Pterigotioidea

Pterygotioidea (nombre derivado del género tipo Pterygotus , que significa "alado") es una superfamilia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Los pterigotioideos fueron los miembros más derivados del infraorden Diploperculata y el grupo hermano de los euriptéridos adeloftalmoides . El grupo incluye a los pequeños y basales hughmilleriidos , los más grandes y especializados slimonidos y los famosos pterigótidos , que estaban equipados con robustas y poderosas garras quelíceras .

Aunque los representantes más basales eran pequeños, siendo Hunanopterus el más pequeño de todos los pterigotioideos con tan solo 6 centímetros (2,4 pulgadas) de longitud, los miembros posteriores del grupo, particularmente en la familia Pterygotidae, se convertirían en los artrópodos más grandes que jamás hayan existido, con varios géneros que superaban los 2 metros (6,6 pies) de longitud.  

Entre todos los clados de euripteridos reconocidos actualmente, los Pterygotioidea son los más diversos, con más de 50 especies en 11 géneros. Con alrededor de 250 especies de euripteridos reconocidas, los pterigotioideos representan más de una quinta parte de todas las especies conocidas de euripteridos. Aunque el grupo solo existió durante unos 70 millones de años y durante un tiempo en que la mayoría de los continentes estaban separados por grandes extensiones de agua (a diferencia de períodos anteriores y posteriores en los que había supercontinentes ), los Pterygotioidea tuvieron la distribución más cosmopolita de todos los grupos de euripteridos. Sus fósiles se han recuperado de Europa, África, América del Norte, América del Sur, Asia y Australia, y los restos más antiguos provienen del Silúrico temprano de Escocia y el sur de China . El origen geográfico exacto del grupo sigue siendo desconocido, pero se cree que fue en Laurentia .

Si bien se pueden establecer varios rasgos característicos y diagnósticos para cada una de las familias incluidas dentro de los Pterygotioidea, el grupo en su conjunto se une principalmente por las características compartidas de los ojos marginales, es decir, que sus ojos compuestos están ubicados cerca o en el margen del caparazón (la placa "cefálica").

Reconstrucciones de Slimonia (arriba), perteneciente a la familia Slimonidae , y de Pterygotus (abajo), derivado de la familia Pterygotidae .

Los euriptéridos pterigotioideos, cuyos fósiles se recuperan en depósitos que datan del Silúrico temprano ^{[ 2 ]} al Devónico tardío , ^{[ 3 ]} se pueden distinguir de todos los demás euriptéridos euripteriformes por la ubicación de sus ojos, que se encuentran cerca o, en algunos casos, en el margen del caparazón (la placa de la "cabeza"). ^{[ 2 ]} Los pterigotioideos variaban en tamaño desde pequeños euriptéridos, siendo el más pequeño Hunanopterus wangi con tan solo 6 centímetros (2,4 pulgadas) de longitud, hasta los artrópodos más grandes que jamás hayan existido, siendo el mayor Jaekelopterus rhenaniae , que podría haber alcanzado longitudes de 2,6 metros (8,5 pies) . ^{[ 4 ] [ 5 ]}  

Al igual que todos los demás quelicerados y otros artrópodos en general, los euriptéridos pterigotioideos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . En los Pterygotidae , la superficie externa del exoesqueleto estaba cubierta por una ornamentación escamosa, pero era lisa en los Slimonidae y Hughmilleriidae . ^{[ 6 ]}

El cuerpo de los quelicerados se divide en dos tagmas (secciones): el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). Los apéndices estaban unidos al prosoma y, en los pterigótidos y slimónidos, se caracterizaban por ser pequeños, delgados y carecer de espinas. ^{[ 6 ]} En contraste, los Hughmilleriidae, más basales , sí poseían espinas en sus apéndices. ^{[ 7 ]}

En los miembros derivados del grupo, Slimonidae y Pterygotidae, el telson (el segmento más posterior del cuerpo) estaba expandido y aplanado, a menudo con una espina que sobresalía de su extremo. ^{[ 8 ]} Los telsons de los Hughmilleriidae no estaban aplanados, sino que eran lanceolados (en forma de lanza o espina) y similares a los de euripteridos más primitivos como Eurypterus . ^{[ 9 ]}

Al igual que otros quelicerados, los pterigótidos poseían quelíceros . Estos apéndices son los únicos que aparecen delante de la boca y tienen la forma de pequeñas pinzas que se utilizan para alimentarse en la mayoría de los grupos de euripteridos. Esta función se conserva en los más basales Hughmilleriidae y Slimonidae, pero los quelíceros de los pterigótidos eran grandes y largos, con dientes fuertes y bien desarrollados en quelas (garras) especializadas. ^{[ 2 ]}

Los primeros fósiles de pterigotioideos descubiertos fueron los del género tipo , Pterygotus . Louis Agassiz , biólogo y geólogo suizo-estadounidense , describió los fósiles en 1839 y nombró al género Pterygotus , que significa "el alado". Agassiz creyó erróneamente que los fósiles eran restos de un pez grande. ^{[ 10 ]} Agassiz reconoció por primera vez la verdadera naturaleza de los fósiles como restos de artrópodos cinco años después, en 1844, tras haber examinado fósiles más completos recuperados en la arenisca roja antigua de Escocia . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

