Articulo de referencia

Hibbertopterus

(Baily, 1872) \n* †'''''H. scouleri''''' (Hibbert, 1836) \n* †'''''H. lamsdelli''''' (Braddy, 2023) \n{{collapsible list|bullets = true|title= Also called ''Cyrtoctenus'' \n| †'...

Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Hibbertopterus es un género de euriptéridos , un grupo de artrópodos marinos extintos .Se han descubierto fósiles de Hibbertopterus en yacimientos que abarcan desde el período Devónico en Bélgica , Escocia y Estados Unidos hasta elperíodo Carbonífero en Escocia, Irlanda , la República Checa y Sudáfrica . La especie tipo, H. scouleri , fue nombrada por primera vez como una especie del género Eurypterus, significativamente diferente, por Samuel Hibbert en 1836. El nombre genérico Hibbertopterus , acuñado más de un siglo después, combina su nombre con la palabra griega πτερόν ( pteron ), que significa "ala".

Hibbertopterus fue el euriptérido más grande dentro del suborden stylonurinos , y los ejemplares fósiles más grandes sugieren que H. scouleri podía alcanzar longitudes de alrededor de 180–200 centímetros (5,9–6,6  pies). Aunque esto es significativamente menor que el euriptérido más grande en general, Jaekelopterus , que podía alcanzar longitudes de alrededor de 250 centímetros (8,2 pies) , es probable que Hibbertopterus haya sido el más pesado debido a su cuerpo ancho y compacto. Además, la evidencia de huellas indica que la especie sudafricana H. wittebergensis podría haber alcanzado longitudes similares a las de Jaekelopterus . 

Al igual que muchos otros euriptéridos estilonurinos, Hibbertopterus se alimentaba mediante un método llamado alimentación por barrido. Utilizaba sus apéndices especializados orientados hacia adelante (extremidades), equipados con varias espinas, para remover el sustrato de los entornos en los que vivía en busca de pequeños invertebrados para comer, que luego empujaba hacia su boca. Aunque durante mucho tiempo se había planteado la hipótesis, el hecho de que los euriptéridos fueran capaces de desplazarse por tierra quedó demostrado definitivamente con el descubrimiento de un rastro fósil de Hibbertopterus en Escocia. El rastro mostraba que un animal de unos 160 centímetros (5,2 pies) había avanzado lentamente por un tramo de tierra, arrastrando su telson (la división más posterior de su cuerpo) por el suelo. Se desconoce cómo Hibbertopterus pudo sobrevivir en tierra, aunque fuera brevemente, pero podría haber sido posible gracias a que sus branquias podían funcionar en el aire siempre que estuvieran húmedas o porque el animal poseía un sistema respiratorio dual , que se cree que estaba presente al menos en algunos euriptéridos. 

Aunque a veces, y a menudo históricamente, se les ha tratado como géneros distintos, se ha sugerido que los euriptéridos hibbertopteridos Cyrtocentus y Dunsopterus representan etapas ontogenéticas adultas de Hibbertopterus . Las características de los fósiles asociados con estos géneros sugieren que la estrategia de alimentación por barrido de Hibbertopterus cambió significativamente a lo largo de su vida, desde órganos rastrilladores más simples presentes en los ejemplares jóvenes hasta órganos especializados en forma de peine capaces de atrapar presas (en lugar de simplemente empujarlas hacia la boca) en los adultos.

Descripción

Restauración de H. scouleri

Al igual que otros euripteridos hibbertopteridos conocidos , Hibbertopterus era un animal grande, de cuerpo ancho y pesado. Era el euripterido más grande conocido del suborden Stylonurina , compuesto por aquellos euripteridos que carecían de aletas de natación. Un caparazón (la parte del exoesqueleto que cubría la cabeza), al que se refiere la especie H. scouleri , del Carbonífero de Escocia , mide 65 centímetros (26 pulgadas) de ancho. Dado que Hibbertopterus era inusualmente ancho en relación con su longitud para un euripterido, el animal en cuestión probablemente habría medido entre 180 y 200 centímetros (5,9 y 6,6 pies) de longitud. Aunque existían euriptéridos de mayor longitud (como Jaekelopterus y Carcinosoma ), Hibbertopterus era de cuerpo muy profundo y compacto en comparación con otros euriptéridos, y la masa del espécimen en cuestión probablemente habría rivalizado con la de otros euriptéridos gigantes (y otros artrópodos gigantes), si no los hubiera superado. [ 1 ] Además de los hallazgos fósiles de especímenes grandes, las huellas fósiles atribuidas a la especie H. wittebergensis de Sudáfrica indican un animal de alrededor de 250 centímetros (8,2 pies) de longitud (el mismo tamaño atribuido al euriptérido más grande conocido, Jaekelopterus ), aunque los especímenes fósiles más grandes conocidos de la especie solo parecen haber alcanzado longitudes de 135 centímetros (4,43 pies) . [ 2 ]    

