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Xifosura

Xiphosura ( / z ɪ f oʊ ˈ sj ʊər ə / ; [ 1 ] del griego antiguo ξίφος ( xíphos ) ' espada ' y οὐρά ( ourá ) ' cola ' , en referencia a su telson en forma de espada) es un orden d...

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Xiphosura ( / z ɪ f oʊ ˈ sj ʊər ə / ; [ 1 ] del griego antiguo ξίφος ( xíphos ) ' espada ' y οὐρά ( ourá ) ' cola ' , en referencia a su telson en forma de espada) es un orden de artrópodos relacionados con los arácnidos . Son más comúnmente conocidos como cangrejos herradura (un nombre que se aplica más específicamente a la única familia existente, Limulidae ). Aparecen por primera vez en el registro fósil en el Ordovícico temprano , hace unos 480 millones de años. Actualmente, solo hay cuatro especies vivas. Xiphosura contiene un suborden, Xiphosurida, y varios géneros basales.  

Este grupo apenas ha cambiado de aspecto en cientos de millones de años; los cangrejos herradura modernos son prácticamente idénticos a los géneros prehistóricos y se consideran fósiles vivientes . La diferencia más notable entre las formas antiguas y modernas es que, en las especies actuales, los segmentos abdominales se fusionan en una sola unidad en los adultos.

Históricamente, Xiphosura se ubicaba en la clase Merostomata , aunque este término pretendía abarcar también a los euriptéridos , de donde denotaba lo que ahora se considera un grupo antinatural ( parafilético ) (aunque esta es una agrupación recuperada en algunos análisis cladísticos recientes). [ 2 ] Aunque el nombre Merostomata todavía se ve en los libros de texto, sin referencia a Eurypterida, algunos han instado a que se desaconseje este uso. [ 3 ] La etiqueta Merostomata originalmente no incluía a Eurypterida, aunque se agregaron a medida que evolucionó una mejor comprensión del grupo extinto. Ahora Eurypterida se clasifica dentro de Sclerophorata junto con los arácnidos , y por lo tanto, Merostomata es ahora un sinónimo de Xiphosura. [ 4 ] Varios estudios filogenómicos recientes ubican a Xiphosura dentro de Arachnida , a menudo como el grupo hermano de Ricinulei ; Entre ellos se incluyen análisis taxonómicamente exhaustivos tanto de la morfología como de los genomas, que han recuperado a Merostomata como un clado derivado de arácnidos. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Descripción

Los xifosuros modernos alcanzan hasta 60 cm (24 pulgadas) de longitud en la edad adulta, pero las especies del Paleozoico solían ser mucho más pequeñas, algunas de tan solo 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) de largo.    

Sus cuerpos se dividen en un prosoma anterior y un opistosoma posterior , o abdomen. La superficie superior del prosoma está cubierta por un caparazón semicircular , mientras que la parte inferior posee cinco pares de patas para caminar y un par de quelíceros en forma de pinza . La boca se encuentra en la parte inferior del centro del prosoma, entre las bases de las patas para caminar, y se ubica detrás de una estructura similar a un labio llamada labro . [ 8 ] [ 9 ] El exoesqueleto consiste en una cutícula resistente, pero no contiene biominerales cristalinos. [ 10 ] Al igual que los escorpiones, los xifosuros tienen una capa exocuticular hialina que exhibe fluorescencia UV. [ 11 ]

Los xifosuros poseen hasta cuatro ojos, ubicados en el caparazón. Dos ojos compuestos se encuentran a los lados del prosoma, con uno o dos ocelos medianos hacia el frente. Los ojos compuestos tienen una estructura más simple que los de otros artrópodos, ya que los omatidios individuales no están dispuestos de forma compacta. Probablemente pueden detectar el movimiento, pero es improbable que puedan formar una imagen real. Delante de los ocelos se encuentra un órgano adicional que probablemente funciona como quimiorreceptor . [ 9 ]

Los primeros cuatro pares de patas terminan en pinzas y tienen una serie de espinas, llamadas gnatobases , en la superficie interna. Las espinas se utilizan para masticar el alimento, desgarrándolo antes de llevarlo a la boca. El quinto y último par de patas, sin embargo, no tiene pinzas ni espinas, sino estructuras para limpiar las branquias y apartar el lodo mientras excavan. Detrás de las patas caminadoras se encuentra un sexto conjunto de apéndices, las chilarias, que son de tamaño muy reducido y están cubiertas de pelos y espinas. [ 12 ] Se cree que son vestigios de las extremidades de un primer segmento opistosómico absorbido. [ 9 ]

