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fermentación láctica

El enantiómero L del ácido láctico Esta animación se centra en la transformación de una molécula de glucosa en piruvato y posteriormente en ácido láctico. En este proceso, se ge...

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El enantiómero L del ácido láctico
Esta animación se centra en la transformación de una molécula de glucosa en piruvato y posteriormente en ácido láctico. En este proceso, se generan una molécula de glucosa de seis carbonos y dos moléculas de NAD+. Dos grupos fosfato se unen a los extremos de la molécula de glucosa, la cual se divide en dos precursores de piruvato de tres carbonos. A continuación, las moléculas de NAD+ se convierten en dos moléculas de NADH y se unen grupos fosfato adicionales a los carbonos. Posteriormente, el ADP toma los grupos fosfato, creando dos moléculas de ATP. El piruvato se transforma en dos moléculas de lactato, que convierten el NADH de nuevo en NAD+. El proceso se repite, comenzando con otra molécula de glucosa.

La fermentación láctica es un proceso metabólico mediante el cual la glucosa u otros azúcares de seis carbonos (también, disacáridos de azúcares de seis carbonos, por ejemplo, sacarosa o lactosa ) se convierten en energía celular y el metabolito lactato , que es ácido láctico en solución. Es una reacción de fermentación anaeróbica que ocurre en algunas bacterias y células animales , como las células musculares . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] También se utiliza ampliamente para conservar alimentos y crear nuevos sabores. A pesar del nombre, la leche no se requiere ni se produce mediante este proceso.

Si hay oxígeno en la célula, muchos organismos evitan la fermentación y realizan la respiración celular ; sin embargo, los organismos anaeróbicos facultativos fermentan y respiran en presencia de oxígeno. [ 3 ] A veces, incluso cuando hay oxígeno y el metabolismo aeróbico ocurre en las mitocondrias , si el piruvato se acumula más rápido de lo que se puede metabolizar, la fermentación ocurrirá de todos modos.

La lactato deshidrogenasa cataliza la interconversión de piruvato y lactato con la interconversión concomitante de NADH y NAD + .

En la fermentación homoláctica , una molécula de glucosa se convierte finalmente en dos moléculas de ácido láctico. La fermentación heteroláctica , por el contrario, produce dióxido de carbono y etanol además de ácido láctico, en un proceso denominado vía de la fosfocetolasa . [ 1 ]

Historia

El análisis químico de los hallazgos arqueológicos muestra que la fermentación de la leche se utilizaba desde la prehistoria; sus primeras aplicaciones probablemente formaron parte de la Revolución Neolítica . Dado que la leche contiene naturalmente bacterias lácticas , el descubrimiento del proceso de fermentación fue bastante evidente, ya que ocurre espontáneamente a una temperatura adecuada. El problema de estos primeros agricultores era que la leche fresca es casi indigerible para los adultos, por lo que tenían interés en descubrir este mecanismo. De hecho, las bacterias lácticas contienen las enzimas necesarias para digerir la lactosa, y sus poblaciones se multiplican fuertemente durante la fermentación. Por lo tanto, la leche fermentada incluso por un corto tiempo contiene suficientes enzimas para digerir las moléculas de lactosa una vez que la leche está en el cuerpo humano, lo que permite a los adultos consumirla. Aún más segura era una fermentación más prolongada, que se practicaba para la elaboración de queso . Este proceso también se descubrió hace mucho tiempo, como lo demuestran las recetas para la producción de queso en escrituras cuneiformes , los primeros documentos escritos que existen, y posteriormente en textos babilónicos y egipcios. Existe una teoría de la ventaja competitiva relacionada con los productos lácteos fermentados. Esta teoría sugiere que las mujeres de estas primeras civilizaciones agrícolas sedentarias podían acortar el tiempo entre dos hijos gracias a la ingesta adicional de lactosa proveniente del consumo de leche. Este factor pudo haberles brindado una ventaja importante para competir con éxito con las sociedades de cazadores-recolectores . [ 4 ]

