Articulo de referencia

Structures built by animals

A so-called "cathedral" mound produced by a termite colony Structures built by non-human animals , often called animal architecture , [ 1 ] are common in many species. Examples ...

A so-called "cathedral" mound produced by a termite colony

Structures built by non-human animals, often called animal architecture,[1] are common in many species. Examples of animal structures include termite mounds, ant hills, wasp and beehives, burrow complexes, beaver dams, elaborate nests of birds, and webs of spiders.

Often, these structures incorporate sophisticated features such as temperature regulation, traps, bait, ventilation, special-purpose chambers and many other features. They may be created by individuals or complex societies of social animals with different forms carrying out specialized roles. These constructions may arise from complex building behaviour of animals such as in the case of night-time nests for chimpanzees,[2] from inbuilt neural responses, which feature prominently in the construction of bird songs, or triggered by hormone release as in the case of domestic sows,[3] or as emergent properties from simple instinctive responses and interactions, as exhibited by termites, or combinations of these.[4] The process of building such structures may involve learning and communication,[4] and in some cases, even aesthetics.[5]Tool use may also be involved in building structures by animals.[6]

A young paper wasp queen (Polistes dominula) starting a new colony

Building behaviour is common in many non-human mammals, birds, insects and arachnids. It is also seen in a few species of fish, reptiles, amphibians, molluscs, urochordates, crustaceans, annelids and some other arthropods. It is virtually absent from all the other animal phyla.[6]

Functions

Los animales crean estructuras principalmente por tres razones: [ 6 ]

  • para crear hábitats protegidos, es decir, hogares.
  • para capturar presas y para buscar alimento, es decir, trampas.
  • para la comunicación entre miembros de la especie (comunicación intraespecífica), es decir, exhibición.

Los animales construyen hábitats principalmente para protegerse de temperaturas extremas y de la depredación. Las estructuras construidas plantean problemas físicos que deben resolverse, como el control de la humedad o la ventilación, lo que aumenta la complejidad de la estructura. Con el tiempo, a través de la evolución, los animales utilizan los refugios para otros fines, como la reproducción, el almacenamiento de alimentos, etc. [ 6 ]

Hábitats protegidos

Nido, huevos y crías del avefría carunculada roja, que depende del camuflaje para evitar que se detecte su nido.
El colibrí de cara roja coloca trozos de hierba y otros materiales sueltos alrededor de su nido para romper la forma y camuflarse como escombros.

Los depredadores se sienten atraídos por las estructuras construidas por animales, ya sea por la presa o su descendencia, o por las reservas de alimento almacenadas. Las estructuras construidas por animales pueden brindar protección contra los depredadores evitando ser detectados, mediante medios como el camuflaje y el ocultamiento, o previniendo la invasión, una vez que los depredadores han localizado el escondite o la presa, o una combinación de ambos. [ 7 ] : 11 Como último recurso, las estructuras pueden proporcionar medios de escape.

Entre las estructuras creadas por los animales para prevenir la depredación se encuentran las de las avispas papeleras , Polistes chinensis antennalis. [ 8 ] Los nidos de estas avispas contienen “estructuras defensivas”, que son formaciones construidas sobre o dentro del nido para prevenir la depredación. [ 8 ] Los nuevos nidos son formados en primavera por reinas jóvenes, ya que las avispas obreras aún no han eclosionado. Mientras estas avispas obreras crecen en el nido, son vulnerables a los depredadores que podrían abrirlo para comerse las larvas. [ 8 ] Un método que las reinas utilizan para prevenir esto es cubrir las pupas en desarrollo con pulpa, que actúa como reforzador y dificulta que los depredadores rompan las pupas. Esta pulpa es una mezcla de materia vegetal y líquidos de la boca de la avispa reina. [ 8 ] Si bien existen costos asociados con el uso de pulpa, como el tiempo y la energía necesarios para recolectar los materiales y la dificultad para que las avispas obreras emerjan del capullo, reduce el riesgo de depredación. Se ha descubierto que los nidos en áreas con mayores tasas de depredación contienen más pulpa en estos capullos que los nidos en áreas con baja depredación. [ 8 ]

