Phylliidae

Los insectos de las hojas son insectos herbívoros que se alimentan de las hojas de plantas tropicales , algunas de las cuales aún se desconocen, así como de las de Psidium , Theobroma cacao , Myrtaceae , Mangifera indica y Camellia sinensis . ^{[ 2 ]}

Los insectos hoja están muy bien camuflados , adoptando la apariencia de hojas . Lo hacen con tanta precisión que los depredadores a menudo no pueden distinguirlos de las hojas reales. En algunas especies, el borde del cuerpo del insecto hoja tiene la apariencia de marcas de mordeduras. Para confundir aún más a los depredadores, cuando el insecto hoja camina, se balancea de un lado a otro, imitando una hoja real movida por el viento. ^{[ 7 ]} En la hembra, este engañoso parecido se ve reforzado por el gran tamaño y la forma foliácea de las alas delanteras, que, cuando están en reposo sobre el abdomen, sugieren con fuerza en su neuración el nervio central y las costillas de una hoja común. ^{[ 8 ]}

El erudito Antonio Pigafetta fue probablemente el primer occidental en documentar la especie, aunque era conocida por la gente de los trópicos desde hacía mucho tiempo. Navegando con la expedición de circunnavegación de Fernando de Magallanes , estudió y documentó la fauna de la isla de Cimbonbon mientras la flota atracaba para reparaciones. Durante este tiempo documentó la especie Phyllium con el siguiente pasaje: ^{[ 9 ]}

En esta isla también se encuentran ciertos árboles cuyas hojas, al caer, cobran vida y caminan. Son como las hojas de la morera , pero no tan largas; tienen el pecíolo corto y puntiagudo, y cerca de este, dos pies a cada lado. Si se las toca, escapan, pero si se las aplasta no sangran . Guardé una durante nueve días en una caja. Al abrirla, la hoja rodeó la caja. Creo que se alimentan del aire . ^{[ 10 ]}

Las hembras adultas de la mayoría de las especies de insectos hoja son capaces de estridular usando sus antenas. En parte se interpreta como estridulación defensiva, ya que los insectos estridulan cuando se les molesta. Sin embargo, se cree que su función principal es atraer a los machos. Se sabe que varias especies dentro de los géneros Phyllium y Cryptophyllium poseen glándulas defensivas muy efectivas, desde las cuales pueden rociar una secreción defensiva lechosa y cáustica —de olor variable— a través de aberturas similares a espiráculos en el pronoto . Los machos y las ninfas en particular tienden a desprenderse de sus patas ( autotomía ) para distraer a los depredadores . ^{[ 2 ]}

Al igual que la mayoría de los insectos palo, los insectos hoja son capaces de reproducirse por partenogénesis . Si hay machos presentes, las hembras se aparean con ellos —dependiendo de la especie— aproximadamente de dos a cuatro semanas después de mudar a su forma adulta. Los machos detectan las vibraciones producidas por las hembras que estridulan usando sus antenas y siguen las señales para localizarlas. Durante el apareamiento , el macho deposita un paquete de esperma ( espermatóforo ) debajo de la placa subgenital de la hembra; el paquete se vacía allí antes de desprenderse. Las hembras comienzan a poner huevos de tres a cuatro semanas después de su última muda. Los huevos —puestos a razón de uno a tres por semana— caen al suelo o son expulsados ​​mediante un movimiento repentino y brusco del abdomen. Dependiendo de la especie, cada hembra pone entre 100 y 300 huevos de esta manera. ^{[ 2 ]}

Los huevos difieren tanto entre sí que a menudo se utilizan como la única característica diagnóstica fiable para distinguir entre especies. En algunos casos, se asemejan a semillas de plantas ; por ejemplo, los huevos de Comptaphyllium caudatum parecen semillas de ruibarbo , mientras que los de Pulchriphyllium giganteum se asemejan a las semillas de la flor de las cuatro ( Mirabilis jalapa ). Además de los huevos sin apéndices, con frecuencia existen tipos que presentan cerdas características, dispuestas de forma plumosa (típicas, por ejemplo, de los huevos de Phyllium ). Estas cerdas suelen ser largas, densamente agrupadas, ramificadas y entrelazadas o fusionadas. En los huevos recién puestos, se adhieren a la superficie del huevo y se despliegan solo después de la puesta, cuando se exponen a niveles de humedad adecuados. La tapa (opérculo) de estos huevos suele estar rodeada por un anillo de cerdas. En otras especies, la tapa puede asentarse sobre el huevo como una tapa. La superficie de los huevos, cuya porosidad varía de fina a gruesa, suele presentar estructuras como hoyuelos o surcos característicos de cada especie. Su forma se define a menudo por crestas y quillas, lo que da lugar a secciones transversales que pueden ser rectangulares, cuadradas, pentagonales o estrelladas. La placa micropilar suele tener forma de huso; el micrópilo se localiza hacia el polo inferior, donde la placa se ensancha ligeramente.

