Locomoción de los peces

Los peces nadan ejerciendo fuerza contra el agua circundante. Existen excepciones, pero normalmente esto se logra mediante la contracción de los músculos a ambos lados del cuerpo para generar ondas de flexión que recorren el cuerpo desde la nariz hasta la cola, aumentando generalmente su amplitud a medida que avanzan. Las fuerzas vectoriales ejercidas sobre el agua por dicho movimiento se anulan lateralmente, pero generan una fuerza neta hacia atrás que, a su vez, impulsa al pez hacia adelante a través del agua. La mayoría de los peces generan empuje mediante movimientos laterales de su cuerpo y aleta caudal , pero muchas otras especies se mueven principalmente utilizando sus aletas medias y pares. Este último grupo nada lentamente, pero puede girar rápidamente, como es necesario cuando vive en arrecifes de coral, por ejemplo. Sin embargo, no pueden nadar tan rápido como los peces que utilizan sus cuerpos y aletas caudales. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Consideremos la tilapia que se muestra en el diagrama. Al igual que la mayoría de los peces, la tilapia tiene un cuerpo hidrodinámico que reduce la resistencia del agua al movimiento y le permite cortarla fácilmente. Su cabeza es inflexible, lo que le ayuda a mantener el impulso hacia adelante. ^{[ 3 ]} Sus escamas se superponen y apuntan hacia atrás, permitiendo que el agua pase sobre el pez sin obstrucciones innecesarias. La fricción del agua se reduce aún más gracias al moco que la tilapia secreta sobre su cuerpo. ^{[ 3 ]}

La columna vertebral es flexible, lo que permite que los músculos se contraigan y se relajen rítmicamente y produzcan un movimiento ondulante. ^{[ 3 ]} Una vejiga natatoria proporciona flotabilidad, lo que ayuda al pez a ajustar su posición vertical en la columna de agua . Un sistema de línea lateral le permite detectar vibraciones y cambios de presión en el agua, lo que ayuda al pez a responder adecuadamente a los eventos externos. ^{[ 3 ]}

Las aletas bien desarrolladas se utilizan para mantener el equilibrio, frenar y cambiar de dirección. Las aletas pectorales actúan como pivotes alrededor de los cuales el pez puede girar rápidamente y dirigirse. Las aletas pectorales y pélvicas, que son pares, controlan el cabeceo , mientras que las aletas dorsal y anal, que no son pares, reducen el balanceo y la guiñada . La aleta caudal proporciona la fuerza bruta para impulsar al pez hacia adelante. ^{[ 3 ]}

Hay cinco grupos que difieren en la fracción de su cuerpo que se desplaza lateralmente: ^{[ 1 ]}

Anguilliform

En el grupo de los anguilliformes, que incluye algunos peces largos y delgados como las anguilas , hay poco aumento en la amplitud de la onda de flexión a medida que se desplaza a lo largo del cuerpo. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

Tuniforme

El grupo tuniforme incluye nadadores de alta velocidad y larga distancia, característico de los atunes ^{[ 5 ]} y también presente en varios tiburones lámnidos ^{[ 6 ]} . En este grupo, prácticamente todo el movimiento lateral se produce en la cola y la región que conecta el cuerpo principal con la cola (el pedúnculo). La cola suele ser grande y tener forma de media luna ^{[ 1 ] .}

No todos los peces encajan perfectamente en los grupos anteriores. Los peces luna , por ejemplo, tienen un sistema completamente diferente, el modo tetraodontiforme, y muchos peces pequeños usan sus aletas pectorales tanto para nadar como para dirigir y generar sustentación dinámica . Los peces del orden Gymnotiformes poseen órganos eléctricos a lo largo de su cuerpo y nadan ondulando una aleta anal alargada mientras mantienen el cuerpo inmóvil, presumiblemente para no perturbar el campo eléctrico que generan.

