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Articulo de referencia

Haplogrupo L-M20

[https://web.archive.org/web/20121023014422/http://www.genebase.com/learning/article/13 Learn about Y-chromosome Haplogroup L] Genebase Tutorials - 43,000 years BP [https://www....

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El haplogrupo L-M20 es un haplogrupo del cromosoma Y humano , definido por los SNP M11, M20, M61 y M185. Como descendiente secundario del haplogrupo K y rama primaria del haplogrupo LT , el haplogrupo L actualmente tiene el nombre filogenético alternativo de K1a y es hermano del haplogrupo T (también conocido como K1b).

La presencia de L-M20 se ha observado en niveles variables en todo el sur de Asia , alcanzando su máximo en poblaciones nativas de la provincia pakistaní meridional de Baluchistán (28%), [ 3 ] el norte de Afganistán (25%), [ 4 ] y el sur de la India (19%). [ 5 ] El clado también se encuentra en Tayikistán y Anatolia , así como en frecuencias más bajas en Irán . También ha estado presente durante milenios en niveles muy bajos en el Cáucaso , Europa y Asia Central . El subclado L2 (L-L595) se ha encontrado en Europa y Asia Occidental, pero es extremadamente raro.

Árbol filogenético

Existen varios árboles filogenéticos confirmados y propuestos para el haplogrupo L-M20. El científicamente aceptado es el del Consorcio del Cromosoma Y (YCC), publicado en Karafet en 2008 y posteriormente actualizado. Thomas Krahn, del Centro de Investigación Genómica de Houston , Texas, proporciona un borrador que refleja los avances científicos recientes. [ web 1 ] La Sociedad Internacional de Genealogía Genética (ISOGG) también ofrece un árbol de carácter amateur.

Este es Thomas Krahn del Centro de Investigación Genómica. Árbol propuesto para el haplogrupo L-M20: [ web 1 ]

  • L-M20 M11, M20, M61, M185, L656, L863, L878, L879
    • L-M22 (L1) M22, M295, PÁGINAS00121
      • L-M317 (L1b) M317, L655
        • L-L656 (L1b1) L656
          • L-M349 (L1b1a) M349
        • L-M274 M274
        • L-L1310 L1310
        • L-SK1412
      • L-L1304 L1304
        • L-M27 (L1a1) M27, M76, P329.1, L1318, L1319, L1320, L1321
        • L-M357 (L1a2) M357, L1307
          • L-PK3 PK3
          • L-L1305 L1305, L1306, L1307
    • L-L595 (L2) L595
      • L-L864 L864, L865, L866, L867, L868, L869, L870, L877

Orígenes

L-M20 es descendiente del haplogrupo LT , [ 6 ] [ 7 ] que es descendiente del haplogrupo K-M9 . [ 8 ] [ 7 ] Según el Dr. Spencer Wells , L-M20 se originó en el clan euroasiático K-M9 que migró hacia el este desde Oriente Medio , y luego hacia el sur desde el Nudo del Pamir hacia el actual Pakistán e India . [ 9 ] [ 10 ] Estas personas llegaron al subcontinente indio hace aproximadamente 30.000 años. [ 9 ] [ 10 ] Por lo tanto, se hipotetiza que el primer portador del marcador M20 nació en el subcontinente o en Oriente Medio. [ 9 ] Otros estudios han propuesto un origen en el sur de Irán o en el sur de Asia para L-M20 y han asociado su expansión en el valle del Indo con agricultores neolíticos . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] También se sugiere que L-M20 puede ser uno de los haplogrupos de los creadores originales de la Civilización del Valle del Indo . [ 3 ] [ 17 ] [ 15 ] Las estimaciones de tiempo generadas basadas en siete loci Y-STR dentro de los linajes L-M20 para las poblaciones del norte (14,6±7,3 kya) y del sur (17,8±8,4 kya) de Afganistán son intermedias a las de Pakistán (26,3±5,3 kya) e India (7,5±1,7 kya). Además, Pakistán muestra una mayor varianza de haplotipo (0,548) que India (0,118), lo que sugiere que L-M20 probablemente se originó en lo que hoy es Pakistán y luego se extendió al sur de India. [ 18 ]