Con el creciente consumo de productos lácteos, estas sociedades desarrollaron una persistencia de la lactasa por herencia epigenética , lo que significa que la enzima digestiva de la leche, la lactasa, estuvo presente en sus cuerpos durante toda la vida, por lo que podían beber leche sin fermentar también en la edad adulta. Esta temprana habituación al consumo de lactosa en las primeras sociedades de colonos aún se puede observar hoy en día en las diferencias regionales de la concentración de esta mutación. Se estima que alrededor del 65% de la población mundial aún carece de ella. [ 5 ] Dado que estas primeras sociedades provenían de regiones alrededor del este de Turquía hacia Europa central , el gen aparece con mayor frecuencia allí y en América del Norte, ya que fue colonizada por europeos. Es debido al predominio de esta mutación que las culturas occidentales creen que es inusual tener intolerancia a la lactosa , cuando en realidad es más común que la mutación . Por el contrario, la intolerancia a la lactosa está mucho más presente en los países asiáticos. [ 6 ]

Una botella y un vaso de Kumis

Los productos lácteos y su fermentación han tenido una influencia importante en el desarrollo de algunas culturas. Este es el caso de Mongolia , donde la gente suele practicar una forma de agricultura pastoril . [ 7 ] La ​​leche que producen y consumen en estas culturas es principalmente leche de yegua y tiene una larga tradición. [ 8 ] Pero no todas las partes o productos de la leche fresca tienen el mismo significado. Por ejemplo, la parte más grasa de la parte superior, el "deež", se considera la parte más valiosa y, por lo tanto, se usa a menudo para honrar a los invitados.

Muy importantes y a menudo con un significado tradicional son los productos fermentados de leche de yegua, como por ejemplo el yogur kumis, ligeramente alcohólico . Su consumo alcanza su punto máximo durante festividades culturales como el Año Nuevo Lunar Mongol (en primavera). El período de esta celebración se denomina el "mes blanco", lo que indica que los productos lácteos (llamados "alimentos blancos" junto con las verduras ricas en almidón , en comparación con los productos cárnicos, llamados "alimentos negros") son una parte central de esta tradición. El propósito de estas festividades es "cerrar" el año pasado: limpiar la casa o la yurta , honrar a los animales por haber proporcionado su alimento y preparar todo para la próxima temporada de verano, para estar listos para "abrir" el nuevo año. Consumir alimentos blancos en este contexto festivo es una forma de conectar con el pasado y con una identidad nacional, que es el Imperio Mongol personificado por Gengis Kan . Durante la época de este imperio, la leche de yegua fermentada era la bebida para honrar y agradecer a los guerreros y líderes; no estaba destinada a todo el mundo. Aunque con el tiempo se convirtió en una bebida para la gente común, ha conservado su significado honorable. Como muchas otras tradiciones, esta siente la influencia de la globalización . Otros productos, como el yogur industrial , provenientes principalmente de China y países occidentales, han tendido a reemplazarla cada vez más, sobre todo en las zonas urbanas. Sin embargo, en las regiones rurales y más pobres sigue teniendo gran importancia. [ 9 ]

Aunque este proceso químico se había utilizado en la producción de alimentos durante miles de años, la fermentación microbiana del ácido láctico no se describió adecuadamente hasta mucho después. Durante el siglo XIX, varios químicos descubrieron algunos conceptos fundamentales de la química orgánica . Uno de ellos fue el químico francés Joseph Louis Gay-Lussac , quien estaba especialmente interesado en los procesos de fermentación y transmitió esta fascinación a uno de sus mejores alumnos, Justus von Liebig . Con una diferencia de algunos años, cada uno de ellos describió, junto con sus colegas, la estructura química de la molécula de ácido láctico tal como la conocemos hoy. Tenían una comprensión puramente química del proceso de fermentación; no se podía observar con un microscopio y solo se podía optimizar mediante catalizadores químicos . En 1857, el químico francés Louis Pasteur describió por primera vez el ácido láctico como el producto de una fermentación microbiana. Durante este tiempo, trabajó en la Universidad de Lille , donde una destilería local le pidió consejo sobre algunos problemas de fermentación. Por casualidad y con el laboratorio mal equipado del que disponía en aquel entonces, pudo descubrir que en esa destilería se producían dos fermentaciones: una láctica y otra alcohólica , ambas inducidas por microorganismos . Continuó la investigación de estos descubrimientos en París, donde también publicó sus teorías, que presentaban una sólida contradicción a la versión puramente química defendida por Liebig y sus seguidores. Aunque Pasteur describió algunos conceptos que aún se aceptan hoy en día, Liebig se negó a aceptarlos. Incluso el propio Pasteur escribió que se sintió impulsado a una comprensión completamente nueva de este fenómeno químico. Si bien Pasteur no descubrió todos los detalles de este proceso, sí halló el mecanismo principal de la fermentación láctica microbiana. Fue el primero en describir la fermentación como una «forma de vida sin aire». [ 10 ] [ 11 ]