Muchos peces nadan utilizando la combinación de sus dos aletas pectorales o de sus aletas anal y dorsal . Se pueden lograr diferentes tipos de propulsión con aletas pareadas medianas, utilizando preferentemente un par de aletas sobre el otro, e incluyen los modos rajiforme, diontiforme, amiiforme, gimnotiforme y balistiforme. ^{[ 2 ]}

Diodontiform

La locomoción diontiforme impulsa al pez propagando ondulaciones a lo largo de grandes aletas pectorales, como se observa en el pez erizo ( Diodontidae ). ^{[ 2 ]}

Gimnotitiforme

La locomoción de los gimnotiformes consiste en ondulaciones de una aleta anal larga, esencialmente amiiforme invertida, observada en los peces cuchillo sudamericanos Gymnotiformes . ^{[ 2 ]}

Los tejidos óseos y musculares de los peces son más densos que el agua. Para mantener la profundidad, los peces óseos aumentan su flotabilidad mediante una vejiga natatoria . Alternativamente, algunos peces almacenan aceites o lípidos con este mismo propósito. Los peces que carecen de estas características utilizan la sustentación dinámica . Esto se logra mediante sus aletas pectorales, de forma similar a como los aviones y las aves utilizan sus alas . Al nadar, sus aletas pectorales se posicionan para crear sustentación , lo que les permite mantener una cierta profundidad. Los dos principales inconvenientes de este método son que estos peces deben mantenerse en movimiento para flotar y que son incapaces de nadar hacia atrás o mantenerse suspendidos en el aire. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

De forma similar a la aerodinámica del vuelo, la natación propulsada requiere que los animales superen la resistencia mediante la producción de empuje. Sin embargo, a diferencia del vuelo, los animales que nadan a menudo no necesitan proporcionar mucha fuerza vertical porque el efecto de la flotabilidad puede contrarrestar la fuerza descendente de la gravedad, lo que les permite flotar sin mucho esfuerzo. Si bien existe una gran diversidad en la locomoción de los peces, el comportamiento de natación se puede clasificar en dos "modos" distintos según las estructuras corporales involucradas en la producción de empuje: aleta medial (MPF) y aleta caudal (BCF). Dentro de cada una de estas clasificaciones, existen numerosas especificaciones a lo largo de un espectro de comportamientos que van desde lo puramente ondulatorio hasta lo totalmente oscilatorio . En los modos de natación ondulatoria, el empuje se produce por movimientos ondulatorios de la estructura propulsora (generalmente una aleta o todo el cuerpo). Los modos oscilatorios, por otro lado, se caracterizan por el empuje producido por el giro de la estructura propulsora sobre un punto de fijación sin ningún movimiento ondulatorio. ^{[ 2 ]}

De forma similar a la adaptación en el vuelo de las aves, los comportamientos natatorios en los peces pueden considerarse un equilibrio entre estabilidad y maniobrabilidad. ^{[ 12 ]} Debido a que la natación con aletas caudales depende de estructuras corporales más caudales que pueden dirigir un empuje potente solo hacia atrás, esta forma de locomoción es particularmente efectiva para acelerar rápidamente y navegar continuamente. ^{[ 2 ] [ 11 ]} Por lo tanto, la natación con aletas caudales es inherentemente estable y se observa a menudo en peces con grandes patrones migratorios que deben maximizar la eficiencia durante largos períodos. Por otro lado, las fuerzas propulsoras en la natación con pares de aletas medianas se generan mediante múltiples aletas ubicadas a cada lado del cuerpo que pueden coordinarse para ejecutar giros elaborados. Como resultado, la natación con pares de aletas medianas está bien adaptada para una alta maniobrabilidad y se observa a menudo en peces más pequeños que requieren patrones de escape elaborados. ^{[ 12 ]}

Los hábitats que ocupan los peces suelen estar relacionados con su capacidad de natación. En los arrecifes de coral, las especies de peces que nadan más rápido suelen vivir en hábitats barridos por las olas y sujetos a corrientes de agua rápidas, mientras que los peces más lentos viven en hábitats protegidos con poca corriente de agua. ^{[ 13 ]}