El tamaño de H. scouleri , comparado con un humano

Los apéndices frontales (extremidades) de Hibbertopterus (pares 2, 3 y 4) estaban especializados para la recolección de alimento. Los podómeros distales (segmentos de las patas) de estos tres pares de extremidades estaban cubiertos de largas espinas, y el extremo de cada extremidad estaba cubierto de órganos sensoriales. Estas adaptaciones sugieren que Hibbertopterus , al igual que otros hibbertoptéridos, se habría alimentado mediante un método conocido como alimentación por barrido, utilizando sus extremidades para barrer el sustrato de su entorno en busca de alimento. El cuarto par de apéndices, aunque se utilizaba para la alimentación como el segundo y el tercer par, también se utilizaba para la locomoción, y los dos últimos pares de patas (pares cinco y seis en total) eran exclusivamente locomotores. Por lo tanto, Hibbertopterus habría utilizado una marcha hexápoda (de seis patas). [ 3 ]

Aunque no se conoce suficiente material fósil de los demás euriptéridos hibbertopteridos para discutir con total seguridad las diferencias entre ellos, [ 4 ] Hibbertopterus se define en base a un conjunto de características definidas. El telson (la división más posterior del cuerpo) era hastado (por ejemplo, con forma de gladius , una espada romana ) y tenía una quilla que lo recorría por el medio, la cual a su vez tenía una pequeña hendidura en su propio centro. Las patas caminadoras de Hibbertopterus tenían extensiones en su base y carecían de surcos longitudinales posteriores en todos sus podómeros (segmentos de las patas). [ 3 ] Se cree que algunas de estas características, en particular la forma del telson, fueron compartidas por otros hibbertopteridos, que están mucho menos conservados que el propio Hibbertopterus . [ 4 ]

Tabla de especies

El estatus de las 10 especies que se enumeran a continuación sigue un estudio de 2018 [ 5 ] realizado por los paleontólogos alemanes Jason A. Dunlop y Denise Jekel y el paleontólogo británico David Penney, y los rangos de tamaño y temporales siguen un estudio de 2009 [ 2 ] realizado por los paleontólogos estadounidenses James Lamsdell y Simon J. Braddy, a menos que se indique lo contrario. Las características distintivas de H. caledonicus , H. dewalquei , H. ostraviensis y H. peachi siguen la descripción de 1968 [ 6 ] de estas especies. Los descriptores, el paleontólogo noruego Leif Størmer y el paleontólogo británico Charles D. Waterston, no consideraron que estas especies representaran euriptéridos, aunque aún no se ha publicado ningún diagnóstico enmendado de ellas.

Historia de la investigación

Reconstrucción obsoleta de 1872 realizada por Henry Woodward de H. scouleri con un telson y apéndices basados ​​en los de Eurypterus (con aletas para nadar y apéndices para caminar no especializados).

En 1831, el naturalista escocés John Scouler describió los restos, consistentes en un prosoma (cabeza) masivo e inusual y varios tergitos (segmentos del dorso del animal), de un artrópodo grande y extraño descubierto en depósitos de Escocia del Carbonífero Inferior, pero no asignó un nombre a los fósiles. Gracias al examen de Scouler, los fósiles representan el segundo euriptérido estudiado científicamente, tan solo seis años después de la descripción del propio Eurypterus en 1825. Cinco años más tarde, en 1836, el geólogo británico Samuel Hibbert redescribió los mismos especímenes fósiles, dándoles el nombre de Eurypterus scouleri . [ 12 ]

The eurypterid genus Glyptoscorpius was named by British geologist Ben Peach, who also named the species G. perornatus (treated as the type species of Glyptoscorpius by later researchers although it had not originally been designated as such) in 1882. The genus was based on G. perornatus and the fragmentary species G. caledonicus, previously described as the plant Cycadites caledonicus by English paleontologist John William Salter in 1863. This designation was reinforced with more fossil fragments discovered in the Coomsdon Burn, which Peach referred to Glyptoscorpius caledonicus. In 1887 Peach described G. minutisculptus from Mount Vernon, Glasgow, and G. kidstoni from Radstock in Somerset. Peach's Glyptoscorpius is highly problematic; some of the diagnostic characteristics used when describing it are either questionable or outright meaningless. For instance, the original description had been based on G. caledonicus and G. perornatus but since the parts of the body preserved in the fossils described don't completely overlap it is impossible to say if Peach's diagnostic characteristics actually apply to the two original species.[6]

The two fossil fragments referred to Cyrtoctenus wrightianus

Aunque solo está representada por dos pequeños fragmentos fósiles articulados y vagamente cilíndricos (ambos descubiertos en las areniscas de Portage de Italy, Nueva York ), la especie reconocida hoy como H. wrightianus ha tenido una historia taxonómica compleja. Descrita originalmente en 1881 como una especie de planta, el fósil fragmentario denominado " Equisetides wrightiana " fue identificado como los restos fósiles de un euriptérido por el paleontólogo estadounidense James Hall en 1884, tres años después. Si bien Hall asignó la especie a Stylonurus , ese mismo año los paleontólogos británicos Henry Woodward y Thomas Rupert Jones asignaron el fósil al género Echinocaris , creyendo que los fósiles representaban un crustáceo filocárido . La asignación a Echinocaris probablemente se basó en la superficie ligeramente espinosa de los fósiles, pero en 1888 Hall y el paleontólogo estadounidense John Mason Clarke señalaron que ningún Echinocaris descrito tenía espinas similares a las que Woodward y Jones sugirieron y, por lo tanto, reasignaron la especie a Stylonurus , interpretando los fósiles como fragmentos de las largas patas para caminar. La asignación a Stylonurus fue confirmada por Clarke y el paleontólogo estadounidense Rudolf Ruedemann en su influyente obra The Eurypterida of New York en 1912, aunque no se dieron características distintivas de los fósiles debido a su naturaleza fragmentaria. [ 13 ]

