Kongonaphon

Kongonaphon es un género extinto de avemetatarsalianos lagerpétidos del Triásico Medio al Superior de Madagascar . Contiene una sola especie , Kongonaphon kely , conocida a partir de un esqueleto parcial fragmentario. Este fósil proviene de losbasales de Isalo II del Ladiniense superior o Carniense inferior . Al ser el primer lagerpétido encontrado en África, Kongonaphon amplía significativamente la distribución de la familia. Poseía una combinación de características de otros lagerpétidos, pero desarrolló huesos de las patas particularmente largos y delgados. Kongonaphon es también el primer lagerpétido del que se conocen fósiles del hocico y los dientes. Probablemente era insectívoro, según la forma y textura de sus dientes. ^{[ 1 ]}

Kongonaphon destaca por su minúsculo tamaño, incluso comparado con otros avemetatarsalianos primitivos de pequeño tamaño. El fémur , proporcionalmente alargado , medía apenas unos 4  cm (1,6 pulgadas) de largo, y la altura total del animal se estimaba en unos 10  cm (3,9 pulgadas). Junto con otros arcosaurios miniaturizados como Scleromochlus , esto sugiere que los avemetatarsalianos experimentaron una reducción abrupta de tamaño al principio de su evolución. Esto podría explicar la mala conservación y la escasez de fósiles de avemetatarsalianos del Triásico temprano y medio. Un tamaño pequeño también podría haberles ayudado a explotar una variedad de nuevos nichos ecológicos. Los subgrupos de avemetatarsalianos más exitosos, los pterosaurios y los dinosaurios , podrían haber evolucionado como resultado de esta reducción abrupta de tamaño. La miniaturización se ha correlacionado con la evolución del vuelo (una característica definitoria de los pterosaurios) y la adquisición del bipedismo (que fue utilizado por muchos dinosaurios). Esto también conllevaría una escasa retención de calor, lo que favorecería la evolución de plumas u otras estructuras filamentosas.

Aunque Kongonaphon es claramente un ornitodiro , existe incertidumbre sobre si estaba más emparentado con los pterosaurios o con los dinosaurios. Al incluirlo en un análisis filogenético sin Scleromochlus , los lagerpétidos se consideran dinosauromorfos basales (más cercanos a los dinosaurios). Sin embargo, la inclusión de Scleromochlus lleva al análisis a apoyar tentativamente a los lagerpétidos como pterosauromorfos (más cercanos a los pterosaurios). ^{[ 1 ]} Restos fósiles de otros lagerpétidos descritos a finales de 2020 respaldan firmemente la hipótesis de que los lagerpétidos eran pterosauromorfos. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Kongonaphon se basa en UA 10618, un esqueleto parcial. El esqueleto desarticulado se encontraba dividido entre dos bloques de arenisca , que también conservan una mandíbula del rincosaurio Isalorhynchus . Kongonaphon es el primer lagerpétido del que se ha publicado material craneal, ya que parte de un maxilar se ha conservado en UA 10618. El fósil también contiene un fémur casi completo junto con una vértebra caudal (cola) , huesos del pie, fragmentos de la tibia y el peroné , y un posible fragmento de húmero . ^{[ 1 ]}

El esqueleto fue recuperado en 1998 ^{[ 4 ]} de un yacimiento fósil productivo en la cuenca de Morondava, al suroeste de Madagascar . El yacimiento conserva la parte inferior de los estratos denominados informalmente Isalo II (también conocidos como Formación Makay ). Los estratos basales de Isalo II son probablemente del Ladiniense tardío o del Carniense temprano , según los cinodontes compartidos con la Supersecuencia de Santa María de Brasil . ^{[ 1 ]}

Kongonaphon se mencionó por primera vez en un resumen de una conferencia de 2019, aunque en ese momento no tenía nombre. ^{[ 5 ]} Fue nombrado y descrito formalmente en 2020. El nombre genérico deriva de la palabra malgache Kongona (que significa "insecto") y del sufijo griego -phon (derivado de un término para "asesino"). El nombre específico kely es la palabra malgache para "pequeño". En conjunto, Kongonaphon kely se traduce como "pequeño asesino de insectos", de acuerdo con su diminuto tamaño y sus posibles hábitos insectívoros. ^{[ 1 ]}

