Clasificación de los pterosaurios

Los primeros descubrimientos de pterosaurios estuvieron acompañados de debates sobre su clasificación y parentesco con los animales modernos, comenzando con la descripción en 1784 de lo que se convertiría en Pterodactylus como un vertebrado marino de relaciones inciertas. Posteriormente, el paleontólogo francés Georges Cuvier identificó al animal como un reptil; parte de algún linaje volador previamente desconocido que ahora está extinto . Otras identificaciones para Pterodactylus por la misma época incluían un ave acuática o un nuevo tipo de murciélago , e incluso como una forma intermedia entre aves y mamíferos voladores . Se conocían muy pocos fósiles de pterosaurios a principios del siglo XIX, e incluso más allá de Pterodactylus , los únicos otros reptiles fósiles con los que compararlo eran Protorosaurus , un ictiosaurio y un cocodrilo , y Mosasaurus . ^{[ 1 ]} El primer nombre de grupo dado para los pterosaurios fue en 1834 cuando el naturalista alemán Johann Jakob Kaup nombró a los entonces Pterosauri , al que siguieron los nombres Podoptera , Ornithosauri , Ornithosaurii , Saurornia , Ornithosauria y Patagiosauria introducidos por varios otros autores. El nombre aceptado para los pterosaurios es Pterosauria , una ortografía corregida introducida en 1842 por el paleontólogo británico Richard Owen para el nombre dado por Kaup. ^{[ 2 ]} Los pterosaurios, aunque clasificados como un orden dentro de Reptilia por Owen, fueron continuamente ubicados entre mamíferos y reptiles, aves y mamíferos, o entre reptiles y aves, ya que la clasificación no tenía en cuenta la posibilidad de que los reptiles de sangre fría pudieran incluir y ser ancestros de grupos de sangre caliente como aves, mamíferos y presumiblemente pterosaurios. ^{[ 3 ]}

Las subdivisiones internas de los pterosaurios fueron sugeridas por primera vez por el paleontólogo alemán Christian Erich Hermann von Meyer en la década de 1840, pero no se formalizaron hasta 1901 , cuando se nombraron Rhamphorhynchoidea y Pterodactyloidea para los pterosaurios de cola larga y corta, respectivamente. ^{[ 1 ]} En el momento de la revisión de pterosaurios de Meyer en 1846 , se habían nombrado 16 especies, todas dentro del género Pterodactylus . A pesar de esto, Meyer propuso separar las especies de Pterodactylus en diferentes subgéneros : colocó una especie en el subgénero Ornithopterus por creer que solo tenía dos dedos, y cuatro en el subgénero Rhamphorhynchus por poseer un pico y una cola alargada, y las especies restantes no se colocaron dentro de un subgénero. El grupo Diarthri fue nombrado por Pterodactylus (Ornithopterus) , y Tetrarthri por Pterodactylus y Pterodactylus (Rhamphorhynchus) , que a su vez se separó en Dentirostres para Pterodactylus y Subulirostres para Pterodactylus (Rhamphorhynchus) . ^{[ 4 ]} Esquemas de clasificación similares fueron utilizados por el paleontólogo alemán Andreas Wagner en 1851 para separar el género Ornithocephalus (un equivalente a Pterodactylus ) en especies "Ornithocephali brevicaudati" y "Ornithocephali longicaudati". ^{[ 2 ]} Meyer mantuvo su clasificación en 1860 con la elevación de sus subgéneros al estatus de género, y la inclusión de nuevas especies nombradas en los años transcurridos. ^{[ 5 ]} En 1870, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley revisó los pterosaurios y las creencias de autores anteriores sobre su clasificación. Debido a su singularidad, nombró al nuevo grupo Ornithosauria para ellos, al mismo rango que las aves, pero los consideró definitivamente separados de las aves. Seeley señaló que tanto una familia ( Pterodactylæ ) como una subfamilia ( Pterodactylinæ ) habían sido nombradas por el naturalista francés Charles Lucien Bonaparte para Pterodactylus y los pterosaurios de cola corta, y que siguiendo este precedente las familias Rhamphorhynchæ ,Dimorphodontæ y Ornithocheiræ podrían nombrarse a partir de los géneros existentes de pterosaurios de cola larga Rhamphorhynchus , Dimorphodon y Ornithocheirus . ^{[ 6 ]} Posteriormente, el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh introdujo el suborden Pteranodontia y la familia Pteranodontidae en 1876 , tras reconocer que algunas especies de Pterodactylus carecían de dientes y podían ser trasladadas a su propio género, Pteranodon . ^{[ 7 ]} Todas estas familias siguen utilizándose en la sistemática de los pterosaurios, pero con ortografías modificadas para reflejar su rango. ^{[ 2 ]}