McElreavy y Quintana-Murci, al escribir sobre la civilización del valle del Indo, afirman que

Un haplogrupo del cromosoma Y (L-M20) tiene una alta frecuencia media del 14 % en Pakistán y, por lo tanto, difiere de todos los demás haplogrupos en su distribución de frecuencias. L-M20 también se observa, aunque con frecuencias más bajas, en países vecinos, como India, Tayikistán, Uzbekistán y Rusia. Tanto la distribución de frecuencias como el tiempo de expansión estimado (~7000 años antes del presente) de este linaje sugieren que su propagación en el valle del Indo puede estar asociada con la expansión de los grupos agrícolas locales durante el período neolítico. [ 15 ]

Sengupta et al. (2006) observaron tres subramas del haplogrupo L: L1-M76 (L1a1), L2-M317 (L1b) y L3-M357 (L1a2), con afiliaciones geográficas distintivas. [ 5 ] Casi todos los miembros indios del haplogrupo L son derivados de L1, y L3-M357 aparece solo esporádicamente (0,4%). [ 19 ] [ 20 ] Por el contrario, en Pakistán, el subclado L3-M357 representa el 86% de los cromosomas L-M20 y alcanza una frecuencia intermedia del 6,8% en general. [ 21 ] L1-M76 aparece con una frecuencia del 7,5% en India y del 5,1% en Pakistán, mostrando una distribución de varianza máxima en la región de Maharashtra en la costa occidental de India. [ 22 ]

Propuesta de conexión elamo-dravídica

La controvertida hipótesis elamo-dravídica postula que la lengua protoelamo-dravídica se originó y se extendió desde el antiguo Elam (actual suroeste de Irán ) al subcontinente indio con la agricultura, y que la lengua harappana de la civilización del valle del Indo estaba relacionada. [ 23 ] Algunos estudios genéticos proponen un vínculo entre el patrón migratorio de los linajes derivados del subclado L1-M22 y la expansión de las lenguas elamo-dravídicas. [ 24 ] [ 25 ] Según Palanichamy et al. (2015), la presencia de varios subclados del haplogrupo L entre las poblaciones iraníes y principalmente L1a entre los pueblos dravídicos del sur de la India , mientras que es raro entre los hablantes indoarios, junto con el tiempo de coalescencia (~9,1 kya), indican que L1a llegó de Irán a través de agricultores neolíticos y probablemente fue responsable de la expansión de la lengua dravídica a la India. [ 25 ]

Según Pathak et al. (2024), el subclado L1-M22 se originó en Asia Occidental hace unos 20.600 años. [ 24 ] Basándose en los hallazgos de investigaciones genéticas recientes, este estudio enfatiza que el elemento iraní dentro de la población del valle del Indo provino de los cazadores-recolectores del Cáucaso/Irán (CIHG), que estaban relacionados con los agricultores iraníes, pero eran diferentes de ellos. [ 24 ] El estudio apoya la hipótesis elamo-dravídica al conectar todos los linajes L1a con la población CIHG original, cuyos descendientes se asentaron tanto en Elam como en el valle del Indo. [ 24 ] El estudio plantea la idea de que los descendientes de L1a que permanecieron en Asia Occidental posiblemente participaron en el desarrollo de la lengua elamita , mientras que aquellos que se trasladaron de la meseta iraní al valle del Indo, después de 8000 años, introdujeron las lenguas dravídicas en el sur de Asia . [ 24 ] En el valle del Indo, las personas de ascendencia CIHG se mezclaron con aquellas de ascendencia del Antiguo Ancestro del Sur de la India (AASI), para formar el linaje Cline de la Periferia del Indo (IPC) que típicamente representaba a la población de la Civilización del Valle del Indo (IVC). [ 24 ] [ 26 ] Se sugiere que después del colapso de la Civilización del Valle del Indo, los grupos IPC se desplazaron hacia el este y el sur, y se mezclaron con las poblaciones AASI preexistentes, dando origen a los Ancestros del Sur de la India (ASI), una ascendencia que se correlaciona fuertemente con la expansión de las lenguas dravídicas. [ 24 ] [ 26 ]

