Lissocarcinus orbicularis

Lissocarcinus orbicularis , nombres comunes cangrejo pepino de mar ^{[ 2 ]} , cangrejo blanco de manchas rojas [ ^{1 ]} y cangrejo arlequín ^{[ 3 ], es} una especie de cangrejo de la familia Portunidae . ^{[ 1 ]} Esta especie recibe uno de sus nombres por su estrecha relación con los holoturoideos , los pepinos de mar. ^{[ 3 ]} L. orbicularis no debe confundirse con L. laevis , una especie similar de cangrejo nadador, ni con Camposcia retusa , ambas también conocidas como cangrejo arlequín. L. orbicularis presenta numerosas adaptaciones morfológicas y sociales para la alimentación y tiene una amplia distribución en todo el Indo-Pacífico occidental.

Lissocarcinus orbicularis crece hasta unos 4  cm (1,6  pulgadas) y tiene un caparazón liso y subcircular con un margen frontal curvo que carece de dientes definidos o una muesca medial. ^{[ 4 ]} L. orbicularis se puede distinguir de L. holothuricola debido a su caparazón generalmente más liso. ^{[ 5 ]} El caparazón es más ancho que largo, con  una longitud que varía de 0,3 a 1,4 cm, y tiene una superficie dorsal muy convexa medial. ^{[ 6 ]}

L. orbicularis se puede distinguir de otros miembros de la familia Portunidae por su caparazón moteado distintivo y sus pereiópodos bandeados . Este patrón varía de marrón rojizo con manchas blancas a blanco o amarillento con manchas marrón rojizas. ^{[ 7 ]} El patrón está dispuesto simétricamente con manchas de varios tamaños. ^{[ 4 ]} También se ha documentado que estas manchas tienen un borde casi negro en individuos del mar de Célebes. ^{[ 6 ]} También exhiben cambios en la coloración y el patrón del caparazón durante la muda. ^{[ 8 ]} El color de fondo del caparazón generalmente imita el del cuerpo de sus huéspedes, como Thelenota ananas . ^{[ 6 ]}

Como decápodos, estos cangrejos tienen diez patas, los tres primeros pares de las cuales funcionan para alimentarse y se denominan maxilípedos . Los pares restantes son principalmente patas para caminar, denominadas pereiópodos. El conjunto de patas con pinzas agrandadas, o quelas, se define además como quelípedos . ^{[ 9 ]} Esta especie está morfológicamente adaptada para sujetarse al tegumento de sus huéspedes mediante "ganchos" en cada uno de sus pereiópodos. Las pinzas, similares a pinzas, también son redondeadas, lo que permite a estos cangrejos adherirse firmemente a sus huéspedes sin causarles daño. ^{[ 7 ] [ 3 ]}

También denominados cangrejos verdaderos, L. orbicularis y otros braquiuros tienen los cinco pares de patas completamente visibles y colas cortas que suelen estar ocultas bajo el tórax. El abdomen de los cangrejos verdaderos también está modificado en una solapa simple que se utiliza para cubrir los órganos reproductores y proteger los huevos en maduración. ^{[ 9 ]}

A diferencia de muchos invertebrados marinos, el cangrejo arlequín participa en un sistema de apareamiento monógamo y se le puede encontrar habitando pepinos de mar en parejas heterosexuales o junto con su descendencia. ^{[ 7 ] [ 10 ]}

Esta especie también presenta un dimorfismo sexual débil, en el que las hembras son significativamente más grandes que los machos. El mayor tamaño de las hembras permite una mayor asignación de recursos y utilización de energía para la producción de descendencia. Se ha observado que las hembras se reproducen durante todo el año, incubando aproximadamente 500 huevos a la vez. Durante la mayor parte del año, las hembras también predominan en la población. ^{[ 7 ]} Estos cangrejos experimentan fertilización interna, y muchas hembras incuban sus huevos hasta que están listos para eclosionar como larvas planctónicas de vida libre. ^{[ 9 ]}

En las especies de Portunidae, incluyendo L. orbicularis , el macho transporta a su pareja prevista, la hembra, en su etapa previa a la muda. Durante varios días, ambos permanecen muy cerca, con el caparazón o el esternón de ella en contacto directo con el de él, hasta que la hembra está lista para mudar. Posteriormente, tras la muda, se aparean. En muchas especies, el macho puede seguir transportando a la hembra después del apareamiento hasta que su nuevo tegumento comience a endurecerse, para asegurar así que sus espermatozoides se establezcan correctamente. Los machos de la familia Portunidae también suelen producir tapones de esperma, bloqueando el conducto genital de la hembra para evitar la inseminación por otros machos competidores y asegurar la fecundación por sus propios espermatozoides, aunque esto no está documentado específicamente en L. orbicularis. ^{[ 10 ]}

Solo tres de las nueve especies del género Lissocarcinus son conocidas como simbiontes obligados de holoturias. ^{[ 6 ]} La interacción interespecífica entre los cangrejos arlequín y sus hospedadores pepinos de mar es una característica definitoria de esta especie. L. orbicularis específicamente tiene una relación comensal con ciertos pepinos de mar y no tiene efectos negativos conocidos sobre sus hospedadores. ^{[ 7 ]} Se puede encontrar a lo largo del tegumento corporal externo dentro de la cavidad intestinal, o cerca de los tentáculos orales y el ano ^{[ 7 ] [ 11 ]} de las especies de pepinos de mar Holothuria whitmaei , Actinopyga obesa y, más comúnmente, Holothuria atra . ^{[ 8 ]} Se sabe que los pepinos de mar producen "metabolitos secundarios citotóxicos" conocidos como saponinas, para repeler a los depredadores. Curiosamente, estas emisiones también actúan como cairomonas , que son señales químicas que atraen a animales simbióticos, incluido el cangrejo arlequín. Estas señales suelen alertar a los organismos sobre la naturaleza tóxica del pepino de mar, pero en el caso del cangrejo arlequín y otros simbiontes, estos organismos han evolucionado para registrar las saponinas como señales clave que los alertan sobre posibles huéspedes. Vivir a expensas de un huésped tóxico también puede servir como herramienta de defensa contra los propios depredadores del cangrejo arlequín. ^{[ 11 ]} Generalmente, muestran preferencia por holoturoideos más grandes de los géneros Thelenota , Bohadschia y Holothuria , probablemente debido a sus niveles de toxicidad asociados y la señalización subsiguiente. ^{[ 7 ]}