Inexplicablemente, Pterygotus hibernicus (una especie descrita por el paleontólogo británico William Hellier Baily en 1872) fue reasignada a Hibbertopterus por el paleontólogo estadounidense Erik N. Kjellesvig-Waering en 1964 como parte de un reexamen más amplio, pero aparentemente defectuoso, de las diversas especies asignadas a la familia Pterygotidae. Kjellesvig-Waering mantuvo P. dicki como parte de Pterygotus . [ 8 ] Los paleontólogos escoceses Lyall I. Anderson y Nigel H. Trewin y el paleontólogo alemán Jason A. Dunlop señalaron en 2000 que la aceptación por parte de Kjellesvig-Waering de la designación original para Pterygotus dicki era "gravosa" ya que se basa en material altamente fragmentario. Observaron que, al igual que muchas otras especies de pterigotidos, P. dicki representaba otro nombre aplicado a algunos segmentos dispersos, una práctica que consideraron «taxonómicamente incorrecta». Aunque sugirieron que se requería más investigación para determinar si el taxón era válido, sí observaron que la presencia de un borde en los segmentos formados por su ornamentación estaba ausente en todas las demás especies de Pterygotus , pero era «sorprendentemente similar» a lo que estaba presente en Cyrtocentus . [ 7 ] Investigaciones posteriores trataron a P. dicki como una especie de Cyrtocentus . [ 5 ]

Cuando Kjellesvig-Waering designó el género Hibbertopterus en 1959, Eurypterus scouleri ya había sido considerado una especie del género relacionado Campylocephalus desde hacía algún tiempo. Kjellesvig-Waering reconoció a Campylocephalus scouleri como distinto de la especie tipo de ese género, C. oculatus , en que el prosoma de Campylocephalus era más estrecho, tenía una forma subelíptica (casi elíptica) y su punto más ancho se encontraba en el medio en lugar de en la base. Se observaron además otras diferencias en la posición y la forma de los ojos compuestos del animal, que en Hibbertopterus están rodeados por un tegumento endurecido en forma de anillo (ausente en Campylocephalus ). Los ojos de Hibbertopterus también se ubican cerca del centro de la cabeza, mientras que los de Campylocephalus se encuentran más atrás. El nombre genérico Hibbertopterus fue seleccionado para honrar al descriptor original de H. scouleri , Samuel Hibbert. [ 14 ]

Dibujo del caparazón de H. scouleri realizado por Henry Woodward.
Tergitas fósiles de H. scouleri , dibujadas por Woodward.

El hecho de que Glyptoscorpius fuera, en el mejor de los casos, cuestionable, y que su especie tipo, G. perornatus (y otras especies, como G. kidstoni ), hubiera sido recientemente asignada al género Adelophthalmus, impulsó al paleontólogo noruego Leif Størmer y al paleontólogo británico Charles D. Waterston a reexaminar en 1968 las diversas especies que se le habían asignado. Dado que G. perornatus era la especie tipo de Glyptoscorpius , el género en sí se convirtió en sinónimo de Adelophthalmus . Ese mismo año, la especie G. minutisculptus fue designada como la especie tipo de un género distinto de euripteridos, Vernonopterus . Størmer y Waterston concluyeron que la especie Glyptoscorpius G. caledonicus debía formar parte de un nuevo género, al que denominaron Cyrtocentus (nombre derivado del griego Cyrtoctenos , peine curvo) y nombraron una nueva especie, C. peachi (en honor a Ben Peach), como su tipo. Ambas especies se basaron en restos fósiles fragmentarios. Además, la especie G. stevensoni , nombrada en 1936, fue asignada al nuevo género Dunsopterus . La característica diagnóstica clave de Cyrtocentus eran sus primeros apéndices en forma de peine. [ 6 ] Waterston señaló en otro artículo de 1968 que el "controvertido" Stylonurus wrightianus era similar al inusual y masivo apéndice prosomal de Dunsopterus y, como tal, reasignó S. wrightianus a Dunsopterus , creando Dunsopterus wrightianus . [ 11 ]