Las ninfas recién nacidas, que inicialmente presentan colores muy llamativos, eclosionan después de cuatro a ocho meses empujando la tapa con la cabeza. Tienen marcas rojas, marrón rojizas o marrón negruzcas, a menudo aún más visibles por manchas blancas. Antes de alimentarse por primera vez, se mueven rápidamente por sus plantas hospedantes, tendiendo a trepar. Después de unos días, adoptan el estilo de vida de sus padres y se vuelven cada vez más verdes. El desarrollo hasta convertirse en insecto adulto dura de cuatro a ocho meses, dependiendo de la especie y el sexo; los machos mudan cuatro veces y las hembras seis. La piel vieja ( exuvia ) generalmente se consume después de la muda, ya que contiene importantes oligoelementos . ^{[ 2 ]} En muchas especies, la coloración depende de las condiciones ambientales (en particular la humedad y la temperatura, pero también la dieta y la luz). ^{[ 11 ]}

Entre las tres primeras especies de insectos palo y hoja descritas científicamente por Carl Linnaeus en la décima edición de " Systema Naturae " (1758) se encontraba un insecto hoja: Gryllus ( Mantis ) siccifolius . En 1798, Johann Karl Wilhelm Illiger estableció el género Phyllium específicamente para esta especie, mientras que Gryllus se convirtió posteriormente en el género tipo de los grillos y Mantis en el género tipo de las mantis . Otras especies de Phyllium , así como la primera especie del género Chitoniscus (establecida por Carl Stål en 1875), fueron descritas durante el siglo XIX. En 1893, Carl Brunner von Wattenwyl asignó ambos géneros a la familia Phylliidae, familia que él mismo mencionó por primera vez. Por lo tanto, se le considera el autor original de la familia, así como de todos los taxones derivados, como la tribu , la subfamilia y la superfamilia. ^{[ 1 ]}

Siguiendo el género Phyllium (descrito en 1798) y Chitoniscus (descrito en 1875), Achille Griffini estableció el subgénero Pulchriphyllium dentro del género Phyllium en 1998. ^{[ 4 ] [ 13 ]} En 2003, Oliver Zompro y Detlef Größer establecieron la tribu Nanophylliini para el género Nanophyllium , que había sido descrito por Josef Redtenbacher en 1906. Sin embargo, la división de la subfamilia Phylliinae en las dos tribus Phylliini y Nanophylliini no está respaldada por estudios genéticos moleculares recientes. ^{[ 6 ]} Dos subgéneros adicionales dentro de Phyllium - Comptaphyllium y Walaphyllium - fueron descritos en 2019 y 2020, respectivamente. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Desde 2021, los tres subgéneros se han considerado géneros distintos. ^{[ 1 ] [ 6 ]}

En 2009, Frank H. Hennemann et al. propusieron clasificar el género Phyllium y sus subgéneros entonces existentes , Phyllium y Pulchriphyllium , en grupos de especies. ^{[ 5 ]} Este enfoque de clasificación fue posteriormente adoptado por otros autores y aplicado a géneros adicionales; por ejemplo, el género Trolicaphyllium se separó del género Chitoniscus . ^{[ 16 ]} La práctica de agrupar especies también se reflejó en la descripción de nuevos géneros y la reasignación de ciertas especies a diferentes géneros. Las especies originalmente asignadas a estos grupos se enumeran aquí junto con sus clasificaciones genéricas actuales: ^{[ 1 ] [ 5 ]}

• Grupo de especies de Celebicum

➔ Cryptophyllium : Cryptophyllium athanysus , Cryptophyllium celebicum , Cryptophyllium parum , Cryptophyllium rarum , Cryptophyllium tibetense , Cryptophyllium westwoodii , Cryptophyllium yunnanense ^{[ 4 ]}

➔ Más adelante en Phyllium : Phyllium ericorai

• Grupo de especies Bioculatum

➔ Pulchriphyllium : Pulchriphyllium bioculatum (incluidas las especies enumeradas como sinónimos en 2009: Pulchriphyllium agathyrsus , Pulchriphyllium crurifolium , Pulchriphyllium pulchrifolium , Pulchriphyllium scythe ), Pulchriphyllium giganteum , Pulchriphyllium sinense ^{[ 6 ]}