El opistosoma se divide en un mesosoma anterior, con apéndices aplanados, y un metasoma posterior, que carece de apéndices. En las formas modernas, todo el opistosoma se fusiona en una única estructura no segmentada. [ 13 ] La parte inferior del opistosoma alberga las aberturas genitales y cinco pares de branquias abatibles. [ 9 ]

El opistosoma termina en una larga espina caudal, comúnmente denominada telson (aunque este mismo término también se usa para una estructura diferente en los crustáceos ). La espina es muy móvil y se utiliza para enderezar al animal si se vuelca accidentalmente. [ 9 ]

Anatomía interna

La boca se abre a un esófago esclerotizado , que conduce a un buche y una molleja . Después de triturar el alimento en la molleja, el animal regurgita las porciones no comestibles y pasa el resto al estómago verdadero . El estómago secreta enzimas digestivas y está conectado a un intestino y dos grandes ciegos que se extienden por gran parte del cuerpo y absorben los nutrientes de los alimentos. El intestino termina en un recto esclerotizado , que se abre justo delante de la base de la columna caudal. [ 9 ]

Los xifosuros poseen sistemas circulatorios bien desarrollados, con numerosas arterias que envían sangre desde el corazón tubular a los tejidos corporales y, posteriormente, a dos senos longitudinales situados junto a las branquias. Tras oxigenarse, la sangre fluye hacia la cavidad corporal y regresa al corazón. La sangre contiene hemocianina , un pigmento azul a base de cobre que desempeña la misma función que la hemoglobina en los vertebrados, y también contiene células sanguíneas que participan en la coagulación . [ 9 ]

El sistema excretor consta de dos pares de glándulas coxales conectadas a una vejiga que se abre cerca de la base del último par de patas locomotoras. El cerebro es relativamente grande y, como en muchos artrópodos, rodea el esófago. En ambos sexos, la única gónada se encuentra junto al intestino y se abre en la parte inferior del opistosoma. [ 9 ]

Reproducción

Los xifosuros se desplazan a aguas poco profundas para aparearse. El macho trepa sobre el dorso de la hembra, sujetándola con su primer par de patas. La hembra excava una depresión en la arena y deposita entre 200 y 300 huevos, que el macho cubre con esperma. Luego, la pareja se separa y la hembra entierra los huevos. [ 9 ]

El huevo mide aproximadamente 2–3 mm (0,08–0,12 pulgadas) de diámetro. Dentro del huevo, el embrión pasa por cuatro mudas antes de eclosionar en una larva, a menudo llamada "larva trilobite" debido a su parecido superficial con un trilobite . En esta etapa aún no tiene telson, y la larva es lecitotrófica (no se alimenta) y planctónica, subsistiendo de la yema materna antes de asentarse en el fondo para mudar, después de lo cual aparece el telson por primera vez. [ 14 ] [ 15 ] A través de una serie de mudas sucesivas , la larva desarrolla branquias adicionales, aumenta la longitud de su espina caudal y gradualmente asume la forma adulta. Los xifosuros modernos alcanzan la madurez sexual después de aproximadamente tres años de crecimiento. [ 9 ]  

Evolución

Historia evolutiva

Los xifosuros más antiguos conocidos son especímenes de la Formación Fezouata del Ordovícico Inferior de Marruecos, que datan de hace unos 480 millones de años, pero estos actualmente no están descritos. [ 16 ] [ 17 ] El xifosuro basal más antiguo nombrado actualmente, Lunataspis , se conoce del Ordovícico Superior de Canadá, hace unos 445 millones de años. [ 18 ] Ciurcalimulus es el único xifosuro conocido del Silúrico siguiente . [ 17 ] Xiphosurida aparece por primera vez durante el Devónico Superior . Una radiación importante de xifosuros de agua dulce, los Belinuridae , se conoce del Carbonífero , con los representantes más antiguos de la familia moderna Limulidae posiblemente también apareciendo durante este tiempo, aunque solo aparecen en abundancia durante el Triásico . Otra radiación importante de xifosuros de agua dulce, los Austrolimulidae , se conoce del Pérmico y el Triásico. [ 19 ] Como grupo, nunca han mostrado mucha diversidad en cuanto a especies. Se conocen menos de 50 especies fósiles del período Carbonífero, cuando alcanzaron su máxima diversidad. [ 20 ] Se ha sugerido que el último ancestro común de los limúlidos modernos data del límite Jurásico-Cretácico según la datación por reloj molecular [ 21 ] aunque, dependiendo de la filogenia, el registro fósil podría sugerir una divergencia tan antigua como el Triásico. [ 22 ]