Los animales utilizan las técnicas de cripsis o camuflaje , ocultación y mimetismo para evitar ser detectados . [ 6 ] : 11 Algunas especies de aves utilizan materiales recolectados de la naturaleza para camuflar sus nidos y evitar que sus crías sean cazadas. [ 8 ] Los mosquiteros azul grisáceos ( Polioptila caerulea ) y los carboneros de cola larga ( Aegithalos caudatus) utilizan materiales como telarañas, seda y líquenes, mientras que otras especies como los papamoscas crestados ( Myiarchus crinitus ) y los estrildas comunes ( Estrilda astrild ) utilizan heces de animales y pieles de serpiente para disimular sus nidos. La cripsis funciona mezclando la estructura con su entorno. [ 8 ] El uso de escamas de líquen como cubierta exterior de nidos por parte de las aves, como en el caso del papamoscas del paraíso ( Terpsiphone paradisei ), ha sido considerado por algunos autores como un caso de cripsis mediante "mimetismo con las ramas" y como un caso de camuflaje disruptivo por el etólogo británico M. Hansell, donde se cree que las escamas de líquen se asemejan a pequeños parches de luz que se ven a través de ellos, como en el caso de objetos insustanciales de importancia insuficiente para despertar el interés de un depredador. [ 6 ] : 11, 12

Las aves que anidan en el suelo y que dependen del camuflaje para ocultarse tienen nidos hechos de materiales locales que se mimetizan con el entorno; los huevos y las crías también son crípticos. En cambio, las aves que no utilizan el camuflaje para ocultar sus nidos pueden no tener huevos ni crías crípticos. [ 9 ]

En un caso que aparentemente implica un disfraz, el colibrí de cara roja Cranioleuca erythrops coloca trozos de hierba y otros materiales sueltos tanto por encima como por debajo de la cámara del nido para romper la forma del mismo y hacer que parezca un conjunto de escombros aleatorios sin ninguna estructura subyacente. [ 10 ]

Termorregulación

Nidos de seda comunales de la pequeña polilla Eggar, Eriogaster lanestris.

Las temperaturas extremas perjudican a los animales independientemente de si son endotérmicos o ectotérmicos . En los animales endotérmicos, la construcción de refugios, junto con ciertos patrones de comportamiento, reduce la cantidad y el costo energético de la termorregulación , como en el caso de las ardillas terrestres árticas . [ 11 ]

En los animales ectotérmicos, la moderación de la temperatura, junto con modificaciones arquitectónicas para absorber, atrapar o disipar energía, maximiza la tasa de desarrollo, como en el caso de los nidos de seda comunales de la polilla Eriogaster lanestris . Las principales fuentes de energía para un animal son el sol y su metabolismo. La dinámica del calor en los refugios de animales está influenciada por el material de construcción, que puede actuar como barrera, como sumidero de calor o para disiparlo. Los capullos de los insectos son un buen ejemplo de ello.

Un ejemplo interesante es el caso de los capullos de seda que cubren las pupas del avispón oriental Vespa orientalis . En primer lugar, la seda aísla la pupa del aire exterior y, en segundo lugar, actúa como regulador termostático. Gracias a sus propiedades termoeléctricas , la seda almacena el exceso de calor diurno en forma de carga eléctrica , que libera en forma de corriente eléctrica cuando la temperatura desciende, provocando así el calentamiento. El enfriamiento se ve favorecido por la evaporación del exceso de agua de las pupas. Cuando la temperatura ambiente baja, la seda absorbe la humedad y la repone distribuyéndola por todo el capullo. [ 6 ] : 2–4

Los elementos arquitectónicos internos, como las paredes, pueden bloquear la convección, o la construcción de sistemas de flujo de aire puede enfriar el nido o el hábitat.