Distribución geográfica

En India, el haplogrupo L-M20 tiene una mayor frecuencia entre las castas dravídicas , pero es algo más raro en las castas indoarias . [ 5 ] En Pakistán, tiene una frecuencia de alrededor del 28 % en las regiones del sur, incluido el sur de Baluchistán, de donde surgieron los creadores agrícolas de la civilización del valle del Indo. [ 27 ]

La evidencia preliminar obtenida de fuentes no científicas, como individuos a quienes se les han realizado pruebas de cromosomas Y en laboratorios comerciales, [ web 2 ] sugiere que la mayoría de los ejemplos europeos del haplogrupo L-M20 podrían pertenecer al subclado L2-M317, que, entre las poblaciones del sur de Asia, es generalmente el más raro de los subclados del haplogrupo L. [ web 2 ]

Asia meridional

India

Tiene mayor frecuencia entre las castas dravídicas (aprox. 17-19%), pero es algo más raro en las castas indoarias (aprox. 5-6%). [ 5 ] La presencia del haplogrupo L-M20 es bastante rara entre los grupos tribales (aprox. 5,6-7%). ( [ 28 ] [ 5 ] [ 29 ] Sin embargo, la tribu Korova de Uttara Kannada, en la que L-M11 aparece en un 68%, es una excepción. [ 30 ]

Un estudio de 2018 centrado principalmente en el noroeste de la India , una región anteriormente cubierta por la civilización del valle del Indo , encontró una presencia significativa de L-M20 entre las poblaciones estudiadas; a saber, Gujjar de Rajastán (63%), Ror de Haryana (29%) y Kamboj de Rajastán (17%). [ 31 ] L2a2 es alrededor del 62,7% entre Brokpa de Ladakh. [ 32 ] Con una frecuencia del 54,9%, L-M20 constituye un linaje importante entre los sacerdotes parsis indios . [ 33 ] Alcanza una frecuencia general del 21% entre los parsis indios, en general. [ 34 ] L-M20 se encontró en el 38% en la casta Bharwad y en el 21% en la casta Charan del distrito de Junagarh en Gujarat . [ 30 ] También se ha reportado en 17% en la tribu Kare Vokkal de Uttara Kannada en Karnataka . [ 30 ] También se encuentra en bajas frecuencias en otras poblaciones del distrito de Junagarh y Uttara Kannada. L-M20 es el linaje masculino más grande (36,8%) entre el pueblo Jat del norte de la India y se encuentra en 16,33% entre los Gujar de Jammu y Cachemira . [ 17 ] [ 35 ] También ocurre en 18,6% entre los brahmanes Konkanastha de la región de Konkan [ 36 ] y en 15% entre los Maratha de Maharashtra . [ 37 ] L-M20 también se encuentra en 32,35% en los Vokkaligas y en 17,82% en los Lingayats de Karnataka. [ 38 ]

Y los datos disponibles muestran que entre los tamiles , L-M20 se encuentra en el 48% entre los Kallar , 28,57% entre los Vanniyars , 26% entre la gente de Saurashtra , 25,47% entre los Nadars , 20,7% entre los Ambalakarar , 20,56% entre los Tamil Yadavas , 17,2% entre los Iyer y 16,7% entre las castas Iyengar de Tamil Nadu . [ 39 ] [ 37 ] [ 40 ] L-M11 se encuentra en frecuencias de 8-16% entre los judíos indios . [ 41 ] L-M20 tiene una frecuencia general del 12% en Punjab . [ 20 ] También se ha informado que el 2% de los Siddis tienen L-M11. [ 30 ] El haplogrupo L-M20 está presente actualmente en la población india con una frecuencia general de aprox. 7-15%. [ Nota al pie 1 ]