Además de C. peachi y C. caledonicus , Størmer y Waterston añadieron otras especies a Cyrtoctenus ; Eurypterus dewalquei , descrito en 1889, y Ctenopterus ostraviensis , descrito en 1951, se convirtieron en Cyrtoctenus dewalquei y C. ostraviensis , respectivamente. A pesar de observar la presencia de tergitos de tipo euriptérido, Størmer y Waterston pensaron que los fósiles de Cyrtoctenus representaban restos de un nuevo orden de artrópodos acuáticos al que denominaron "Cyrtoctenida". La especie C. dewalquei, descrita originalmente como los restos fragmentarios de un euriptérido en 1889, fue asignada a Cyrtoctenus basándose en los filamentos percibidos en sus apéndices, similares a los de C. peachi . Størmer y Waterston descartaron los especímenes atribuidos a C. caledonicus , excepto el único espécimen tipo fragmentario, que en ese momento se había conservado plásticamente en arenisca. Al igual que C. caledonicus , C. ostraviensis también se conocía solo a partir de un único espécimen, un fragmento de un apéndice descrito en 1951. No se dieron características distintivas para la especie, y los autores señalaron que posiblemente era sinónimo de C. peachi , pero optaron por mantenerla como distinta debido al material fósil muy limitado. [ 6 ]

Conocida a partir de un único espécimen descrito en 1985, H. wittebergensis (descrita como Cyrtocentus wittebergensis ) es la única especie de Hibbertopterus conocida a partir de restos razonablemente completos, aparte de la especie tipo. El fósil, descubierto en la Formación Waaipoort cerca de Klaarstroom , Provincia del Cabo , Sudáfrica , es notablemente completo, conservando no solo el prosoma, el telson y varios tergitos, sino también las coxas e incluso parte del sistema digestivo. El descubrimiento también fue importante para la investigación de los euriptéridos en general, ya que representa uno de los pocos euriptéridos conocidos del hemisferio sur , donde los hallazgos de euriptéridos son raros y generalmente fragmentarios. La presencia del intestino en el fósil demuestra que el espécimen representa un individuo muerto, y no solo una exuvia , y los científicos que lo examinaron pudieron concluir que se había conservado acostado boca arriba. La descripción de H. wittebergensis afirmó que los "cirtocténidos" eran definitivamente euriptéridos del tipo Hibbertopterus , no representantes de un nuevo orden de artrópodos. [ 10 ]

Clasificación

Restauración de Cyrtocentus wittebergensis

Hibbertopterus se clasifica como parte de la familia Hibbertopteridae, a la que también da nombre, una familia de euriptéridos dentro de la superfamilia Mycteropoidea , junto con los géneros Campylocephalus y Vernonopterus . Los hibbertopteridos se unen como grupo por ser grandes micteropoides con prosomas anchos, un telson hastado similar al de Hibbertopterus , ornamentación consistente en escamas u otras estructuras similares en el exoesqueleto, el cuarto par de apéndices con espinas, los tergitos más posteriores del abdomen con escamas en forma de lengua cerca de sus bordes y lóbulos posicionados posterolateralmente (posteriormente en ambos lados) en el prosoma. [ 4 ] Históricamente, la morfología de Hibbertopterus y los demás hibbertopteridos se ha considerado tan inusual que se ha pensado que constituyen un orden separado de Eurypterida . [ 15 ]

The features of Campylocephalus and Vernonopterus makes it clear that both genera represent hibbertopterid eurypterids, but the incomplete nature of all fossil specimens referred to them make any further study of the precise phylogenetic relationships within the Hibbertopteridae difficult. Both genera could even represent synonyms of Hibbertopterus itself, though the highly incomplete nature of their remains again makes that hypothesis impossible to confirm.[4]

The cladogram below is adapted from Lamsdell (2012),[16] collapsed to only show the superfamily Mycteropoidea.

Cyrtoctenus and Dunsopterus

Fossil spines of Dunsopterus stevensoni

Many analyses and overviews treat the ten species assigned to Hibbertopterus as composing three separate, but closely related, hibbertopterid genera. In these arrangements, Hibbertopterus is typically restricted to the species H. scouleri and H. hibernicus, with the species H. stevensoni being the type and only species of the genus Dunsopterus and the species H. caledonicus, H. dewalquei, H. dicki, H. ostraviensis, H. peachi and H. wittebergensis being referred to the genus Cyrtoctenus (where H. peachi is the type species).[5]

La idea de que Dunsopterus y Cyrtoctenus fueran congéneres (es decir, sinónimos) fue sugerida por primera vez por el geólogo británico Charles D. Waterston en 1985. Dunsopterus se conoce a partir de material muy fragmentario, principalmente escleritos (varias partes endurecidas del cuerpo) que tienen poco potencial diagnóstico y son poco conocidos en fósiles atribuidos a Cyrtoctenus . [ 3 ] La morfología de los fósiles atribuidos a Dunsopterus y Cyrtoctenus sugiere que estaban más especializados que H. scouleri , particularmente en sus adaptaciones a la alimentación por barrido. De ser cierto, Cyrtoctenus habría tenido más adaptaciones a la alimentación por barrido que cualquier otro hibbertopterido, con sus láminas modificadas en un raquis en forma de peine que podía atrapar presas más pequeñas u otras partículas de alimento orgánico. [ 4 ]