Construcción de trampas

La construcción de trampas es un método utilizado para capturar presas en lugar de la caza activa. [ 12 ] Los animales que atrapan presas construyen una trampa y luego esperan cerca hasta que un organismo es atrapado. [ 12 ] Esto se observa en las arañas tejedoras de telarañas, que tejen elaboradas telarañas de seda pegajosa que enredan a las presas. [ 12 ] Las arañas aumentan el tamaño de sus telarañas cuando las presas son escasas y pueden agregar piezas ornamentales adicionales a su telaraña para atraer más presas. [ 12 ] Las trampas pueden permitir a los organismos capturar presas más grandes, proporcionar protección contra los depredadores o servir como área para el apareamiento, como se ve con las arañas. [ 12 ] Otro método de creación de trampas es utilizado por la larva de hormiga león ( Myrmeleon crudelis ). [ 13 ] Estas larvas se alimentan de pequeños artrópodos, como las hormigas. [ 13 ] La larva excava hoyos en el suelo de partículas finas para capturar a sus presas, que caen en los agujeros y a menudo no pueden trepar. [ 13 ] Las hormigas león pueden modificar estos hoyos según la disponibilidad de presas. [ 13 ] En áreas con menos presas disponibles, las hormigas león harán agujeros más anchos para aumentar la probabilidad de atrapar un insecto. [ 13 ] Si las presas pueden salir del agujero, las hormigas león aumentarán la profundidad del agujero. [ 13 ]

Pantallas

Ave del paraíso frente a una glorieta construida.

Las estructuras animales pueden servir como medio de comunicación con otros organismos. [ 14 ] Los animales pueden construir para atraer parejas, como se observa en las especies de cangrejos violinistas machos . [ 14 ] Estos cangrejos pueden formar "pilares" o "capuchas" de arena y barro para llamar la atención de las hembras cercanas. [ 14 ] Los pájaros jardineros ( Ptilonorhynchus violaceus) también crean estructuras de exhibición para atraer parejas. [ 15 ] Durante la temporada de apareamiento, los pájaros jardineros machos recolectan ramitas y objetos coloridos para crear estructuras conocidas como "cenadores", que atraen la atención de las hembras. [ 15 ] Los cenadores más coloridos y mejor construidos son más atractivos para las hembras de pájaro jardinero, ya que la calidad de los cenadores construidos refleja la calidad del ave macho. [ 15 ]

Transporte

Eciton sp. formando un puente

Las hormigas legionarias ( Eciton hamatum ) forman "puentes vivientes" para facilitar el transporte. [ 16 ] Las colonias de hormigas legionarias pueden cambiar de ubicación diariamente en busca de alimento. [ 16 ] Estos puentes proporcionan un camino sobre obstáculos y permiten a las hormigas buscar alimento a mayor velocidad. [ 16 ] Los puentes se construyen cuando las hormigas unen sus cuerpos y pueden variar en tamaño y forma según la situación a la que se enfrenten. [ 16 ] Las hormigas permanecen en su posición mientras forman estos puentes, lo que les impide moverse. [ 16 ] Los puentes se deshacen cuando ya no son necesarios. [ 16 ]

Materiales de construcción

Los materiales que los animales utilizan para construir estructuras no solo deben ser adecuados para el tipo de estructura que se va a construir, sino también manipulables por los animales. Estos materiales pueden ser de naturaleza orgánica o mineral. También pueden clasificarse como «material recolectado» y «material autosecretado». [ 17 ]

Materiales recolectados

Un carbonero de cola larga añade una pluma a su nido.