Bioquímica

proceso homofermentativo

Las bacterias homofermentativas convierten la glucosa en dos moléculas de lactato y utilizan esta reacción para realizar una fosforilación a nivel de sustrato para producir dos moléculas de ATP :

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi → 2 Lactato + 2 ATP

Proceso heterofermentativo

Las bacterias heterofermentativas producen menos lactato y menos ATP, pero producen otros productos finales:

Glucosa + ADP + Pi → Lactato + Etanol + CO2 + ATP

Algunos ejemplos son Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentosus y Leuconostoc lactis .

Vía de Bifidum

Bifidobacterium bifidum utiliza una vía de fermentación láctica que produce más ATP que la fermentación homoláctica o la fermentación heteroláctica:

2 Glucosa + 5 ADP + 5 Pi → 3 Acetato + 2 Lactato + 5 ATP

Principales géneros de bacterias fermentadoras de lactosa

Algunas cepas bacterianas importantes identificadas como capaces de fermentar la lactosa pertenecen a los géneros Escherichia, Citrobacter, Enterobacter y Klebsiella. Estos cuatro grupos se incluyen en la familia Enterobacteriaceae . Estos cuatro géneros pueden diferenciarse entre sí mediante pruebas bioquímicas, y existen pruebas biológicas sencillas fácilmente disponibles. Además de la genómica de secuencia completa , las pruebas comunes incluyen la producción de H2S , la motilidad y el uso de citrato , así como las pruebas de indol , rojo de metilo y Voges-Proskauer . [ 12 ]

Aplicaciones

Alimento

La fermentación láctica se utiliza en muchas regiones del mundo para producir alimentos que no pueden obtenerse mediante otros métodos. [ 13 ] [ 14 ] El género de bacterias fermentadoras de ácido láctico más importante comercialmente es Lactobacillus , aunque a veces se utilizan otras bacterias e incluso levaduras . [ 13 ] Dos de las aplicaciones más comunes de la fermentación láctica son la producción de yogur y chucrut.

Encurtidos

El encurtido en salmuera es una forma muy común de utilizar la fermentación láctica para la conservación de alimentos. Las bacterias del ácido láctico (BAL) forman parte de la flora natural de la mayoría de las verduras, por lo que, al crear un entorno selectivo de salmuera con bajo contenido de oxígeno, las BAL proliferarán y convertirán los azúcares en ácido láctico.

La fermentación del ensilaje utiliza el mismo principio de crear un ambiente anaeróbico. Diferentes tipos de bacterias ácido lácticas producirán diferentes tipos de fermentación del ensilaje. [ 15 ]

Kimchi

El kimchi también utiliza la fermentación láctica. [ 16 ]

Chucrut

La fermentación láctica también se utiliza en la producción de chucrut . El principal tipo de bacteria utilizada en la producción de chucrut es del género Leuconostoc . [ 1 ] [ 17 ]

Al igual que en el yogur, cuando la acidez aumenta debido a los organismos fermentadores de ácido láctico, muchos otros microorganismos patógenos mueren. Las bacterias producen ácido láctico, así como alcoholes simples y otros hidrocarburos . Estos pueden combinarse para formar ésteres , contribuyendo al sabor único del chucrut. [ 1 ]

Pescado fermentado

En algunas cocinas asiáticas, el pescado se fermenta tradicionalmente con arroz para producir ácido láctico que lo conserva. Ejemplos de estos platos incluyen el burong isda de Filipinas ; el narezushi de Japón ; y el pla ra de Tailandia . El mismo proceso también se utiliza para los camarones en Filipinas en el plato conocido como balao-balao . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

cerveza agria

El ácido láctico es un componente en la producción de cervezas ácidas , incluidas las Lambic y las Berliner Weisse . [ 21 ]

Yogur

El método principal de producción de yogur es mediante la fermentación láctica de la leche con bacterias inocuas. [ 13 ] [ 22 ] Las bacterias principales utilizadas suelen ser Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus thermophilus , y tanto la legislación estadounidense como la europea exigen que todos los yogures contengan estos dos cultivos (aunque se pueden añadir otros como cultivos probióticos). [ 22 ] Estas bacterias producen ácido láctico en el cultivo de leche, lo que disminuye su pH y provoca su coagulación. Las bacterias también producen compuestos que le dan al yogur su sabor característico. Un efecto adicional de la disminución del pH es la incompatibilidad del ambiente ácido con muchos otros tipos de bacterias dañinas. [ 13 ] [ 22 ]