Ya en 1993, el paleontólogo estadounidense Paul Selden y el paleontólogo británico Andrew J. Jeram sugirieron que estas adaptaciones podrían no deberse a que Dunsopterus y Cyrtocentus representaran géneros más derivados de hibbertopteridos, sino más bien a que ambos géneros representaran formas adultas de Hibbertopterus . En este caso, el desarrollo del método de alimentación por barrido más especializado de Cyrtocentus se explica directamente por el mayor tamaño de los especímenes atribuidos a este género . El método de Hibbertopterus , que implica el rastrillado, se habría vuelto significativamente menos efectivo a medida que el animal crecía, ya que una porción cada vez mayor de su presa sería lo suficientemente pequeña como para pasar entre sus espinas de alimentación por barrido. Cualquier espécimen de más de un metro (3,2 pies) que continuara alimentándose de pequeños invertebrados necesitaría apéndices de alimentación por barrido modificados o emplearía un método de alimentación completamente diferente. Por lo tanto, es más que posible que las etapas ontogenéticas posteriores de Hibbertopterus desarrollaran las estructuras observadas en Cyrtocentus para poder seguir alimentándose con tamaños corporales mayores. [ 3 ]

Más espinas fósiles y ornamentación fósil se atribuyen a Dunsopterus stevensoni.

Los especímenes fósiles de Hibbertopterus aparecen frecuentemente junto con fragmentos atribuidos a Cyrtocentus , Dunsopterus y Vernonopterus . El paleontólogo estadounidense James Lamsdell sugirió en 2010 que los tres géneros fragmentarios fueran sinónimos entre sí, lo que habría significado que el nombre más antiguo, Dunsopterus , tuviera prioridad y englobara a Cyrtocentus y Vernonopterus como sinónimos menores . Tras estudios sobre la ontogenia de Drepanopterus , un euriptérido micteropoide más primitivo, se ha demostrado que en algunos euriptéridos se produjeron cambios a gran escala en el desarrollo de los apéndices a lo largo de la vida de un mismo animal. Una de las características clave que distingue a Cyrtocentus de Hibbertopterus es la presencia de surcos en sus podómeros, lo que, según estudios sobre Drepanopterus, podría haber sido una característica que apareció tardíamente en el ciclo vital del animal. Las diferencias en la posición de los ojos en los especímenes de Hibbertopterus y Cyrtoctenus no son sorprendentes, ya que se han descrito movimientos oculares a través de la ontogenia en otros géneros de euripteridos. Lamsdell consideró casi seguro que Dunsopterus era un sinónimo menor de Hibbertopterus y que Cyrtoctenus y Vernonopterus, a su vez, representaban sinónimos menores de Dunsopterus , lo que englobaría a los tres en Hibbertopterus . [ 16 ] Sinonimar Hibbertopterus con Cyrtoctenus y Dunsopterus también explicaría por qué los especímenes más pequeños de Hibbertopterus están más completos que los restos fósiles conocidos de Cyrtoctenus , a menudo fragmentarios. La mayoría de los especímenes de Hibbertopterus representarían entonces exuvias, mientras que los especímenes de Cyrtoctenus representan las muertes reales, susceptibles a los carroñeros . [ 4 ]

En una tesis de posgrado de 2019 , la geóloga estadounidense Emily Hughes sugirió la sinonimia de Hibbertopterus y Dunsopterus debido a las "fuertes similitudes morfológicas" entre ellos, y como se encontró que Dunsopterus era parafilético con respecto a Cyrtocentus , los tres fueron subsumidos en Hibbertopterus . En particular, señaló que, aunque los apéndices de alimentación eran diferentes, la ornamentación y la forma de las herramientas de rastrillo observadas en Hibbertopterus eran probablemente los precursores de los órganos digitiformes más móviles presentes en Cyrtocentus . Hughes sugirió que Vernonopterus , debido a su ornamentación distintiva, representaba un género distinto de Hibbertopterus . [ 17 ] Las mismas conclusiones y sugerencias también fueron publicadas en un resumen de conferencia posterior de 2020, coescrito por Hughes y James Lamsdell. [ 18 ] Sin embargo, un estudio de 2023 que describe una nueva especie H. lamsdelli argumentó que Dunsopterus y Vernonopterus deberían ser sinonimizados con Hibbertopterus , mientras que Cyrtocentus es distinto de este. [ 19 ] En 2025, Lamsdell argumentó que Hibbertopterus , Dunsopterus y Glyptoscorpius eran géneros distintos, con Cyrtocentus como sinónimo menor de Dunsopterus y Vernonopterus como sinónimo menor de Glyptoscorpius . [ 20 ] Anteriormente se ha argumentado que los restos fragmentarios del tipo de Glyptoscorpius son fósiles que pertenecen al euriptérido Adelophthalmus, muy distantemente relacionado . [ 20 ]

Paleoecología

Huellas fósiles descubiertas en Escocia , atribuidas a Hibbertopterus.