• Grupo de especies Schultzei

➔ Rakaphyllium : Rakaphyllium schultzei , Rakaphyllium exsectum ^{[ 17 ]}

• Frondosum - Grupo de especies

➔ Nanophyllium : Nanophyllium asekiense , Nanophyllium chitoniscoides , Nanophyllium frondosum , Nanophyllium keyicum , Nanophyllium suzukii ^{[ 15 ]}

➔ Vaabonbonphyllium : Vaabonbonphyllium groesseri ^{[ 17 ]}

• Brevipenne -Artengruppe

➔ Acentetaphyllium : Acentetaphyllium brevipenne ^{[ 17 ]}

• Siccifolium -Artengruppe

➔ Walaphyllium : Walaphyllium monteithi , Walaphyllium zomproi ^{[ 6 ] [ 15 ]}

➔ Comptaphyllium : Comptaphyllium caudatum ^{[ 6 ] [ 18 ]}

➔ Criptophyllium : Cryptophyllium drunganum ^{[ 4 ]}

➔ Pseudomicrophyllium : Pseudomicrophyllium geryon ^{[ 6 ]}

➔ Phyllium : Phyllium bilobatum , Phyllium elegans , Phyllium gantungense , Phyllium hausleithneri , Phyllium jacobsoni , Phyllium mabantai , Phyllium mamasaense , Phyllium mindorense , Phyllium palawanense , Phyllium philippinicum , Phyllium siccifolium , Phyllium tobeloense , Phyllium woodi

➔ Nomen nudum : Phyllium rayongii ^{[ 1 ]}

En los últimos tiempos, los análisis genéticos moleculares se han incorporado cada vez más junto con los estudios morfológicos para dilucidar la filogenia de los insectos de las hojas. Al comparar ejemplares hembra y macho, la combinación de estos rasgos mediante inferencia bayesiana aún no proporciona una imagen filogenética clara de los géneros recientes. ^{[ 17 ]}

Cladogramas de las especies de Phylliidae determinados sobre la base del análisis de genética molecular e investigaciones morfológicas según Cumming y Le Tirant (2022): ^{[ 17 ]}

Estas relaciones no pudieron confirmarse mediante resultados puramente genéticos moleculares. Los resultados obtenidos a partir de los análisis genéticos realizados por Sarah Bank se presentan en el cladograma de los géneros de Phylliidae según Cumming et al. (2023):

Cladograma de los géneros de Phylliidae mostrado según Cumming et al (2023): ^{[ 19 ]}

El archivo de especies de Phasmida enumera los siguientes géneros en dos tribus : ^{[ 1 ]}

Phylliini

Autenticación. Brunner von Wattenwyl , 1893

• Chitoniscus Stål , 1875(Pacífico)
  • Chitoniscus feejeeanus ( Westwood , 1864)
  • Chitoniscus lobipes Redtenbacher , 1906
  • Chitoniscus lobiventris ( Blanchard , 1853) - especie tipo (como Phyllium lobiventre Blanchard )
• Comptaphyllium Cumming , Le Tirant & Hennemann , 2019(Australasia)

  

  • Comptaphyllium caudatum (Redtenbacher, 1906) - especie tipo (como Phyllium caudatum Redtenbacher )
  • Comptaphyllium regina (Cumming, Le Tirant & Hennemann, 2019)
  • Comptaphyllium riedeli (van de Kamp y Hennemann, 2014)
• Cryptophyllium Cumming, Bank , Bressel , Constant , Le Tirant, Dong, Soner y Bradler , 2021(Sudeste Asiático).Especies seleccionadas:
  • Cryptophyllium athanysus Westwood, 1859
  • Cryptophyllium celebicum ( De Haan , 1842) - especie tipo (como Phyllium celebicum Haan, W. de )
  • Cryptophyllium westwoodii ( Wood-Mason , 1875)
• Microphyllium Zompro , 2001(Islas del Norte de Filipinas)
  • Microphyllium haskelli Cumming, 2017
  • Microphyllium spinithorax Zompro, 2001 - especie tipo