Algunos animales recolectan materiales con propiedades plásticas que utilizan para construir y dar forma al nido. Entre ellos se incluyen la resina recolectada por las abejas sin aguijón , el barro recolectado por las golondrinas y la seda recolectada por los colibríes . [ 17 ]

Algunos materiales en la naturaleza actúan como "bloques de construcción" listos para los animales en cuestión, como las plumas y los pecíolos de las hojas para algunas aves y el pelo animal para el pinzón . Otros materiales necesitan ser "procesados". Las larvas de tricópteros usan trozos de piedra y también cortan secciones de hojas verdes para la construcción. Los trozos de piedra se seleccionan según su tamaño y forma de una gran variedad. En el caso de las secciones de hojas, estas se cortan y se les da forma al tamaño requerido. De manera similar, las orugas de la polilla de la bolsa cortan y dan forma a espinas o ramitas para formar su estuche. [ 17 ] Algunas avispas esfécidas recolectan barro y lo mezclan con agua para construir nidos de barro independientes. [ 18 ] Las reinas de las avispas papeleras construyen con pulpa de papel que preparan raspando madera con sus mandíbulas y mezclándola con saliva , un caso de recolección, procesamiento y mezcla de materias primas. [ 19 ]

Un animal constructor puede recolectar diversos materiales y utilizarlos de maneras complejas para formar un hábitat útil. El nido del carbonero de cola larga ( Aegithalos caudatus ) está construido con cuatro materiales: líquenes , plumas , capullos de huevos de araña y musgo , más de 6000 piezas en total para un nido típico. El nido es un saco flexible con una pequeña entrada redonda en la parte superior, suspendido a baja altura en un arbusto de aulaga o zarza . La estabilidad estructural del nido la proporciona una malla de musgo y seda de araña. Las diminutas hojas del musgo actúan como ganchos y la seda de los capullos de huevos proporciona los bucles, formando así una especie de velcro natural . [ 20 ] El carbonero recubre el exterior con cientos de escamas de líquenes pálidos, lo que le proporciona camuflaje. En el interior, recubre el nido con más de 2000 plumas para aislarlo. [ 20 ]

Sobre la construcción del nido por el carbonero de cola larga , se ha escrito:

"...lo más asombroso de todo esto (el comportamiento del edificio) es, en mi opinión, que tan pocos movimientos, tan simples y tan rígidos, en conjunto, conduzcan a la construcción de un resultado tan magnífico."

Material de origen animal

Las aves constituyen la mayoría del grupo de animales que recolectan material de construcción de origen animal. Recolectan pelo y plumas de otras especies de aves para revestir sus nidos. Casi el 56% de todas las familias de aves paseriformes tienen especies que utilizan seda de araña. La mayoría de las aves usan seda de araña, como en el caso del carbonero de cola larga, mencionado anteriormente; sin embargo, el pequeño arañita ( Arachnothera longirostra ) de los bosques tropicales asiáticos la utiliza de manera diferente. Construye un nido con tiras de plantas que suspende debajo de una hoja grande usando seda de araña para aproximadamente 150 "remaches". [ 21 ]

Material vegetal

Crías de topillos rojos ( Myodes glareolus ) en su cámara subterránea, que a menudo está revestida de musgo, plumas y fibra vegetal.

Las plantas con flores proporcionan una variedad de recursos: ramitas, hojas, pecíolos, raíces, flores y semillas. Las plantas basales, como los líquenes, los musgos y los helechos, también se utilizan en las estructuras construidas por los animales. Las hojas de las gramíneas y las palmeras, al ser alargadas y de nervadura paralela, se utilizan con mucha frecuencia para la construcción. Estas, junto con las fibras de palma y el helecho crin de caballo, se utilizan para construir cestas colgantes. Las ramitas leñosas constituyen la mayor parte de los materiales utilizados en los nidos de las aves grandes. Las plantas y los árboles no solo proporcionan recursos, sino también lugares de construcción. Las ramas proporcionan soporte en forma de vigas en voladizo, mientras que las hojas y las ramitas verdes proporcionan soportes flexibles pero resistentes. [ 17 ]