Los hibbertoptéridos, como Hibbertopterus, eran alimentadores por barrido, con espinas modificadas en sus apéndices prosomales frontales que les permitían rastrillar el sustrato de sus hábitats. Aunque la alimentación por barrido era una estrategia utilizada por muchos géneros dentro de Stylonurina, estaba más desarrollada en los hibbertoptéridos, que poseían láminas en el segundo, tercer y cuarto par de apéndices. [ 4 ] Habitantes de pantanos y ríos de agua dulce, la dieta de Hibbertopterus y otros alimentadores por barrido probablemente se componía de lo que podían encontrar rastrillando su hábitat, probablemente principalmente pequeños invertebrados. [ 21 ] Este método de alimentación es bastante similar a la alimentación por filtración . Esto ha llevado a algunos investigadores a sugerir que Hibbertopterus habría sido un animal pelágico , como los crustáceos filtradores modernos, pero la naturaleza robusta y masiva del género (en contraste con los crustáceos filtradores modernos que suelen ser muy pequeños) hace que tal conclusión sea improbable. [ 10 ]

Los quelíceros (pinzas) de Hibbertopterus eran débiles y no habrían podido sujetar ninguna presa potencial, lo que significa que Hibbertopterus probablemente habría sido incapaz de cazar animales más grandes. La conclusión de que Hibbertopterus no cazaba animales grandes también está respaldada por la completa falta de adaptaciones hacia cualquier órgano utilizado para atrapar presas en especímenes jóvenes (aunque están presentes en especímenes adultos que una vez se adscribieron a Cyrtoctenus ) y la falta de adaptaciones para nadar. Mediante la alimentación por barrido, Hibbertopterus podía recoger pequeños animales de los sedimentos blandos de cuerpos de agua poco profundos, presumiblemente pequeños crustáceos y otros artrópodos, y luego podía introducirlos en su boca cuando los detectaba. [ 3 ] Debido a las diferentes adaptaciones de juveniles y adultos (" Cyrtoctenus "), los individuos de diferentes edades posiblemente habrían preferido diferentes tipos de presas, lo que habría reducido la competencia entre miembros del mismo género. [ 17 ]

Un rastro fósil descubierto cerca de St Andrews en Fife , Escocia, revela que Hibbertopterus era capaz de una locomoción terrestre al menos limitada . El rastro encontrado tenía aproximadamente 6 metros (20 pies) de largo y 1 metro (3,3 pies) de ancho, y sugiere que el euriptérido responsable tenía 160 centímetros (5,2 pies) de largo, consistente con otros tamaños gigantes atribuidos a Hibbertopterus . [ 22 ] Las huellas indican un movimiento pesado, espasmódico y de arrastre. Las escarpas con forma de media luna fueron dejadas por las extremidades exteriores, las marcas internas fueron hechas por el vientre carenado y el telson excavó un surco central. La progresión lenta y el arrastre de la cola indican que el animal responsable estaba saliendo del agua. [ 23 ] La presencia de huellas terrestres indica que Hibbertopterus pudo sobrevivir en tierra al menos brevemente, posiblemente debido a la probabilidad de que sus branquias pudieran funcionar en el aire mientras permanecieran húmedas. [ 23 ] Además, algunos estudios sugieren que los euriptéridos poseían un sistema respiratorio dual , lo que les permitiría pasar cortos períodos de tiempo en ambientes terrestres. [ 24 ]   

En el valle de Midland de Escocia, a 27 kilómetros (16,8 millas) al oeste de Edimburgo , la cantera de East Kirkton contiene depósitos que alguna vez fueron un lago de agua dulce cerca de un volcán. La localidad ha conservado una fauna diversa de la edad Viseense del Carbonífero, con las unidades 66-88 datadas en 341 ± 3 millones de años. [ 25 ] Se conocen cutículas de artrópodos, incluidas las de escorpiones y euriptéridos, en varias unidades de la Caliza de East Kirkton. [ 26 ] Todo el material de euriptéridos de la Caliza de East Kirkton se asigna provisionalmente a Hibbertopterus , con la excepción de dos peines aislados asignados a Cyrtocentus y un fémur aislado asignado a cf. Dunsopterus , que pueden representar taxones sinónimos. [ 3 ] Además de H. scouleri , la fauna incluye varios animales terrestres, como antracosaurios , aistópodos , bafétidos y temnospóndilos , que representan algunos de los tetrápodos terrestres más antiguos conocidos . También se conocen varios invertebrados terrestres del lugar, incluyendo varias especies indeterminadas de miriápodos , [ 27 ] el gran escorpión terrestre Pulmonoscorpius , [ 28 ] y el opilión primitivo Brigantibunum . [ 29 ] El sitio también conserva abundante vida vegetal, incluyendo los géneros Lepidodendron , Lepidophloios , Stigmaria y Sphenopteris . Localmente, a los extraños caparazones fósiles de H. scouleri se les ha dado el nombre común de "cabezas de Scouler" ("heid" es la palabra escocesa para "cabeza"). [ 30 ]