Para un yogur probiótico , también se añaden al cultivo otros tipos de bacterias como Lactobacillus acidophilus . [ 22 ]

Fisiología

Microbiomas

La fermentación de Lactobacillus y la consiguiente producción de ácido proporcionan un microbioma vaginal protector que protege contra la proliferación de organismos patógenos. [ 23 ]

El ambiente vaginal está fuertemente influenciado por las bacterias productoras de ácido láctico. Las especies de Lactobacillus que viven en el canal vaginal ayudan a controlar el pH. Si el pH en la vagina se vuelve demasiado básico, se producirá más ácido láctico para reducirlo a un nivel más ácido. Las bacterias productoras de ácido láctico también actúan como barrera protectora contra posibles patógenos como las especies de vaginosis bacteriana y vaginitis, diferentes hongos y protozoos, mediante la producción de peróxido de hidrógeno y compuestos antibacterianos. No está claro si existe otro uso del ácido láctico, a través de la fermentación, en el canal vaginal. [ 24 ]

Fermentación láctica y calambres musculares

Las células humanas (y otras células eucariotas) pueden producir ATP a partir de glucosa sin oxígeno mediante un proceso llamado glucólisis . Si bien no es tan eficiente como la respiración, proporciona una alta producción instantánea y, por lo tanto, es utilizado por algunas células musculares. La glucólisis consume ADP, Pi, glucosa y NAD+ para producir ATP, piruvato y NADH. Mediante la fermentación láctica, el piruvato y el NADH se transforman en lactato y NAD+, regenerando así el NAD+ necesario para continuar la glucólisis.

Durante la década de 1990, se formuló la hipótesis del ácido láctico para explicar por qué las personas experimentaban ardor o calambres musculares durante y después del ejercicio intenso. Esta hipótesis propone que la falta de oxígeno en las células musculares provoca un cambio de la respiración celular a la fermentación. El ácido láctico, subproducto de la fermentación del piruvato proveniente de la glucólisis, se acumula en los músculos, causando sensación de ardor y calambres.

Investigaciones de 2006 sugieren que la acidosis no es la causa principal de los calambres musculares. En cambio, los calambres podrían deberse a una falta de potasio en los músculos, lo que provoca contracciones bajo un estrés intenso.

De hecho, los animales no producen ácido láctico durante la fermentación. A pesar del uso común del término ácido láctico en la literatura, el subproducto de la fermentación en las células animales es el lactato. [ 25 ]

Otro cambio en la hipótesis del ácido láctico es que cuando hay lactato de sodio dentro del cuerpo, hay un período de agotamiento más prolongado en el huésped después de un período de ejercicio. [ 26 ]

Beneficios para las personas intolerantes a la lactosa.

En pequeñas cantidades, el ácido láctico es beneficioso para el cuerpo humano, ya que proporciona energía y sustratos durante su ciclo metabólico. En personas con intolerancia a la lactosa, se ha demostrado en estudios preliminares que la fermentación de la lactosa a ácido láctico puede ser útil. El proceso de fermentación limita la cantidad de lactosa disponible. Al disminuir la cantidad de lactosa, se reduce la acumulación en el organismo, disminuyendo así la hinchazón. El éxito de la fermentación láctica fue más evidente en los cultivos de yogur. Se están realizando estudios adicionales sobre otros productos lácteos, como la leche acidófila. [ 27 ]

Notas y referencias

  1. 1 2 3 4 Battcock M, Azam-Ali S (1998). "Fermentaciones bacterianas" . Frutas y verduras fermentadas: una perspectiva global . Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. ISBN 92-5-104226-8Archivado del original el 24 de febrero de 2019. Consultado el 10 de junio de 2007 .
  2. ↑ Abedon ST (1998-04-03). "Glicólisis y fermentación" . Universidad Estatal de Ohio. Archivado del original el 17 de enero de 2010. Recuperado el 12 de enero de 2010 .
  3. 1 2 Campbell N , Reece J (2005). Biología (7.ª ed.). Benjamin Cummings . ISBN  0-8053-7146-X.
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