Filogenia

Árbol filogenético según Lasmdell 2020. [ 22 ]

Taxonomía

Clasificación de Xiphosuran a partir de 2018: [ 23 ] [ 24 ]

Orden Xiphosura Latreille, 1802

Originalmente, dos grupos se incluyeron en los Xiphosura, pero desde entonces se les ha asignado a clases separadas:

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Xiphosuran" . Oxford English Dictionary (  edición en línea). Oxford University Press.(Se requiere suscripción o ser miembro de una institución participante ).
  2. ↑ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2014). "Reconstrucción tridimensional y filogenia de órdenes de quelicerados extintos" . PeerJ . 2 e641 . doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID 25405073 .  
  3. ↑ HB Boudreaux (1979). Filogenia de los artrópodos con especial referencia a los insectos . John Wiley & Sons . págs. 1–320 . 
  4. ↑ Lamsdell, James C. (18 de enero de 2013). "Sistemática revisada de los 'cangrejos herradura' paleozoicos y el mito de los Xiphosura monofiléticos". Zoological Journal of the Linnean Society . 167 (1): 1– 27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 . 
  5. ↑ Sharma, Prashant P.; Ballesteros, Jesús A. (14 de febrero de 2019). "Una evaluación crítica de la ubicación de Xiphosura (Chelicerata) teniendo en cuenta las fuentes conocidas de error filogenético" . Systematic Biology . 68 (6): 896– 917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . PMID 30917194 . 
  6. ↑ Ballesteros, Jesús A.; Santibáñez López, Carlos E.; Kováč, Ľubomír; Gavish-Regev, Efrat; Sharma, Prashant P. (2019-12-18). "El submuestreo filogenómico ordenado permite diagnosticar errores sistemáticos en la ubicación del enigmático orden de arácnidos Palpigradi" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 286 (1917) 20192426. doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ISSN 0962-8452 . PMC 6939912. PMID 31847768 .   
  7. ↑ Ballesteros, Jesús A; Santibáñez-López, Carlos E; Panadero, Caitlin M; Benavides, Ligia R; Cunha, Tauana J; Gainett, Guilherme; Ontano, Andrew Z; Setton, Emily VW; Arango, Claudia P; Gavish-Regev, Efrat; Harvey, Mark S; Wheeler, Distrito C; Hormiga, Gustavo; Giribet, Gonzalo; Sharma, Prashant P (3 de febrero de 2022). Teeling, Emma (ed.). "El muestreo completo de especies y los enfoques algorítmicos sofisticados refutan la monofilia de Arachnida" . Biología Molecular y Evolución . 39 (2) msac021. doi : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN 0737-4038 . PMC 8845124 . PMID 35137183 .   
  8. ↑ Botton, MI (1984) Dieta y preferencias alimentarias del cangrejo herradura adulto Limulus polyphemus en la bahía de Delaware, Nueva Jersey, EE. UU. , Marine Biology, 81, pp. 199-207
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Robert D. Barnes (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 590–595 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  10. ↑ Textura cristalográfica de la cutícula de artrópodos mediante difracción de rayos X de ángulo amplio con sincrotrón
  11. ↑ La capa hialina exocuticular de los escorpiones marinos y los cangrejos herradura sugiere que la fluorescencia cuticular es plesiomórfica en los quelicerados.
  12. ↑ RC Brusca y GJ Brusca (2002). Invertebrados . Massachusetts: Sinauer Associates .
  13. ↑ Lyall I. Anderson y Paul A. Selden (1997). "Fusión opistosómica y filogenia de Xiphosura paleozoicos". Lethaia . 30 (1): 19– 31. Bibcode : 1997Letha..30...19A . doi : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00440.x . S2CID 55271880 . 
  14. ↑ Ecología del desarrollo del cangrejo herradura americano Limulus polyphemus
  15. ↑ "Metamorfosis de las larvas del trilobite Limulus Polyphemus: papel de las señales químicas y estructurales, la competencia y el costo de la metamorfosis tardía" (PDF) . Archivado del original (PDF) el 16 de diciembre de 2022. Consultado el 16 de diciembre de 2022 .
  16. ^ Van Roy, Pedro; Orr, Patrick J.; Botting, Joseph P.; Muir, Lucy A.; Vinther, Jakob; Lefebvre, Bertrand; Hariri, Khadija el; Briggs, Derek EG (mayo de 2010). "Faunas del Ordovícico de tipo Burgess Shale" . Naturaleza . 465 (7295): 215– 218. doi : 10.1038/naturaleza09038 . ISSN 0028-0836 . 
  17. 1 2 Lamsdell, James C. (2025). "El primer cangrejo herradura del Silúrico revela detalles del plan básico de los xifosuros" . Actas . Ciencias Biológicas . 292 (2049) 20250874. doi : 10.1098/rspb.2025.0874 . PMC 12173487. PMID 40527460 .  
  18. ↑ David M. Rudkin, Graham A. Young y Godfrey S. Nowlan (2008). "El cangrejo herradura más antiguo: un nuevo xifosúrido de los depósitos Konservat-Lagerstätten del Ordovícico Superior, Manitoba, Canadá" . Palaeontology . 51 (1): 1– 9. Bibcode : 2008Palgy..51....1R . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x .
  19. ↑ Bicknell, Russell DC; Pates, Stephen (2020). "Atlas ilustrado de cangrejos herradura fósiles y actuales, con énfasis en Xiphosurida" . Frontiers in Earth Science . 8 98. Bibcode : 2020FrEaS...8...98B . doi : 10.3389/feart.2020.00098 . hdl : 1959.11/29455 .
  20. ↑ Shingate, Prashant; Ravi, Vydianathan; Prasad, Aravind; Tay, Boon-Hui; Garg, Kritika M.; Chattopadhyay, Balaji; Yap, Laura-Marie; Rheindt, Frank E.; Venkatesh, Byrappa (8 de mayo de 2020). "El ensamblaje a nivel cromosómico del genoma del cangrejo herradura proporciona información sobre la evolución de su genoma" . Nature Communications . 11 (1): 2322. Bibcode : 2020NatCo..11.2322S . doi : 10.1038/ s41467-020-16180-1 . PMC 7210998. PMID 32385269 .  
  21. ↑ Bicknell, Russell DC; Błażejowski, Błażej; Wings, Oliver; Hitij, Tomaž; Botton, Mark L. (2021-03-02). "Reevaluación crítica de Limulidae revela una diversidad limitada de Limulus ". Papers in Palaeontology . 7 (3): 1525– 1556. Bibcode : 2021PPal....7.1525B . doi : 10.1002/spp2.1352 . ISSN 2056-2799 . 
  22. 1 2 Lamsdell, James C. (2020-12-04). " La filogenia y sistemática de Xiphosura" . PeerJ . 8 e10431. doi : 10.7717/peerj.10431 . PMC 7720731. PMID 33335810 .  
  23. ↑ Dunlop, JA, Penney, D. y Jekel, D. 2018. Lista resumida de arañas fósiles y sus parientes. Archivado el 12 de enero de 2018 en Wayback Machine . En Catálogo Mundial de Arañas. Museo de Historia Natural de Berna.
  24. ↑ Lamsdell, James C. (2016). "Filogenia del cangrejo herradura y colonizaciones independientes de agua dulce: la invasión ecológica como motor de la innovación morfológica" . Palaeontology . 59 (2): 181– 194. Bibcode : 2016Palgy..59..181L . doi : 10.1111/pala.12220 . S2CID 85553811 . 