Pakistán

La mayor concentración del haplogrupo L-M20 se encuentra a lo largo del río Indo en Pakistán , donde la civilización del valle del Indo floreció entre el 3300 y el 1300 a. C., con su período de madurez entre el 2600 y el 1900 a. C. La mayor frecuencia y diversidad de L-M357 se encuentra en la provincia de Baluchistán, con un 28 % [ 27 ], y una distribución moderada entre la población general pakistaní, con un 11,6 % [ 42 ] . También se encuentra en grupos étnicos afganos , como los pastunes y los baluchis . L-M357 se encuentra frecuentemente entre los burusho (aprox. 12 % [ 42 ] ) y los pastunes (aprox. 7 % [ 42 ] ).

L1a y L1c-M357 se encuentran en el 24% entre los balochis, L1a y L1c se encuentran en el 8% entre los brahui de habla dravídica , L1c se encuentra en el 25% entre los kalash , L1c se encuentra en el 15% entre los burusho , L1a-M76 y L1b-M317 se encuentran en el 2% entre los makranis y L1c se encuentra en el 3,6% de los sindhis según Julie di Cristofaro et al. 2013. [ 43 ] L-M20 se encuentra en el 17,78% entre los parsis . [ 11 ] L3a se encuentra en el 23% entre los nuristaníes tanto en Pakistán como en Afganistán . [ 42 ]

L-PK3 se encuentra en aproximadamente el 23% de los Kalash en el noroeste de Pakistán . [ 42 ]

En un estudio, el haplogrupo L también se observó entre los Gurjars del distrito de Swabi de Khyber Pakhtunkhwa con una frecuencia del 20,97% en el noroeste de Pakistán. [ 44 ] : 178–179

Oriente Medio y Anatolia

El haplogrupo L-M20 se encontró en el 51% de los sirios de Raqqa , una ciudad del norte de Siria cuyos habitantes anteriores fueron exterminados por los genocidios mongoles y repoblados en tiempos recientes por poblaciones beduinas locales y refugiados de guerra chechenos de Rusia ( El-Sibai 2009 ) . En una pequeña muestra de drusos israelíes, el haplogrupo L-M20 se encontró en 7 de 20 (35%). Sin embargo, estudios realizados en muestras más grandes mostraron que el L-M20 tiene un promedio del 5% en los drusos israelíes , [ Nota 2 ] el 8% en los drusos libaneses , [ Nota 3 ] y no se encontró en una muestra de 59 drusos sirios . El haplogrupo L-M20 se ha encontrado en el 2,0% (1/50) ( Wells 2001 ) al 5,25% (48/914) de los libaneses ( Zalloua 2008 ) .

Asia Central

Afganistán

Un estudio sobre los linajes masculinos pastunes en Afganistán encontró que el haplogrupo L-M20, con una frecuencia general del 9,5%, es el segundo linaje masculino más abundante entre ellos. [ 45 ] Presenta una disparidad sustancial en su distribución a ambos lados de la cordillera del Hindu Kush, con el 25% de los pastunes afganos del norte pertenecientes a este linaje, en comparación con solo el 4,8% de los hombres del sur. [ 45 ] Específicamente, el paragrupo L3*-M357 representa la mayoría de los cromosomas L-M20 entre los pastunes afganos tanto en el norte (20,5%) como en el sur (4,1%). [ 45 ] Un estudio anterior que involucró un número menor de muestras había informado que L1c comprende el 12,24% de los linajes masculinos pastunes afganos . [ 43 ] [ 46 ] L1c también se encuentra en el 7,69% entre los baluchis de Afganistán. [ 46 ] Sin embargo, L1a-M76 se presenta con una frecuencia mucho mayor entre los baluchis (20 [ 43 ] a 61,54%), [ 43 ] y se encuentra en niveles más bajos en las poblaciones kirguisas, tayikas, uzbekas y turcomanas. [ 43 ]