Los peces no dependen exclusivamente de un modo de locomoción, sino que son generalistas locomotores, ^{[ 2 ]} eligiendo y combinando comportamientos de muchas técnicas conductuales disponibles. Los nadadores que predominantemente utilizan la aleta caudal del cuerpo a menudo incorporan el movimiento de sus aletas pectorales, anales y dorsales como un mecanismo estabilizador adicional a velocidades más lentas, ^{[ 14 ]} pero las mantienen cerca de su cuerpo a altas velocidades para mejorar la hidrodinámica y reducir la resistencia. ^{[ 2 ]} Incluso se ha observado que el pez cebra altera su comportamiento locomotor en respuesta a las influencias hidrodinámicas cambiantes a lo largo del crecimiento y la maduración. ^{[ 15 ]}

Mientras que la mayoría de los peces tienen aletas caudales con lóbulos de tamaño uniforme (es decir, homocaudales), los peces voladores tienen un lóbulo ventral agrandado (es decir, hipocaudal) que facilita sumergir solo una parte de la cola en el agua para generar empuje adicional y dirigir. ^{[ 17 ]}

Debido a que los peces voladores son principalmente animales acuáticos, su densidad corporal debe ser cercana a la del agua para lograr estabilidad de flotabilidad. Sin embargo, este requisito fundamental para la natación implica que los peces voladores son más pesados ​​(tienen mayor masa) que otros voladores habituales, lo que resulta en una mayor carga alar y una mayor relación sustentación-resistencia en los peces voladores en comparación con un ave de tamaño similar. ^{[ 16 ]} Las diferencias en el área alar, la envergadura, la carga alar y la relación de aspecto se han utilizado para clasificar a los peces voladores en dos clasificaciones distintas basadas en estos diferentes diseños aerodinámicos. ^{[ 16 ]}

En el plan corporal biplano o Cypselurus , tanto las aletas pectorales como las pélvicas se agrandan para proporcionar sustentación durante el vuelo. ^{[ 16 ]} Estos peces también tienden a tener cuerpos más planos, lo que aumenta el área total de producción de sustentación, permitiéndoles así mantenerse suspendidos en el aire mejor que las formas más aerodinámicas. ^{[ 17 ]} Como resultado de esta alta producción de sustentación, estos peces son excelentes planeadores y están bien adaptados para maximizar la distancia y la duración del vuelo.

Comparativamente, los peces voladores Cypselurus tienen menor carga alar y menor relación de aspecto (es decir, alas más anchas) que sus contrapartes monoplanas Exocoetus , lo que contribuye a su capacidad de volar distancias más largas que los peces con este plan corporal alternativo. Los peces voladores con diseño biplano aprovechan su alta capacidad de producción de sustentación al lanzarse desde el agua mediante un "planeo de rodaje" en el que el lóbulo hipocaudal permanece en el agua para generar empuje incluso después de que el tronco se separe de la superficie del agua y las alas se abran con un pequeño ángulo de ataque para generar sustentación. ^{[ 16 ]}

En el plan corporal Exocoetus o monoplano , solo las aletas pectorales se agrandan para proporcionar sustentación. Los peces con este plan corporal tienden a tener un cuerpo más aerodinámico, mayores relaciones de aspecto (alas largas y estrechas) y mayor carga alar que los peces con el plan corporal biplano, lo que hace que estos peces estén bien adaptados para mayores velocidades de vuelo. Los peces voladores con un plan corporal monoplano demuestran comportamientos de lanzamiento diferentes a los de sus contrapartes biplanares. En lugar de extender su duración de producción de empuje, los peces monoplano se lanzan del agua a altas velocidades con un gran ángulo de ataque (a veces hasta 45 grados). ^{[ 16 ]} De esta manera, los peces monoplano están aprovechando su adaptación para alta velocidad de vuelo, mientras que los peces con diseños biplano explotan sus capacidades de producción de sustentación durante el despegue.