El maxilar es alto y tiene una porción frontal relativamente ancha vista desde arriba. El borde frontal también es cóncavo, similar al de los primeros pterosaurios . Se conservan seis dientes en el maxilar, aunque falta la parte posterior del hueso. Los dientes eran cónicos y con forma de clavija, con una sección transversal circular y sin serraciones. Los dientes están ornamentados con picaduras irregulares, una textura que en los animales modernos se correlaciona con una dieta de insectos. Un fragmento de hueso de extremidad se ha identificado tentativamente como la parte inferior de un húmero . Este fragmento tiene cóndilos poco diferenciados (a diferencia del húmero de Ixalerpeton ) pero también es marcadamente asimétrico (como Ixalerpeton ). ^{[ 1 ]}

El fémur es muy delgado, sigmoideo y tiene un cuarto trocánter prominente . La cabeza femoral comparte muchas similitudes con otros lagerpétidos. Es fuertemente curvada y tiene una escotadura cóncava en su borde inferior. Vista desde arriba, la cabeza femoral tiene un tubérculo posteromedial grande, un tubérculo anterolateral pequeño y carece de tubérculo anteromedial. El lado externo de la cabeza femoral también tiene un trocánter anterior, una cicatriz muscular que está presente en algunos lagerpétidos pero ausente en otros. Al menos en Dromomeron gregorii , parece desarrollarse solo en individuos completamente desarrollados. El cuarto trocánter, con forma de hoja, tiene un borde interno plegado y un borde externo que se une suavemente al cuerpo del fémur. Ambas características son más similares a Ixalerpeton que a Lagerpeton (o Dromomeron , que tiene un cuarto trocánter pequeño y con forma de montículo en algunas especies y ausente en otras). El borde interno curvado del cuarto trocánter domina una depresión dividida en dos por una delgada cresta. El fémur es extenso y se estrecha significativamente hacia su extremo inferior fracturado y erosionado. Esto contrasta con otros lagerpétidos, que tienen un fémur que se expande hacia la rodilla. ^{[ 1 ]}

Los fragmentos de la tibia son ligeramente curvados y se expanden cerca de la rodilla, de forma similar a otros lagerpétidos. Se ha identificado un par de huesos largos y muy juntos como metatarsianos , aunque esto es incierto debido a la apariencia inusualmente curvada de uno de ellos. Las falanges pedales (huesos de los dedos del pie) tienen forma de reloj de arena y presentan articulaciones muy desarrolladas. La vértebra caudal (de la cola), larga y estrecha, tiene un borde inferior cóncavo y suturas neurocentrales fusionadas. ^{[ 1 ]}

Para probar sus relaciones con otros reptiles, Kongonaphon se incluyó en un análisis filogenético modificado de Müller et al . 2019. ^{[ 6 ]} Este análisis no incluyó originalmente a Scleromochlus , un pequeño arcosaurio a menudo considerado distantemente relacionado con los pterosaurios. La primera iteración del análisis encontró que Kongonaphon y otros lagerpétidos eran los dinosauromorfos de divergencia más temprana , más estrechamente relacionados con los dinosaurios que con los pterosaurios. Este resultado es común entre los análisis centrados en arcosaurios . El siguiente cladograma ilustra la primera iteración: ^{[ 1 ]}

Scleromochlus se añadió en la segunda iteración del análisis. De manera inusual, los lagerpétidos pasaron de ser dinosauromorfos a pterosauromorfos (más cercanos a los pterosaurios) en esta iteración. Pterosauromorpha se justifica por varias sinapomorfías (características derivadas compartidas) del maxilar y el tobillo, aunque algunas de estas son desconocidas en los lagerpétidos. Como resultado, se requiere un estudio más profundo para justificar la ubicación de los lagerpétidos dentro de Pterosauromorpha. Este también es el caso de Scleromochlus , que se codifica en el análisis basándose en moldes de látex de moldes de arenisca . El siguiente cladograma ilustra la segunda iteración: ^{[ 1 ]}

Los dientes de Kongonaphon son similares a los de los animales modernos insectívoros tanto en forma como en textura. Esta es una de las evidencias más convincentes de una dieta insectívora en los primeros avemetatarsalianos, especialmente lagerpétidos (para los cuales se desconocían los dientes previamente). ^{[ 1 ]} Esta dieta también se ha sugerido para Silesaurus basándose en coprolitos referidos , ^{[ 8 ]} pero SilesaurusEl desgaste de sus dientes sugiere que era principalmente herbívoro . ^{[ 9 ]}

• Comunicado de prensa del Museo Americano de Historia Natural
• Comunicado de prensa de Phys.org
• Hilo de Twitter sobre Kongonaphon del autor principal Christian Kammerer