Por lo general, solo un cangrejo adulto o una pareja heterosexual ocupará un único huésped holoturoide, aunque se pueden encontrar individuos con múltiples infestaciones, como parejas adultas y sus crías. Los adultos también muestran una fuerte defensa territorial contra adultos del mismo sexo, protegiendo a su huésped, ya que estos tienden a ser escasos y estar muy dispersos. ^{[ 7 ]}

Puede confundirse con L. laevis , que comparte el mismo nombre común, aunque esta especie no muestra el mismo patrón de bandas en todas las patas y es un simbionte común en anémonas de mar en lugar de pepinos de mar. ^{[ 4 ]}

L. orbicularis tiene una relación obligatoria con pepinos de mar de los géneros Thelenota , Bohadschia y Holothuria , alimentándose del tejido superficial de estos equinodermos tropicales ^{[ 3 ] [ 7 ]} . Aunque estos cangrejos se alimentan de la capa tegumentaria superior, no causan a sus huéspedes ningún daño grave, clasificándolos como con una relación comensal. ^{[ 11 ]} Si bien sus huéspedes proporcionan un componente significativo de nutrición, también se sabe que esta especie se alimenta de una variedad diversa de alimentos, incluyendo pastos marinos, y también absorben y digieren materia orgánica. Los molinos gástricos , un aparato de molienda móvil en la faringe, se utilizan para comer la materia orgánica que sus huéspedes ingieren o que se encuentra en su exterior. Se ha descubierto que una gran proporción de estos molinos gástricos están vacíos, lo que sugiere que no se alimentan de forma continua ni regular. Esta variedad de fuentes de alimento difumina cómo se define su estado de relación trófica; Aunque generalmente se consideran comensales y obtienen fuentes de alimento externas, podrían clasificarse como parásitos debido a su alimentación poco frecuente en espículas de pepino de mar, o cleptoparásitos porque también se alimentan del mismo sedimento que sus huéspedes. ^{[ 3 ]}

La localidad tipo de esta especie es Fiji , y está ampliamente distribuida en aguas someras del Indo-Pacífico occidental , ^{[ 3 ]} incluyendo Tanzania, Kenia, Somalia, Seychelles, Madagascar, Sri Lanka, Japón, Taiwán, Australia, Hawái y la costa oriental de Sudáfrica. ^{[ 6 ]} Nigam y sus asociados en el Servicio Zoológico de la India también registraron Lissocarcinus orbicularis en las Maldivas, Islas Marshall, Palaos, Isla Moorea, Islas de la Sociedad, Filipinas, Golfo de Tadjoura en Djibouti, Isla Moorea, Islas de la Sociedad, Isla Mayotte, Islas Comoras, Islas Carolinas, Nueva Caledonia, Omán, Papúa Nueva Guinea, Vanuatu, Isla Europa, Islas Éparses y, más recientemente, India, además de las regiones previamente enumeradas. ^{[ 5 ]} También se encuentra en el Mar Rojo . En Madagascar, se describió que los individuos tienden a asociarse con holoturoideos que viven en praderas marinas, en el extremo de pendientes externas, en arrecifes dispersos o plataformas arrecifales cerca de pendientes externas. ^{[ 7 ]} En India, también se encontró que L. orbicularis se asocia con equinodermos en una importante comunidad de arrecifes de coral, incluyendo individuos de las clases Crinoidea , Holothuroidea y Echinoidea . ^{[ 5 ]}

La primera colección de L. orbicularis , y un miembro de Portunidae en general, reportada en Taiwán fue en los años 90 ^{[ 4 ]} y Thelenota ananas fue el primer huésped de cangrejos arlequín registrado cerca de una isla malasia en el noreste del mar de Célebes en 2012. ^{[ 6 ]}

• Lyskin, SA y TA Britayev (2001). Una asociación del cangrejo simbiótico Lissocarcinus orbicularis Dana, 1852 (Decapoda, Portunidae) con holoturias tropicales . Quinto Congreso Internacional de Crustáceos y reunión de verano de 2001 de la Sociedad de Crustáceos. Melbourne.
• Lyskin, SA y TA Britayev (2003). "El patrón de interacciones de los simbiontes de holoturias vietnamitas". Actas de la 11.ª Conferencia Internacional de Equinodermos, Múnich .
• R. Jared Halterman (1 de diciembre de 2006). "La incidencia de infestación de Holothuria atra por Lissocarcinus orbicularis " ( DOC ) . Universidad Brigham Young–Hawái .
• Harikrishnan, Sekar; Parivallal, Murugan; S. Alsalhi, Mohamad; Sudarshan, Shanmugam; Jayaraman, Narenkumar; Devanesano, Sandhanasamy; Rajasekar, Aruliá; Jayalakshmi, Singaram (2021–12). "Caracterización de moléculas de plomo activas de Lissocarinus orbicularis con posibles propiedades de inhibición de la resistencia antimicrobiana". Revista de Infección y Salud Pública .

• Imagen de un sello postal de Kiribati.
• Imagen de un sello postal de las Islas Salomón.