Las estructuras formadas a partir de material vegetal incluyen las presas de castores, que se construyen con ramas y palos recolectados. [ 22 ] La presa es un muro de palos construido sobre una fuente de agua en movimiento, que obliga al agua a acumularse en un área y detener su flujo. [ 22 ] Los castores comienzan a construir una presa en un área donde las rocas y otros escombros ralentizan el flujo del agua. Luego, los castores forman una pequeña plataforma de palos que se extiende a través de la fuente de agua. [ 22 ] Se agregan más palos y ramas para construir la presa con el tiempo. [ 22 ] La estructura en el centro de la presa, conocida como la madriguera, sirve como hogar para los castores y los protege de los depredadores. [ 22 ] La razón principal detrás de la construcción de las presas de castores es rodear la madriguera con agua profunda, lo que protege al castor de los depredadores terrestres. [ 22 ] La entrada de la presa está bajo el agua para evitar que entren depredadores como osos y lobos, y los palos en la parte superior de la cabaña no están apretados, lo que permite que entre aire en la estructura. [ 22 ]

Barro y piedras

El barro es utilizado por algunas especies de una amplia variedad de familias, incluyendo avispas y aves. El barro es plástico cuando está húmedo y proporciona resistencia a la compresión cuando está seco. Entre las aves, el 5% de todas las aves usan barro y piedras en sus nidos por su dureza y resistencia a la compresión. [ 17 ] Los machos de algunas especies de cangrejos construyen estructuras de barro para atraer parejas y evitar a los depredadores. [ 23 ] Uca musica , también conocido como cangrejo violinista, construye "capuchas" cortas y anchas de arena. Otra especie de cangrejo, Uca beebei, construye pilares altos y delgados de barro. Estas estructuras atraen a las hembras de cangrejo a las madrigueras de los machos y proporcionan un escondite tanto para machos como para hembras cuando hay depredadores cerca. [ 23 ] Los castores a menudo sellan sus presas y madrigueras con barro para mayor soporte. [ 22 ]

Materiales autosecretados

Abejas melíferas occidentales en un nido silvestre
Las represas de castores son las estructuras más grandes construidas por animales no humanos.

La mayoría de los materiales autosecretados son producidos por insectos, y la selección natural actúa sobre esta característica de producción de dichos materiales, aumentando la aptitud del animal. En algunos casos, el material autosecretado se aplica directamente, como en el caso de la seda de las arañas ecribeladas , hilada para formar trampas adhesivas para sus presas, o puede ser procesado, como en el caso de la saliva utilizada para la fabricación de papel por las avispas papeleras, mezclándola directamente con pulpa de madera. En las arañas cribeladas, la seda producida por la araña se reelabora en el cribelo para formar finos filamentos adhesivos que utilizan para capturar presas. [ 24 ] En los crisomélidos (escarabajos de las hojas), las larvas de algunas subfamilias retienen sus heces como escudo o armadura corporal que puede ser termorreguladora, ofensiva o defensiva. [ 25 ] En otros casos, la cera de las escamas, producida en los cuerpos de las abejas melíferas, se recolecta y se mezcla con saliva para formar la cera del panal, el material de construcción. [ 24 ] No todos los materiales autosecretados se desarrollan específicamente para ese propósito. Por ejemplo, las plumas de las aves se utilizan para el revestimiento y el aislamiento, un ejemplo típico es el del pato eider común hembra ( Somateria mollissima ), que produce plumón para revestir su nido. [ 17 ]