En 1856, John William Salter nombró la especie Pterygotus acuminata . Pronto se comprendió que los fósiles atribuidos a esta especie, recuperados de Lesmahagow , Escocia , eran distintos de otras especies de Pterygotus (como la especie tipo P. anglicus ) y ese mismo año el geólogo David Page creó un nuevo género para incluirla. El nuevo género, Slimonia , se diferenciaba de otras especies conocidas de Pterygotus principalmente por la ausencia de grandes garras quelíceras, una característica definitoria de Pterygotus . ^{[ 13 ]}

En 1903, el género Hughmilleria fue creado a partir de fósiles descubiertos en el Miembro de Esquisto de Pittsford de la Formación Vernon . Su descriptor, el geólogo estadounidense Clifton J. Sarle, consideró que el género representaba una forma intermedia entre el más basal Eurypterus y el derivado Pterygotus , pero no asignó Hughmilleria a ninguna familia en particular . ^{[ 14 ]}

La familia Pterygotidae fue erigida en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann para constituir un grupo para los géneros Pterygotus , Slimonia , Hastimima y Hughmilleria . ^{[ 15 ]} Pterygotus también había sido designado como que contenía dos subgéneros ; Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Erettopterus ), pero Erettopterus sería elevado más tarde a su propio género. ^{[ 12 ]} El paleontólogo estadounidense Erik N. Kjellesvig-Waering enmendó la Pterygotidae en 1951, remitiendo los géneros Hastimima , Hughmilleria y Slimonia , y el recién nombrado Grossopterus , a su propia familia dentro de Eurypteracea, Hughmilleriidae, dejando a Pterygotus como el único género de pterigotidos. ^{[ 12 ]}

En 1955, el paleontólogo y geólogo noruego Leif Størmer consideró que el clado pterigotido representaba una familia dentro de la superfamilia euripterida "Eurypteracea". ^{[ 6 ]} En 1962, el paleontólogo ruso Nestor Ivanovich Novojilov elevó a Eurypteracea y Pterygotidae a estatus de suborden y superfamilia, Eurypteracea convirtiéndose en el suborden Eurypterina y creando la superfamilia Pterygotioidea, que contiene Hughmilleriidae y Pterygotidae. ^{[ 16 ] [ 8 ]} Ese mismo año, Novojilov también reclasificó a Slimonia en una familia pterigotioide propia, ya que se consideró lo suficientemente distinta de otros hughmilleriidos como para justificar una familia separada, Slimonidae. ^{[ 11 ]} En 2025, James Lamsdell reconoció un total de seis familias de pterigotioideos: Ciurcopteridae , Herefordopteridae , Hughmilleriidae, Hunanopteridae , Slimonidae y Pterygotidae. ^{[ 17 ]}

Los euriptéridos se encuentran con mayor frecuencia en depósitos fósiles de Escandinavia , Europa del Este , Gran Bretaña y América del Norte . Durante los períodos Silúrico y Devónico, cuando los pterigotioides estaban vivos, estas regiones y continentes formaban parte de los continentes Báltico (Escandinavia y Europa del Este), Avalonia (Alemania, Gran Bretaña y partes del este de América del Norte) y Laurentia (la mayor parte del este de América del Norte continental). Es alrededor de estos continentes, y del Terreno Reno-Hercínico (Europa occidental y central), donde los pterigotioides son más comunes. ^{[ 20 ]}

También se han recuperado fósiles de pterigotioideos en otras partes del mundo donde no se encuentran fósiles de otros grupos de euriptéridos, como Australia , Marruecos , Libia , Florida , Arabia Saudita , China , París , Sudamérica , Bohemia y Siberia , lo que indica que el grupo se extendió significativamente durante sus 70 millones de años de existencia. Los pterigotioideos parecen haber sido relativamente abundantes en todo el mundo del Silúrico y el Devónico, con un número inusualmente grande (en términos de euriptéridos, ya que la mayoría de los grupos están completamente ausentes) recuperado del antiguo continente de Gondwana (compuesto por África , India , Sudamérica , Australia y la Antártida ). ^{[ 20 ]}

Los pterigotioides más antiguos conocidos, pertenecientes al género Hughmilleria , datan de la época de Llandovery del Silúrico y aparecen aproximadamente al mismo tiempo en Laurentia, Escocia y el sur de China . Dado que el grupo ya estaba ampliamente distribuido en esta etapa aparentemente temprana de su evolución, es difícil determinar su punto de origen geográfico exacto. Los parientes más cercanos y el clado hermano de los pterigotioides, la superfamilia Adelophthalmoidea , se originaron en Laurentia. Los investigadores modernos suponen que ocurriría lo mismo con los pterigotioides, que se cree que se originaron dentro de Laurentia o en sus proximidades. ^{[ 20 ]}

Aún no está claro si los pterigotioideos eran capaces de cruzar océanos con regularidad o si las especies recuperadas fuera de Laurentia, Baltica y Avalonia representan casos aislados. Los pterigotioideos, al igual que los adeloftalmoides emparentados, eran excelentes nadadores, lo que podría ayudar a explicar los patrones de dispersión intercontinental y la amplia distribución observada en ambas superfamilias. ^{[ 20 ]}

• Lista de géneros de euripteridos
• Cronología de la investigación sobre los euripteridos