Asia oriental

Los investigadores que estudian muestras de ADN-Y de poblaciones del este de Asia rara vez han analizado sus muestras para detectar alguna de las mutaciones que definen el haplogrupo L. Sin embargo, se han analizado y detectado mutaciones para el haplogrupo L en muestras de balineses (13/641 = 2,0 % L-M20), chinos Han (1/57 = 1,8 %), [ 48 ] dolgans de Sakha y Taymyr (1/67 = 1,5 % L-M20) y coreanos (3/506 = 0,6 % L-M20). [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

Europa

Un artículo de O. Semino et al., publicado en la revista Science (Volumen 290, 10 de noviembre de 2000), informó sobre la detección de la mutación M11-G, una de las mutaciones que definen el haplogrupo L, en aproximadamente el 1% al 3% de las muestras de Georgia , Grecia , Hungría , Calabria (Italia) y Andalucía (España). El tamaño de las muestras analizadas en este estudio fue generalmente bastante pequeño, por lo que es posible que la frecuencia real del haplogrupo L-M20 entre las poblaciones mediterráneas europeas sea ligeramente inferior o superior a la reportada por Semino et al. , pero hasta la fecha no parece existir ningún estudio que haya descrito con mayor precisión la distribución del haplogrupo L-M20 en el suroeste de Asia y Europa.

África meridional y la costa suajili

En 2013, investigadores que estudiaban los orígenes del pueblo Lemba —de ascendencia paterna del sur de Arabia— descubrieron que el 13,8 % de los varones Lemba portaban el cromosoma Y L-M20, específicamente el subclado L-M349, lo que lo convertía en el cuarto linaje más común entre ellos. [ 52 ] En 2023, se encontró que una muestra Lemba de Sudáfrica, enviada a Familytreedna , portaba un subclado L-M349 aún sin nombre, L-FT408126, que era el más cercano a dos muestras de Irak e Irán . [ 53 ]

Los investigadores también encontraron rastros del virus L-M20 en la costa suajili de Kenia , que representan el 4,2% de la población total.

Distribución de subclados

L1 (M295)

L-M295 se encuentra desde Europa Occidental hasta el sur de Asia . [ Nota al pie 5 ]

El subclado L1 también se encuentra con bajas frecuencias en las Islas Comoras . [ 54 ]

L1a1 (M27)

El haplogrupo L-M27 se encuentra en el 14,5% de los indios y el 15% de los ceilandeses , con una distribución moderada en otras poblaciones de Pakistán , el sur de Irán y Europa , pero ligeramente mayor en las poblaciones árabes de Oriente Medio . También hay una presencia muy pequeña entre los Siddi (2%), [ 55 ] .

L1a2 (M357)

El haplogrupo L-M357 se encuentra frecuentemente entre los burushos , kalashas , ​​brokpa , jats y pastunes , con una distribución moderada entre otras poblaciones en Pakistán , Georgia , [ 56 ] chechenos , [ 57 ] inguses , [ 57 ] el norte de Irán , India , los Emiratos Árabes Unidos y Arabia Saudita . Los brokpa de Ladakh portan el haplogrupo Y L2a2 en aproximadamente el 62,7% según un estudio genético de 2019. [ 32 ]

Un estudio chino publicado en 2018 encontró L-M357/L1307 en el 7,8% (5/64) de una muestra de uigures de Loplik de la aldea de Qarchugha, condado de Lopnur , Xinjiang. [ 47 ]

L-PK3

L-PK3, que se encuentra aguas abajo de L-M357, [ 58 ] se encuentra frecuentemente entre los Kalash .

L1b (M317)

El haplogrupo L-M317 se encuentra con baja frecuencia en Asia Central , el suroeste de Asia y Europa .