Lecturas adicionales

  • Jason A. Dunlop (1997). "Arácnidos paleozoicos y su importancia para la filogenia de los arácnidos" (PDF) . Actas del 16.º Coloquio Europeo de Aracnología : 65–82 . Archivado del original (PDF) el 27 de julio de 2011. Consultado el 27 de marzo de 2011 .
  • JA Dunlop y PA Selden (1997). «Historia temprana y filogenia de los quelicerados» (PDF) . En RA Fortey y RH Thomas (eds.). Relaciones de los artrópodos . Serie de volúmenes especiales 55 de la Asociación de Sistemática. Chapman & Hall . págs. 221–235 . ISBN  978-0-412-75420-3.
  • BB Rohdendorf (ed.) Fundamentos de Paleontología , vol. 9, Arthropoda-Tracheata y Chelicerata : 894 pp. [Traducción al inglés de 1991 del original ruso, Bibliotecas de la Institución Smithsoniana y Fundación Nacional de Ciencias].
  • RE Snodgrass. 1952. Un libro de texto de anatomía de artrópodos . Hafner Publishing Company, Nueva York.
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Xiphosura en Wikimedia Commons
  • Peripatus : una visión general de las relaciones entre los artrópodos.
  • Paleos : un sitio web con una descripción sinóptica de los Xiphosura, centrada en los fósiles.
  • Xiphosura : artículo del proyecto UCMP Web Taxa.
  • Hoja de trabajo educativa sobre Xiphosura para niños en EasyScienceforKids