ]

Aunque se conocen varios estadios fosilizados de Jaekelopterus howelli , el estado fragmentario e incompleto de los especímenes dificulta el estudio detallado de su ontogenia. A pesar de ello, se observan algunos cambios notables en los quelíceros, el telson y el metastoma. Cuatro de los especímenes de J. howelli estudiados por Lamsdell y Selden (2013) conservan los quelíceros con suficiente detalle como para permitir el estudio de los dentículos. Se presume que dos de estos quelíceros pertenecen a juveniles y dos a adultos. La morfología de los quelíceros es similar en todas las edades, con la misma disposición y número de dentículos, pero también se observaron algunas diferencias notables. En particular, los dentículos principales aumentaron de tamaño en relación con los intermedios, alcanzando 1,5 veces el tamaño de estos últimos en juveniles, pero hasta 3,5 veces en adultos. Además, el dentículo terminal era mucho más grande y robusto en los ejemplares adultos que en los juveniles. Quizás lo más extremo de todo es que el segundo dentículo intermedio no difiere en tamaño de los otros dentículos intermedios en los juveniles, pero se alarga enormemente en los adultos, donde alcanza más del doble de la longitud de cualquier dentículo principal. [ 4 ] Si bien este crecimiento en los dentículos de los pterigótidos se ha descrito en otros géneros, el alargamiento masivo del segundo dentículo intermedio a través de la ontogenia es exclusivo de Jaekelopterus , particularmente de J. howelli . [ 4 ]

El metastoma de Jaekelopterus también alteró sus dimensiones a medida que el animal maduraba. En J. rhenaniae , el ancho relativo del metastoma disminuyó a lo largo de la ontogenia. El metastoma en J. howelli también es más ancho en juveniles que en adultos, aunque las proporciones longitud-anchura medidas en juveniles y adultos no fueron tan dispares como se suponía, siendo 1,43 en juveniles y 1,46 en adultos. [ 4 ] Tal cambio en las dimensiones del metastoma también se ha observado en otros géneros de euripteridos, como Stoermeropterus , Moselopterus y Strobilopterus . [ 4 ]

Sistema visual

Exoconos fosilizados (los cilindros de lente en forma de cono que componen el ojo compuesto ) de J. rhenaniae .

La morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separan en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en artrópodos consiste en determinar el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interomatidial (AIO), que es el ángulo entre los ejes ópticos de lentes adyacentes. El AIO es especialmente importante, ya que puede utilizarse para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los artrópodos depredadores activos modernos. [ 21 ]

Tanto Jaekelopterus rhenaniae como Pterygotus anglicus tenían una alta agudeza visual, como lo sugiere el bajo IOA y las múltiples lentes en sus ojos compuestos. [ 22 ] Estudios adicionales sobre los ojos compuestos de especímenes fosilizados de J. rhenaniae , incluyendo un espécimen grande con el ojo derecho conservado del Siegeniense superior y un espécimen pequeño y probablemente juvenil, confirmaron la alta agudeza visual del género. El IOA promedio general de Jaekelopterus (0,87°) es comparable al de los artrópodos depredadores modernos. La agudeza visual de Jaekelopterus aumentaba con la edad, siendo la visión relativamente peor en los especímenes más pequeños. [ 23 ] Esto es consistente con otros pterigótidos, como Acutiramus , y se ha interpretado como una indicación de que los Jaekelopterus adultos vivían en ambientes más oscuros, como en aguas más profundas. La evidencia de icnofósiles de euriptéridos también apoya esta conclusión, indicando que los euriptéridos migraban a ambientes costeros para aparearse y desovar. [ 23 ]

Jaekelopterus tenía un campo visual frontal superpuesto, es decir, visión estereoscópica , típica de los animales depredadores. Estructuralmente, los ojos de los euriptéridos eran casi idénticos a los de los cangrejos herradura. El patrón cuadrado de las células receptoras en los ojos compuestos de Jaekelopterus también es similar, aunque no idéntico, al de los cangrejos herradura, lo que sugiere un sistema visual especializado. Los fotorreceptores de Jaekelopterus son inusualmente grandes . Con alrededor de 70  μm, son mucho más grandes que los de los humanos (1-2  μm) y la mayoría de los artrópodos (también 1-2  μm), pero coinciden en tamaño con los de los cangrejos herradura modernos. [ 24 ]

Los singulares ojos de los cangrejos herradura modernos se distinguen notablemente de los de otros artrópodos modernos y permiten una mayor percepción de los bordes y un aumento del contraste, características importantes para los animales en condiciones de luz tenue y dispersa. Dado que los ojos de Jaekelopterus eran muy similares, es probable que también presentara las mismas adaptaciones. Gracias a sus ojos altamente especializados, Jaekelopterus estaba muy bien adaptado a su estilo de vida depredador. [ 24 ]

Paleoecología

Quelíceros fósiles de J. howelli .

La morfología y la constitución corporal de Jaekelopterus y otros euripteridos de la familia Pterygotidae sugieren que estaban adaptados a un estilo de vida completamente acuático. Braddy, Poschmann y Tetlie consideraron en un estudio de 2007 que era muy improbable que un artrópodo con el tamaño y la constitución de Jaekelopterus pudiera caminar en tierra. [ 2 ] A los euripteridos como Jaekelopterus se les suele llamar popularmente "escorpiones marinos", pero los depósitos de donde se han descubierto fósiles de Jaekelopterus sugieren que vivía en ambientes acuáticos no marinos. La Formación Beartooth Butte en Wyoming, donde se han descubierto fósiles de J. howelli , se ha interpretado como un ambiente estuarino tranquilo y poco profundo . Esta especie se ha encontrado junto con otras dos especies de euripteridos: Dorfopterus angusticollis y Strobilopterus princetonii . [ 4 ] Los yacimientos fósiles que contienen J. rhenaniae en Renania también se han interpretado como parte de un ambiente acuático poco profundo con agua salobre a dulce . [ 10 ]

Los quelíceros de Jaekelopterus son grandes, robustos y tienen una rama libre curva y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, todas adaptaciones que corresponden a fuertes capacidades de perforación y agarre en escorpiones y crustáceos actuales. Algunas heridas punzantes en fósiles del pez agnato poráspido Lechriaspis patula del Devónico de Utah probablemente fueron causadas por Jaekelopterus howelli . [ 22 ] Las investigaciones más recientes indican que Jaekelopterus era un depredador activo y visual. [ 21 ] Los Jaekelopterus adultos habrían sido depredadores ápice en sus entornos y probablemente se alimentaban de artrópodos más pequeños (incluso recurriendo al canibalismo ) y vertebrados primitivos. [ 2 ]

Jaekelopterus , un depredador poderoso y activo, probablemente era muy ágil y poseía una gran maniobrabilidad. La hidromecánica de las aletas natatorias y los telsons de Jaekelopterus y otros pterigótidos sugiere que todos los miembros del grupo eran capaces de mantenerse suspendidos en el aire, desplazarse hacia adelante y realizar giros rápidos. Si bien no eran necesariamente animales que nadaran con rapidez, probablemente podían perseguir a sus presas en hábitats como lagunas y estuarios . [ 6 ] [ 23 ]

Véase también

Referencias

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