Las larvas de peces, al igual que muchos peces adultos, nadan ondulando su cuerpo. La velocidad de natación varía proporcionalmente con el tamaño de los animales, de modo que los más pequeños tienden a nadar a menor velocidad que los más grandes. El mecanismo de natación está controlado por el régimen de flujo de las larvas. El número de Reynolds (Re) se define como la relación entre la fuerza de inercia y la fuerza viscosa . Los organismos más pequeños se ven más afectados por las fuerzas viscosas, como la fricción, y nadan con un número de Reynolds menor. Los organismos más grandes utilizan una mayor proporción de fuerzas de inercia, como la presión, para nadar, con un número de Reynolds mayor. ^{[ 31 ]}

Las larvas de los peces de aletas radiadas, los Actinopterygii , nadan en un amplio rango de números de Reynolds (Re ≈10 a 900). Esto las sitúa en un régimen de flujo intermedio donde tanto las fuerzas inerciales como las viscosas desempeñan un papel importante. A medida que aumenta el tamaño de las larvas, se incrementa el uso de las fuerzas de presión para nadar a números de Reynolds más altos.

Los nadadores ondulatorios generalmente generan al menos dos tipos de estela: los nadadores carangiformes generan bucles de vórtice conectados y los nadadores anguilliformes generan anillos de vórtice individuales. Estos anillos de vórtice dependen de la forma y la disposición del borde de salida desde el cual se generan los vórtices. Estos patrones dependen de la velocidad de natación, la relación entre la velocidad de natación y la velocidad de la onda corporal, y la forma de la onda corporal. ^{[ 31 ]}

Un episodio espontáneo de natación tiene tres fases. La primera fase es la de inicio o aceleración: en esta fase, la larva tiende a rotar su cuerpo formando una "C", lo que se denomina brazada preparatoria. Luego, se impulsa en la dirección opuesta para enderezar su cuerpo, lo que se denomina brazada propulsora o de potencia, que impulsa a la larva hacia adelante. La segunda fase es la natación cíclica. En esta fase, la larva nada a una velocidad aproximadamente constante. La última fase es la desaceleración. En esta fase, la velocidad de natación de la larva disminuye gradualmente hasta detenerse por completo. En la brazada preparatoria, debido a la flexión del cuerpo, la larva crea 4 vórtices alrededor de su cuerpo, y 2 de ellos se desprenden en la brazada propulsora. ^{[ 31 ]} Fenómenos similares pueden observarse en la fase de desaceleración. Sin embargo, en los vórtices de la fase de desaceleración, se puede observar una gran área de vorticidad elevada en comparación con la fase de inicio.

La capacidad de natación de las larvas de peces es importante para la supervivencia. Esto es particularmente cierto para las larvas con mayor tasa metabólica y menor tamaño, lo que las hace más susceptibles a los depredadores. La capacidad de natación de una larva de pez de arrecife le ayuda a establecerse en un arrecife adecuado y a localizar su hogar, ya que a menudo se aísla de su arrecife natal en busca de alimento. Por lo tanto, la velocidad de natación de las larvas de peces de arrecife es bastante alta (≈12  cm/s - 100  cm/s) en comparación con otras larvas. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Las velocidades de natación de las larvas de las mismas familias en las dos ubicaciones son relativamente similares. ^{[ 32 ]} Sin embargo, la variación entre individuos es bastante grande. A nivel de especie, la longitud está significativamente relacionada con la capacidad de natación. Sin embargo, a nivel de familia, solo el 16% de la variación en la capacidad de natación puede explicarse por la longitud. ^{[ 32 ]} También hay una correlación negativa entre la relación de finura (longitud del cuerpo a ancho máximo) y la capacidad de natación de las larvas de peces de arrecife. Esto sugiere una minimización de la resistencia general y una maximización del volumen. Las larvas de peces de arrecife difieren significativamente en sus capacidades de velocidad de natación crítica entre taxones, lo que conduce a una alta variabilidad en la velocidad de natación sostenible. ^{[ 34 ]} Esto, a su vez, conduce a una variabilidad sostenible en su capacidad para alterar los patrones de dispersión, las distancias de dispersión generales y controlar sus patrones temporales y espaciales de asentamiento. ^{[ 35 ]}