Los capullos son otro tipo de estructura formada para proteger al organismo de la depredación. [ 22 ] Para transformarse de larva en mariposa o polilla, una oruga debe experimentar cambios drásticos en su cuerpo. Estos cambios requieren cantidades significativas de energía y ocurren durante largos períodos de tiempo, lo que hace que una oruga sea muy vulnerable a la depredación. [ 22 ] Para superar esto, las orugas producirán seda para formar un capullo o pupa, una estructura en la que la oruga residirá mientras pupa para reducir su riesgo de depredación. [ 22 ] Algunas especies de oruga, como el gusano de seda ( Bombyx mori ) son capaces de tejer múltiples capullos en caso de que uno sea destruido. [ 22 ] Otras orugas incluso formarán estructuras defensivas para acompañar a sus pupas. [ 22 ] La oruga Aethria carnicauda utiliza los pelos que cubren su cuerpo como mecanismo de defensa contra los depredadores. [ 22 ] Cuando llega el momento de formar un capullo, la oruga arranca los pelos de su cuerpo y los coloca alrededor del lugar de pupación. [ 22 ] Esto crea una serie de muros defensivos para proteger a la vulnerable oruga mientras reside en su capullo. [ 22 ]

Consecuencias evolutivas

Recientemente, algunos investigadores han argumentado que las estructuras construidas por los animales afectan la evolución del constructor, un fenómeno conocido como construcción de nichos .