• Phyllium Illiger , 1798(Sundaland, Islas Filipinas,Wallacea, Australasia).Especies seleccionadas:
  • Phyllium bilobatum Gris, GR , 1843
  • Phyllium hausleithneri Brock , 1999
  • Phyllium jacobsoni Rehn, JAG y Rehn, JWH , 1934
  • Phyllium letiranti Cumming & Teemsma, 2018
  • Phyllium siccifolium ( Linnaeus , 1758) - especie tipo (como Gryllus siccifolius Linnaeus )
• Pseudomicrophyllium Cumming, 2017(Islas del Norte de Filipinas)
  • Pseudomicrophyllium geryon (Gray, GR, 1843)
  • Pseudomicrophyllium pusillulum (Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1934) - especie tipo (como Pseudomicrophyllium faulkneri Cumming )
• Pulchriphyllium Griffini , 1898(Seychelles,IndiaIndonesiaoccidental,Asia)Especies seleccionadas:
  • Pulchriphyllium bioculatum ( Gray, GR, 1832)
  • Pulchriphyllium giganteum ( Hausleithner, 1984)
  • Pulchriphyllium pulchrifolium ( Serville , 1838) - especie tipo (como Phyllium pulchrifolium Serville )
• Rakaphyllium Cumming & Le Tirant, 2022(Nueva GuineaeIslas Ayu)
  • Rakaphyllium exsectum (Zompro, 2001)
  • Rakaphyllium schultzei ( Giglio-Tos , 1912) - especie tipo (como Pulchriphyllium schultzei Giglio-Tos )
• Trolicaphyllium Cumming, Le Tirant & Büscher, 2021(Pacífico)

  

  • Trolicaphyllium brachysoma ( Sharp , 1898) - especie tipo (como Phyllium brachysoma Sharp )
  • Trolicaphyllium erosus (Redtenbacher, 1906)
  • Trolicaphyllium sarrameaense Grösser , 2008
• Vaabonbonphyllium Cumming & Le Tirant, 2022(Nueva Guinea eIslas Salomón)
  • Vaabonbonphyllium groesseri ( Zompro, 1998) - especie tipo (como Phyllium groesseri Zompro )
  • Vaabonbonphyllium rafidahae Cumming & Le Tirant, 2022
• Walaphyllium Cumming, Thurman, Youngdale y Le Tirant, 2020(Australasia)
  • Walaphyllium lelantos (Cumming, Thurman, Youngdale y Le Tirant, 2020)
  • Walaphyllium monteithi (Brock & Hasenpusch, 2002)
  • Walaphyllium zomproi (Grösser, 2001) - especie tipo (como Phyllium zomproi Grösser )

Nanophylliini

Autores: Zompro y Grösser, 2003

• Acentetaphyllium Cumming & Le Tirant, 2022(Nueva Guinea)
  • Acentetaphyllium brevipenne (Grösser, 1992) - especie tipo (como Phyllium brevipennis Grösser )
  • Acentetaphyllium larssoni (Cumming, 2017)
  • Acentetaphyllium miyashitai (Cumming, Le Tirant, Teemsma, Hennemann, Willemse y Büscher, 2020)
  • Acentetaphyllium stellae (Cumming, 2016)
• Nanophyllium Redtenbacher, 1906(sur de Indonesia, Nueva Guinea, noreste de Australia)
  • Nanophyllium adisi Zompro y Grösser, 2003
  • Nanophyllium asekiense Grösser, 2002
  • Nanophyllium australianum Cumming, Le Tirant y Teemsma, 2018
  • Nanophyllium chitoniscoides (Grösser, 1992)
  • Nanophyllium daphne Cumming, Le Tirant, Teemsma, Hennemann, Willemse & Büscher, 2020
  • Nanophyllium frondosum (Redtenbacher, 1906)
  • Nanophyllium hasenpuschi Brock y Grösser, 2008
  • Nanophyllium keyicum ( Karny , 1914)
  • Nanophyllium pygmaeum Redtenbacher, 1906 – especie tipo
  • Nanophyllium rentzi Brock & Grösser, 2008
  • Nanophyllium suzukii (Grösser, 2008)

Los Phyllioidea son una de las siete superfamilias dentro del suborden Euphasmatodea . Anteriormente, eran una de las cuatro superfamilias asignadas al antiguo infraorden Areolatae . Los Phyllioidea comprenden una sola familia, los Phylliidae, que a su vez contiene una sola subfamilia, los Phylliinae. ^{[ 1 ]}

En 2005 se descubrió en el yacimiento de Messel un fósil de insecto hoja de 47 millones de años de antigüedad. Descrito en 2007 por Sonja Wedmann et al. como Eophyllium messelensis , demuestra que la distribución de los insectos hoja fue en el pasado significativamente mayor y no se limitaba al sudeste asiático como ocurre hoy en día. El fósil se conserva excepcionalmente bien y guarda un gran parecido con las hojas fosilizadas encontradas previamente en el yacimiento de Messel. Su abdomen está expandido lateralmente, lo que le confiere una apariencia de hoja. El fósil se asemeja a los machos de los insectos hoja actuales; si bien comparte similitudes en tamaño y otras características externas, también presenta pequeñas diferencias, como en los órganos reproductores. ^{[ 20 ]}