La filogenia de los pterosaurios permaneció relativamente poco estudiada para evaluar la precisión de las clasificaciones tradicionales, como lo ejemplifica el estudio de Wellnhofer de 1978, con solo estudios preliminares publicados hasta la década de 2000. El primer estudio filogenético fue el de Howse en 1986 , que solo incluyó caracteres de las vértebras cervicales y se limitó a algunos pterodactiloideos. A este le siguieron algunas iteraciones de un análisis filogenético de pterodactiloideos por Bennett, que arrojó resultados consistentes a pesar de los problemas con los datos faltantes. El reanálisis de estos estudios anteriores por el paleontólogo brasileño Alexander Kellner no logró reproducir los resultados presentados en dichos estudios. El análisis del paleontólogo británico David Unwin en 1991 fue el primero en incluir una amplia gama de pterosaurios tanto pterodactiloideos como ramforrincoideos, y encontró que, como se sospechaba anteriormente, los "ramforrincoideos" eran un grupo no natural que evolucionó hacia los pterodactiloideos. Se encontraron tres grupos de pterodactiloideos, Dsungaripteroidea, Ornithocheiroidea y Azhdarchoidea, siendo la característica única de este estudio la ubicación de Pterodactylus y Ctenochasma como azhdárquidos. Unwin y Kellner publicaron clasificaciones adicionales y revisadas de pterosaurios a lo largo de la década de 1990, siendo la mayor diferencia entre ambos las relaciones de los pterosaurios más basales. Se presentaron relaciones divergentes adicionales a finales de la década de 1990 durante conferencias que sugerían la unidad de todos los pterosaurios sin dientes dentro de un grupo, u otras diferencias no especificadas, pero estos resultados no se han publicado. ^{[ 8 ]} Simultáneamente en 2003 como parte de una Publicación Especial de la Sociedad Geológica de Londres sobre la evolución y paleobiología de los pterosaurios, tanto Kellner como Unwin publicaron filogenias completas actualizadas de pterosaurios. Ambas se muestran a continuación, simplificadas para mostrar relaciones de clados más amplias. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Al revisar el libro, el paleontólogo ruso Alexander Averianov señaló que " Asiaticognathidae ", nombrado por Kellner, era inválido, y que el grupo Lonchodectidae de Unwin era un nomen nudum cuando se mencionó por primera vez, pero fue nombrado válidamente más tarde. Creía que la topología de Unwin era menos radical y estaba mejor fundamentada, recuperando el taxón triásico Preondactylus como el pterosaurio más antiguo en lugar de los anurognátidos . ^{[ 10 ]} Kellner discutió algunas de las diferencias entre sus resultados y los de Unwin al año siguiente, centrándose en la recuperación de Tapejaridae , pero también en algunas diferencias metodológicas. Mientras que Kellner usó especies individuales en su análisis, Unwin calificó compuestos para lograr una mayor completitud, lo que tuvo el efecto negativo de asumir la validez de los taxones compuestos que calificó, algunos de los cuales son controvertidos ( Dimorphodontidae , Scaphognathidae y Ornithocheiridae como ejemplos). Esto también introdujo la posibilidad de una puntuación errónea, como presentar un notario como ausente en los ornitocheíridos a pesar de que la mayoría carecía de preservación de la región o eran juveniles que carecerían de ella. ^{[ 11 ]} Posteriormente, el estudio de 2006 de los paleontólogos británicos David Martill y Darren Naish se centró en los desacuerdos entre Unwin y Kellner sobre las relaciones de Tapejaridae y Neoazhdarchia . Siguieron la definición de Unwin para Azhdarchoidea, ya que fue el autor original del grupo, y también encontraron que Tupuxuara no era un tapejárido y que, en cambio, Neoazhdarchia (para Tupuxuara y los azhdárquidos excluyendo a Tapejara ) era un clado válido. ^{[ 12 ]} Ambos estudios filogenéticos de Kellner y Unwin fueron criticados por el paleontólogo estadounidense Christopher Bennett por la cantidad de nuevos clados que nombran a pesar de la falta de una comprensión clara de las relaciones de los pterosaurios. ^{[ 13 ]}

Los estudios posteriores a 2003 han modificado principalmente los análisis basados ​​en Kellner o Unwin, con la introducción de nuevos caracteres y nuevos taxones, pero también existen estudios compuestos e independientes. ^{[ 14 ]} Un estudio independiente de este tipo es el del paleontólogo italiano Fabio Marco Dalla Vecchia, quien, utilizando el análisis de Unwin con modificaciones, recuperó relaciones sustancialmente diferentes para los pterosaurios tempranos y del Triásico. Austriadactylus fue eliminado de Campylognathoididae , donde había sido encontrado por Unwin, y en su lugar fue el pterosaurio más basal junto con Preondactylus , mientras que Eudimorphodon y numerosos otros pterosaurios del Triásico eran miembros de la familia. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Otro estudio independiente es el del paleontólogo estadounidense Brian Andres y colegas en 2010 , compilado a partir de todos los análisis previos de pterosaurios tempranos. Se encontraron diferencias notables con respecto a las topologías de Kellner y Unwin, pero también similitudes generales. Preondactylus fue el pterosaurio más basal según los análisis de Unwin, las relaciones dentro de Anurognathidae coincidieron con los análisis de Kellner, y el orden relativo de los géneros Dimorphodon , Campylognathoides y Rhamphorhynchus fue consistente entre los tres. El análisis de Andres mostró mayor concordancia con las edades de los taxones que cualquiera de los estudios anteriores, tanto por la ubicación de los anurognátidos como hermanos de los pterodactiloideos como por el hallazgo de que las familias Dimorphodontidae y Campylognathoididae no estaban respaldadas. Se encontró que Eudimorphodon era un pterosaurio basal, distante de Campylognathoides y reduciendo significativamente la presencia triásica de taxones alrededor de los pterodactiloideos. La ubicación de los anurognátidos también fue incluso más cercana a los pterodactiloideos que la encontrada en cualquier estudio anterior, en parte debido a la reinterpretación de sus cráneos para tener una fenestra nasoantorbital como en los pterodactiloideos. ^{[ 18 ]} Los resultados de Dalla Vecchia de 2009 y de Andrés y colegas de 2010 se muestran a continuación. ^{[ 15 ] [ 18 ]}