Véase también

Referencias

  1. Mandal, Fatik Baran (1 de enero de 2010). Libro de texto sobre el comportamiento animal . PHI Learning Pvt. Ltd. pág.  100. ISBN 978-81-203-4035-0Consultado el 29 de junio de 2011 .
  2. Wrangham, Richard W. (1996). Culturas de los chimpancés . Academia de Ciencias de Chicago, Harvard University Press. pág. 115. ISBN  978-0-674-11663-4Consultado el 2 de julio de 2011 .
  3. A.; L. (2009). «Comportamiento y fisiología» . En Jensen, Per (ed.). La etología de los animales domésticos: un texto introductorio . CABI. p. 34. ISBN  978-1-84593-536-8.
  4. 1 2 Gould, James L.; Gould, Carol Grant (12 de marzo de 2007). Arquitectos animales: la construcción y la evolución de la inteligencia . Basic Books. págs. 1-18 . ISBN  978-0-465-02782-8Consultado el 1 de julio de 2011 .
  5. Frith, Clifford B.; Frith, Dawn W.; Barnes, Eustace (2004). Los pájaros jardineros: Ptilonorhychidae . Oxford University Press. pág. 12. ISBN  978-0-19-854844-7Consultado el 1 de julio de 2011 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Michael Henry Hansell (2005). Arquitectura animal . Oxford University Press. págs. 1–2 . ISBN  978-0-19-850752-9Consultado el 29 de junio de 2011 .
  7. Michael Henry Hansell (2005). Arquitectura animal . Oxford University Press. págs. 1–2 . ISBN  978-0-19-850752-9Consultado el 29 de junio de 2011 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 Furuichi, Sho; Kasuya, Eiiti (febrero de 2014). "Costos, beneficios y plasticidad de la construcción de estructuras defensivas de nidos en avispas papeleras" . Ecología del comportamiento y sociobiología . 68 (2): 215– 221. Bibcode : 2014BEcoS..68..215F . doi : 10.1007/s00265-013-1636-0 . ISSN 0340-5443 . S2CID 15263361 .  
  9. Götmark, F. (1993). "Los nidos llamativos pueden seleccionar huevos no crípticos: un estudio comparativo de familias de aves". Ornis Fenn . 70 : 102–105 .
  10. Hansell, Michael Henry (2000). Nidos de aves y comportamiento constructivo . Cambridge University Press. pág . 103. ISBN  978-0-521-46038-5Consultado el 10 de agosto de 2011 .
  11. Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Czaplewski, Nicholas J. (15 de febrero de 2010). Mamíferos . Jones & Bartlett Learning. págs. 440–441 . ISBN  978-0-7637-6299-5Consultado el 10 de julio de 2011 .
  12. 1 2 3 4 5 Scharf, Inon; Lubin, Yael; Ovadia, Ofer (2011). "Decisiones de forrajeo y flexibilidad conductual en depredadores constructores de trampas: una revisión" . Biological Reviews . 86 (3): 626– 639. doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00163.x . ISSN 1469-185X . PMID 21062400. S2CID 205599463 .   
  13. 1 2 3 4 5 6 Farji-Brener, Alejandro G.; Amador-Vargas, Sabrina (19 de diciembre de 2020). "Plasticidad en fenotipos extendidos: cómo la hormiga león Myrmeleon crudelis ajusta las trampas de foso dependiendo de las condiciones bióticas y abióticas" . Israel Journal of Ecology and Evolution . 66 ( 1–2 ): 41–47 . Bibcode : 2020IsJEE..66...41F . doi : 10.1163/22244662-20191055 . hdl : 11336/122248 . ISSN 2224-4662 . 
  14. 1 2 3 Christy, John H.; Backwell, Patricia R.; Schober, Ursula (1 de enero de 2003). "Atractivo interespecífico de estructuras construidas por cangrejos violinistas machos en cortejo: evidencia experimental de una trampa sensorial" . Ecología del comportamiento y sociobiología . 53 (2): 84– 91. Bibcode : 2003BEcoS..53...84C . doi : 10.1007/s00265-002-0553-4 . ISSN 1432-0762 . S2CID 34001395 .  
  15. 1 2 3 Borgia, Gerald (1 de febrero de 1985). "Calidad del nido, número de decoraciones y éxito de apareamiento de los machos de aves del paraíso satinadas (Ptilonorhynchus violaceus): un análisis experimental" . Comportamiento animal . 33 (1): 266– 271. doi : 10.1016/S0003-3472(85)80140-8 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53192968 .  
  16. 1 2 3 4 5 6 Graham, Jason M.; Kao, Albert B.; Wilhelm, Dylana A.; Garnier, Simon (21 de diciembre de 2017). "Construcción óptima de puentes vivientes de hormigas legionarias" . Journal of Theoretical Biology . 435 : 184–198 . Bibcode : 2017JThBi.435..184G . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.09.017 . ISSN 0022-5193 . PMID 28939347 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 Hansell, M. (2005). Págs. 35–54.
  18. Bohart, Richard Mitchell; Menke, Arnold S. (1976). Avispas esfécidas del mundo: una revisión genérica . University of California Press. pág . 2. ISBN  978-0-520-02318-5Consultado el 1 de julio de 2011 .
  19. Burton, Maurice; Burton, Robert (1970). La enciclopedia internacional de la vida silvestre . Marshall Cavendish. pág. 1864. ISBN  978-0-7614-7266-7Consultado el 1 de julio de 2011 .
  20. 1 2 3 Hansell, Michael Henry (2007). Construido por animales: la historia natural de la arquitectura animal . Oxford University Press. págs. 76 , 77. ISBN  978-0-19-920556-1. Consultado el 1 de julio de 2011. velcro.
  21. Hansell (2007), págs. 19–21.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Construido por animales: la historia natural de la arquitectura animal . 1 de abril de 2008.
  23. 1 2 Christy, John H.; Backwell, Patricia R.; Schober, Ursula (enero de 2003). "Atractivo interespecífico de estructuras construidas por cangrejos violinistas machos en cortejo: evidencia experimental de una trampa sensorial" . Ecología del comportamiento y sociobiología . 53 (2): 84– 91. Bibcode : 2003BEcoS..53...84C . doi : 10.1007/s00265-002-0553-4 . ISSN 0340-5443 . S2CID 34001395 .  
  24. 1 2 Capinera, John L. (17 de septiembre de 2008). Enciclopedia de entomología . Springer. págs. 3495–3496 . ISBN  978-1-4020-6242-1Consultado el 2 de julio de 2011 .
  25. Chaboo, CS, S. Adam, K. Nishida, L. Schletzbaum. 2023. Arquitectura, construcción, retención y reparación de escudos fecales en tres tribus de escarabajos tortuga (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae Cassidinae: Cassidini, Mesomphaliini, Spilophorini). ZooKeys Número especial, Investigación sobre Chrysomelidae 9. ZooKeys 1177: 87–146. DOI: 10.3897/zookeys.1177.102600.