Los pequeños nadadores ondulatorios, como las larvas de peces, experimentan fuerzas tanto inerciales como viscosas, cuya importancia relativa se indica mediante el número de Reynolds (Re). El número de Reynolds es proporcional al tamaño corporal y a la velocidad de natación. El rendimiento natatorio de una larva aumenta entre los 2 y 5 días posteriores a la fecundación. En comparación con los adultos, las larvas de peces experimentan una fuerza viscosa relativamente alta. Para aumentar el empuje hasta igualar el de los adultos, aumentan la frecuencia y, por lo tanto, la amplitud del movimiento de su cola. En el pez cebra, la frecuencia del movimiento de la cola aumenta durante la etapa larvaria,  pasando de 80  Hz a los 2 días posteriores a la fecundación a 95 Hz a los 3 días. Esta mayor frecuencia conlleva una mayor velocidad de natación, reduciendo así la depredación y aumentando la capacidad de captura de presas cuando comienzan a alimentarse alrededor de los 5 días posteriores a la fecundación. La mecánica de desprendimiento de vórtices cambia con el régimen de flujo de forma inversamente no lineal. El número de Strouhal es un parámetro de diseño para el mecanismo de desprendimiento de vórtices. Se define como la relación entre el producto de la frecuencia y la amplitud del movimiento de la cola y la velocidad media de natación. ^{[ 36 ]} El número de Reynolds (Re) es el principal criterio determinante de un régimen de flujo. Se ha observado en diferentes tipos de experimentos con larvas que las larvas lentas nadan con un número de Strouhal más alto pero un número de Reynolds más bajo. Sin embargo, las larvas más rápidas nadan de manera distintiva en condiciones opuestas, es decir, con un número de Strouhal más bajo pero un número de Reynolds más alto. El número de Strouhal es constante en peces adultos con un rango de velocidad similar. El número de Strouhal no solo depende del pequeño tamaño de los nadadores, sino también del régimen de flujo. Por ejemplo, en los peces que nadan en un régimen de flujo viscoso o de alta fricción, se crea una alta resistencia corporal que conduce a un número de Strouhal más alto. Mientras que, en un régimen de alta viscosidad, los adultos nadan con una longitud de zancada más corta, lo que conduce a una menor frecuencia y amplitud del batido de la cola. Esto conduce a un mayor empuje para el mismo desplazamiento o una mayor fuerza propulsora, lo que reduce unánimemente el número de Reynolds. ^{[ 37 ]}

Las larvas de peces comienzan a alimentarse entre los 5 y 7 días posteriores a la fertilización. Experimentan una tasa de mortalidad extrema (≈99%) en los primeros días después del inicio de la alimentación. La razón de este "período crítico" (Hjort-1914) radica principalmente en las limitaciones hidrodinámicas. Las larvas no logran alimentarse incluso cuando encuentran suficientes presas. Uno de los principales determinantes del éxito en la alimentación es el tamaño del cuerpo larval. Las larvas más pequeñas funcionan en un régimen de menor número de Reynolds (Re). A medida que aumenta la edad, el tamaño de las larvas también aumenta, lo que conlleva una mayor velocidad de natación y un mayor número de Reynolds. Se ha observado en numerosos experimentos que el número de Reynolds de los ataques exitosos (Re~200) es mucho mayor que el de los ataques fallidos (Re~20). ^{[ 38 ] [ 39 ]} El análisis numérico de la alimentación por succión a un número de Reynolds bajo concluyó que alrededor del 40% de la energía invertida en la apertura de la boca se pierde en fuerzas de fricción en lugar de contribuir a acelerar el fluido hacia la boca. ^{[ 40 ]} La mejora ontogenética en el sistema sensorial, la coordinación y las experiencias no tienen una relación significativa al determinar el éxito de la alimentación de las larvas . ^{[ 39 ]} Un ataque exitoso depende positivamente de la velocidad máxima del flujo o la velocidad de las larvas en el momento del ataque. La velocidad máxima del flujo también depende de la velocidad de apertura de la cavidad bucal para capturar alimento. A medida que la larva envejece, su tamaño corporal aumenta y su velocidad de apertura de la cavidad bucal también aumenta, lo que acumulativamente aumenta los resultados de ataques exitosos. ^{[ 39 ]}