En Europa, se ha encontrado L-M317 en italianos del noreste (3/67 = 4,5%) [ 56 ] y griegos (1/92 = 1,1%). [ 56 ]

En el Cáucaso, L-M317 se ha encontrado en judíos de montaña (2/10 = 20% [ 59 ] ), ávaros (4/42 = 9,5%, [ 59 ] 3% [ 57 ] ), balcarios (2/38 = 5,3%), [ 56 ] abjasios (8/162 = 4,9%, [ 59 ] 2/58 = 3,4% [ 57 ] ), chamalales (1/27 = 3,7% [ 59 ] ), abazinos (2/88 = 2,3% [ 59 ] ), adigués (3/154 = 1,9% [ 59 ] ), chechenos (3/165 = 1,8% [ 59 ] ), armenios (1/57 = 1,8% [ 59 ] ), Lezguinos (1/81 = 1,2% [ 57 ] ), y osetios (1/132 = 0,76% osetios del norte , [ 59 ] 2/230 = 0,9% hierro [ 57 ] ).

Se ha encontrado L-M317 en makranis (2/20 = 10%) en Pakistán, iraníes (3/186 = 1,6%), pastunes en Afganistán (1/87 = 1,1%) y uzbekos en Afganistán (1/127 = 0,79%). [ 43 ]

L1b1 (M349)

L-M349 se encuentra en algunos caraítas de Crimea que son levitas . [ 60 ] Algunas ramas de L-M349 se encuentran en Asia Occidental, incluyendo L-Y31183 en Líbano , L-Y31184 en Armenia y L-Y130640 en Irak , Irán , Yemen y Sudáfrica . Otras se encuentran en Europa, como L-PAGE116 en Italia , L-FT304386 en Eslovenia y L-FGC36841 en Moldavia . [ 61 ] El 13,8% de los hombres Lemba portan L-M349 bajo el clado L-Y130640. [ 52 ] Este porcentaje se debe probablemente a un efecto fundador en su población, lo que los convierte en el único grupo en el continente africano con una proporción sustancial de L-M20.

L2 (L595)

La variante L2-L595 es extremadamente rara y ha sido identificada mediante pruebas privadas en individuos de Europa y Asia Occidental.

Dos individuos L2-L595 confirmados de Irán fueron reportados en un estudio suplementario de 2020. [ 62 ] Los casos posibles pero no confirmados de L2 incluyen 4% (1/25) L-M11(xM76, M27, M317, M357) en una muestra de iraníes en Kordestan [ 43 ] y 2% (2/100) L-M20(xM27, M317, M357) en una muestra de Shapsugs , [ 57 ] entre otros casos raros reportados de L que no caen en las ramas comunes.

ADN antiguo

  • Se descubrió que tres individuos de la cultura Maykop , alrededor del 3200 a. C., pertenecían al haplogrupo L2-L595. [ 67 ]

Cáucaso meridional calcolítico

Nomenclatura

Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de nomenclatura para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un nuevo árbol único que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos aficionados interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de que fuera, ante todo, actual. La tabla a continuación reúne todos estos trabajos hasta el punto del emblemático árbol del YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revise literatura publicada anteriormente cambiar rápidamente entre las diferentes nomenclaturas.

El árbol del Consorcio del Cromosoma Y

Este es el árbol científico oficial producido por el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). La última actualización importante fue en 2008. Las actualizaciones posteriores han sido trimestrales y semestrales. La versión actual es una revisión de la actualización de 2010. [ 74 ]

Publicaciones de investigación original

Los siguientes equipos de investigación, según sus publicaciones, estuvieron representados en la creación del Árbol YCC.

Véase también

Notas a pie de página

  1. ↑ ver Basu 2003 , Cordaux 2004 , Sengupta 2006 y Thamseem 2006 .
  2. ↑ 12/222 Shlush et al. 2008
  3. ↑ 1/25 Shlush et al. 2008
  4. ↑ En Hammer 2005, véase el material complementario.
  5. ↑ Resultados del laboratorio FTDNA, mayo de 2011

Referencias

  1. ↑ Aprenda sobre los tutoriales de Genebase del haplogrupo L del cromosoma Y
  2. ↑ Árbol completo Y Haplogrupo L YTree v8.09.00 (8 de octubre de 2020)
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  5. 1 2 3 4 5 Sengupta 2006 .
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