La Formación Waaipoort , donde se ha descubierto H. wittebergensis , también conserva una fauna carbonífera diversa y algunas especies de plantas. Interpretada como un gran lago abierto de agua dulce a salobre, con posibles influencias ocasionales de tormentas y procesos glaciares, los restos fósiles recuperados son más comúnmente de varios tipos de peces. Entre estos tipos están paleoniscoideos , tiburones y acantodios . Aunque el material de tiburón es demasiado fragmentario para ser identificable, al menos algunos fósiles podrían representar los restos de protacrodontoides . Entre los acantodios, se han identificado al menos tres géneros a partir de escamas y espinas fósiles, incluido el derivado climatiiforme Gyracanthides . Entre los paleoniscoideos, se han identificado ocho géneros distintos. Varios de estos géneros de paleoniscoideos también aparecen en depósitos de edad similar en Escocia. Aparte de H. wittebergensis , los únicos invertebrados conocidos son dos especies raras de bivalvos , posiblemente representando unionidos . Los fósiles de plantas en la Formación Waaiport son notablemente menos diversos que los de épocas precedentes en la misma ubicación, posiblemente debido a razones climáticas. Entre los géneros presentes se encuentran el común Praeramunculus (que posiblemente representa una progimnosperma ) y Archaeosigillaria (un pequeño tipo de licopodio ). [ 31 ]