La capacidad de una presa larval para sobrevivir a un encuentro con un depredador depende totalmente de su capacidad para detectar y evadir el ataque. Los peces adultos exhiben ataques de alimentación por succión rápidos en comparación con los peces larvales. La sensibilidad de los peces larvales a los campos de velocidad y flujo les proporciona una defensa crítica contra la depredación. Aunque muchas presas usan su sistema visual para detectar y evadir a los depredadores cuando hay luz, es difícil para la presa detectar a los depredadores por la noche, lo que lleva a una respuesta tardía al ataque. Existe un sistema mecanosensorial en los peces para identificar los diferentes flujos generados por los diferentes movimientos que rodean el agua y entre los cuerpos llamado sistema de línea lateral. ^{[ 41 ]} Después de detectar un depredador, una larva evade su ataque mediante una "respuesta de inicio rápido" o "respuesta C". Un pez nadador perturba un volumen de agua delante de su cuerpo con una velocidad de flujo que aumenta con la proximidad al cuerpo. Este fenómeno particular a veces se llama onda de proa . ^{[ 42 ]} El momento de la respuesta de inicio "C" afecta la probabilidad de escape inversamente. La probabilidad de escape aumenta con la distancia al depredador en el momento del ataque. En general, las presas logran evadir con éxito el ataque de un depredador a una distancia intermedia (3–6  mm) del mismo. ^{[ 41 ]}

• Larvas de diferentes peces
• 
  Huevos de arenque del Atlántico , con una larva recién eclosionada.
• 
  Una larva de arenque recién eclosionada en una gota de agua, comparada con la cabeza de una cerilla.
• 
  Larva de pez linterna en etapa tardía
• 
  Una larva de pez escaldado en etapa tardía de 9 mm de longitud.
• 
  Larva de anguila congrio, 7,6  cm
• 
  Larva de atún rojo
• 
  larva de bacalao del Pacífico
• 
  larva de lucioperca
• 
  Larva de esturión común
• 
  Larva de pez cofre
• 
  Larva de pez luna , 2,7 mm

La cuantificación objetiva se complica en los vertebrados superiores debido al complejo y diverso repertorio locomotor y sistema neural. Sin embargo, la relativa simplicidad de un cerebro juvenil y el sistema nervioso simple de los peces con vías neuronales fundamentales hacen que las larvas de pez cebra sean un modelo adecuado para estudiar la interconexión entre el repertorio locomotor y el sistema neural de un vertebrado. El comportamiento representa la interfaz única entre las fuerzas intrínsecas y extrínsecas que determinan la salud y la supervivencia de un organismo. ^{[ 43 ]} Las larvas de pez cebra realizan muchos comportamientos locomotores como la respuesta de escape, el seguimiento de presas, la respuesta optomotora, etc. Estos comportamientos se pueden categorizar con respecto a la posición del cuerpo como arranques en 'C', giros en 'J', deslizamientos lentos, giros rutinarios, etc. Las larvas de peces responden a cambios abruptos en la iluminación con un comportamiento locomotor distinto. Las larvas muestran una alta actividad locomotora durante períodos de luz brillante en comparación con la oscuridad. Este comportamiento puede dirigirse a la idea de buscar alimento en la luz, mientras que las larvas no se alimentan en la oscuridad. ^{[ 44 ]} Además, la exposición a la luz manipula directamente las actividades locomotoras de las larvas a lo largo del período circadiano de luz y oscuridad, con una mayor actividad locomotora en condiciones de luz que en condiciones de oscuridad, lo cual es muy similar a lo observado en mamíferos. Tras el inicio de la oscuridad, las larvas muestran un movimiento hiperactivo de desplazamiento antes de una disminución gradual. Este comportamiento podría estar relacionado con la búsqueda de un refugio antes del anochecer. Además, las larvas pueden interpretar este repentino anochecer como bajo escombros, y la hiperactividad puede explicarse como la navegación de las larvas de regreso a áreas iluminadas. ^{[ 44 ]} Un período de oscuridad prolongado puede reducir la respuesta luz-oscuridad de las larvas. Tras la extinción de la luz, las larvas realizan giros de gran ángulo hacia la fuente de luz desaparecida, lo que explica la respuesta de navegación de una larva. ^{[ 44 ]} La exposición aguda al etanol reduce la sensibilidad visual de las larvas, lo que provoca una latencia en la respuesta al cambio de período de luz y oscuridad. ^{[ 43 ]}