Véase también

Referencias

  1. Tetlie, OE (2008). "Hallipterus excelsior, un Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) del Complejo del Delta de Catskill del Devónico Superior, y su posición filogenética en los Hardieopteridae". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 49 : 19–99 . doi : 10.3374/0079-032X(2008)49 [ 19:HEASCE ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 85862868 . 
  2. 1 2 Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). "La regla de Cope y la teoría de Romer: patrones de diversidad y gigantismo en euriptéridos y vertebrados paleozoicos" . Biology Letters . 6 (2): 265– 269. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0700 . ISSN 1744-9561 . PMC 2865068. PMID 19828493. Material suplementario .   
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Jeram, Andrew J.; Selden, Paul A. (1993). "Euríptéridos del Viseense de East Kirkton, West Lothian, Escocia" (PDF) . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 84 ( 3–4 ): 301–308 . Bibcode : 1993EESTR..84..301J . doi : 10.1017/S0263593300006118 . ISSN 1755-6910 . S2CID 130440622 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 James C. Lamsdell, Simon J. Braddy y O. Erik Tetlie (2010). "La sistemática y filogenia de los Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)" . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (1): 49– 61. doi : 10.1080/14772011003603564 . S2CID 85398946 . 
  5. 1 2 3 Dunlop, JA, Penney, D. y Jekel, D. 2018. Lista resumida de arañas fósiles y sus parientes . En Catálogo Mundial de Arañas. Museo de Historia Natural de Berna
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 Waterston, Charles D.; Størmer, Leif (1968). "IV. Cyrtocentus gen. nov., un gran artrópodo del Paleozoico tardío con apéndices pectinados*". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 68 (4): 63– 104. doi : 10.1017/S0080456800014563 . ISSN 2053-5945 . S2CID 131694288 .  
  7. 1 2 Trewin, Nigel H.; Dunlop, Jason A.; Anderson, Lyall I. (2000-11-01). "Un artrópodo chasmataspid del Devónico Medio de la cantera de Achanarras, Caithness, Escocia" . Scottish Journal of Geology . 36 (2): 151– 158. doi : 10.1144/sjg36020151 . ISSN 0036-9276 . S2CID 140167776 .  
  8. 1 2 Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). "Una sinopsis de la familia Pterygotidae Clarke y Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Journal of Paleontology . 38 (2): 331– 361. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1301554 .  
  9. ^ Waterston, Charles D. (1985). "Chelicerata del Dinantian de Foulden, Berwickshire, Escocia" . Transacciones de la Real Sociedad de Edimburgo: Ciencias de la Tierra . 76 (1): 25– 33. doi : 10.1017/S0263593300010269 . ISSN 0263-5933 . S2CID 128557225 .  
  10. 1 2 3 D. Waterston, C; W. Oelofsen, B; DF Oosthuizen, R (1 de enero de 1985). "Cyrtoctenus wittebergensis sp. nov. (Chelicerata: Eurypterida), un gran comedero del Carbonífero de Sudáfrica" . Transacciones de la Real Sociedad de Edimburgo: Ciencias de la Tierra . 76 ( 2– 3): 339– 358. doi : 10.1017/S0263593300010555 . S2CID 129589593 . 
  11. 1 2 Waterston, Charles D. (1968). "I.—Observaciones adicionales sobre las euriptéridas carboníferas escocesas*". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 68 (1): 1– 20. doi : 10.1017/S0080456800014472 . ISSN 2053-5945 . S2CID 130931651 .  
  12. Kjellesvig-Waering, Erik N. (1961). "Los euripteridos del Silúrico de la frontera galesa". Journal of Paleontology . 35 (4): 789– 835. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1301214 .  
  13. Clarke, John Mason; Ruedemann, Rudolf (1912). "Las Eurypterida de Nueva York" . Memoria (Museo y Servicio Científico del Estado de Nueva York) . 14 .
  14. Kjellesvig-Waering, Erik N. (1959). "Una revisión taxonómica de algunos euripteridos del Paleozoico tardío". Journal of Paleontology . 33 (2): 251– 256. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1300755 .  
  15. Tollerton, VP (1989). "Morfología, taxonomía y clasificación del orden Eurypterida Burmeister, 1843". Journal of Paleontology . 63 (5): 642– 657. doi : 10.1017/S0022336000041275 . S2CID 46953627 . 
  16. 1 2 Lamsdell, James (2012). "Redescripción de Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, el micteropoideo más antiguo conocido (Chelicerata: Eurypterida) del Silúrico temprano (Llandovery) de las colinas de Pentland, Escocia" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 103 : 77–103 . doi : 10.1017/S1755691012000072 . S2CID 84151264 . 
  17. 1 2 Hughes, Emily Samantha (2019), " Discernimiento de las dietas de los euriptéridos que se alimentan por barrido a través de análisis de la armadura de los apéndices modificada por malla ". Tesis de posgrado, disertaciones e informes de problemas . 3890.
  18. Hughes, Emily; Lamsdell, James (2020). Evidencia de sinonimia y cambios ontogenéticos entre los euripteridos hibbertopteridos . Resúmenes con programas de la Sociedad Geológica de América . Vol. 52. doi : 10.1130/abs/2020AM-353747 . 
  19. Braddy, Simon J.; Lerner, Allan J.; Lucas, Spencer G. (2023). "Una nueva especie del euripterido Hibbertopterus del Carbonífero de Nuevo México y una revisión de los Hibbertopteridae". Historical Biology . 35 (2): 257– 263. doi : 10.1080/08912963.2022.2032690 . S2CID 246819305 . 
  20. 1 2 Lamsdell, James C. (2025). "Codex Eurypterida: una taxonomía revisada basada en parsimonia concordante y análisis filogenéticos bayesianos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 2025 (473): 77– 82. doi : 10.1206/0003-0090.473.1.1 .
  21. Selden, PA, Corronca, JA y Hünicken, MA (2005). "La verdadera identidad de la supuesta araña fósil gigante Megarachne" . Biology Letters . 1 (1): 44– 48. doi : 10.1098/rsbl.2004.0272 . PMC 1629066. PMID 17148124 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  22. Whyte, MA (2005). "Paleoecología: Una gigantesca huella de artrópodos fósiles" . Nature . 438 ( 7068): 576. Bibcode : 2005Natur.438..576W . doi : 10.1038/438576a . PMID 16319874. S2CID 4422644 .  
  23. 1 2 "Un escorpión acuático gigante caminó sobre tierra" . Live Science . Consultado el 28 de diciembre de 2017 .
  24. Tetlie, OE (2007). "Distribución e historia de dispersión de Eurypterida (Chelicerata)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 252 ( 3– 4): 557– 574. doi : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 .
  25. Garza, Hector K.; Catlos, Elizabeth J.; Lapen, Thomas J.; Clarke, Julia A.; Brookfield, Michael E. (2025-04-16). "Nuevas restricciones U-Pb y geoquímica de la cantera de East Kirkton, Escocia: Implicaciones para la evolución temprana de los tetrápodos en el Carbonífero" . PLOS ONE . 20 (4) e0321714. doi : 10.1371/journal.pone.0321714 . ISSN 1932-6203 . PMC 12002438 .  
  26. Rolfe, WDI; Durant, GP; Baird, WJ; Chaplin, C.; Paton, RL; Reekie, RJ "La caliza de East Kirkton, Viseense, de West Lothian, Escocia: introducción y estratigrafía" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 84 ( 3–4 ): 177–188 . doi : 10.1017/S0263593300005988 .
  27. Shear, William A. (1993). "Artrópodos miriápodos del Viseense de East Kirkton, West Lothian, Escocia" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 84 ( 3–4 ): 309–316 . Bibcode : 1993EESTR..84..309S . doi : 10.1017/S026359330000612X . ISSN 1755-6910 . 
  28. Jeram, Andrew J. (1993). "Escorpiones del Viséan de East Kirkton, West Lothian, Escocia, con una revisión del infraorden Mesoscorpionina" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 84 ( 3–4 ): 283–299 . doi : 10.1017/S0263593300006106 . ISSN 1755-6910 . 
  29. Dunlop, Jason A.; Anderson, Lyall I. (2005). "Un opilión fósil (Arachnida, Opiliones) del Misisipiense de East Kirkton, Escocia" . Journal of Arachnology . 33 (2): 482– 489. doi : 10.1636/04-79.1 . ISSN 0161-8202 . S2CID 54722981 .  
  30. Rolfe, WDI; Durant, GP; Fallick, AE; Hall, AJ; Large, DJ; Scott, AC; Smithson, TR; Walkden, GM (1990). "Una biota terrestre temprana preservada por la vulcanicidad del Viseense en Escocia" . En Lockley, Martin G.; Rice, Alan (eds.). Vulcanismo y biota fósil . Documentos especiales de la Sociedad Geológica de América. Vol. 244. Publicación especial de la Sociedad Geológica de América. págs. 13–24 . doi : 10.1130/SPE244-p13 . ISBN   9780813722443.
  31. Evans, Francis John (1999). "Paleobiología de la biota lacustre del Carbonífero temprano de la Formación Waaipoort (Grupo Witteberg), Sudáfrica". Palaeontologica Africana . 35 : 1–6 . S2CID 56354233 .