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Litótrofo

Los litótrofos son un grupo diverso de organismos que utilizan un sustrato inorgánico (generalmente de origen mineral) para obtener equivalentes reductores para su uso en la bio...

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Los litótrofos son un grupo diverso de organismos que utilizan un sustrato inorgánico (generalmente de origen mineral) para obtener equivalentes reductores para su uso en la biosíntesis (p. ej., fijación de dióxido de carbono ) o conservación de energía (es decir, producción de ATP ) a través de la respiración aeróbica o anaeróbica . [ 1 ] Si bien los litótrofos en sentido amplio incluyen fotolitotrofos como las plantas, los quimiolitótrofos son exclusivamente microorganismos ; ninguna macrofauna conocida posee la capacidad de utilizar compuestos inorgánicos como fuentes de electrones. La macrofauna y los litótrofos pueden formar relaciones simbióticas , en cuyo caso los litótrofos se denominan "simbiontes procariotas". Un ejemplo de esto son las bacterias quimiolitótrofas en los gusanos tubícolas gigantes ; o los plastidios , que son orgánulos dentro de las células vegetales que pueden haber evolucionado a partir de organismos fotolitotróficos similares a las cianobacterias . Los quimiolitótrofos pertenecen a los dominios Bacteria y Archaea . El término "litótrofo" se creó a partir de los términos griegos "lithos" (roca) y "troph" (consumidor), que significa "comedores de roca". Muchos, pero no todos, los litoautótrofos son extremófilos .

Se cree que el último ancestro común universal de la vida fue un quimiolitótrofo. [ 2 ] A diferencia de un litótrofo, un organótrofo es un organismo que obtiene sus agentes reductores del catabolismo de compuestos orgánicos.

Historia

El término fue sugerido en 1946 por Lwoff y colaboradores. [ 3 ]

Bioquímica

Los litótrofos consumen compuestos inorgánicos reducidos (donadores de electrones).

Quimiolitótrofos

Un quimiolitótrofo es capaz de utilizar compuestos reducidos inorgánicos en sus reacciones de producción de energía. [ 4 ] : 155 [ 5 ] Este proceso implica la oxidación de compuestos inorgánicos acoplada a la síntesis de ATP. La mayoría de los quimiolitótrofos son quimiolitoautótrofos , capaces de fijar dióxido de carbono (CO 2 ) a través del ciclo de Calvin , una vía metabólica en la que el CO 2 se convierte en glucosa . [ 6 ] Este grupo de organismos incluye oxidadores de azufre, bacterias nitrificantes , oxidadores de hierro y oxidadores de hidrógeno.

El término "quimiolitotrofia" se refiere a la obtención de energía por parte de una célula a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos, también conocidos como donadores de electrones. Se cree que esta forma de metabolismo solo se da en procariotas y fue caracterizada por primera vez por el microbiólogo ucraniano Sergei Winogradsky . [ 7 ]

Hábitat de quimiolitótrofos

La supervivencia de estas bacterias depende de las condiciones fisicoquímicas de su entorno. Aunque son sensibles a ciertos factores como la calidad del sustrato inorgánico, pueden prosperar en algunas de las condiciones más inhóspitas del mundo, como temperaturas superiores a 110 grados Celsius y un  pH inferior a 2. [ 8 ] El requisito más importante para la vida quimiolitotrópica es una fuente abundante de compuestos inorgánicos, [ 9 ] que proporcionan un donante de electrones adecuado para fijar CO 2 y producir la energía que el microorganismo necesita para sobrevivir. Dado que la quimiosíntesis puede tener lugar en ausencia de luz solar, estos organismos se encuentran principalmente alrededor de fuentes hidrotermales y otros lugares ricos en sustrato inorgánico.

La energía obtenida de la oxidación inorgánica varía según el sustrato y la reacción. Por ejemplo, la oxidación del sulfuro de hidrógeno a azufre elemental por ½O₂ produce mucha menos energía (50 kcal / mol o 210 kJ /mol) que la oxidación del azufre elemental a sulfato (150 kcal/mol o 627 kJ/mol) por 3/2 O₂ . [ 10 ] La mayoría de los litótrofos fijan dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin, un proceso energéticamente costoso. [ 6 ] Para algunos sustratos de baja energía, como el hierro ferroso , las células deben procesar grandes cantidades de sustrato inorgánico para obtener solo una pequeña cantidad de energía. Esto hace que su proceso metabólico sea ineficiente en muchos lugares y les impide prosperar. [ 11 ]

Descripción general del proceso metabólico

Hay una variación bastante grande en los tipos de sustratos inorgánicos que estos microorganismos pueden usar para producir energía. El azufre es uno de los muchos sustratos inorgánicos que pueden usarse en diferentes formas reducidas dependiendo del proceso bioquímico específico que usa un litótrofo. [ 12 ] Los quimiolitótrofos que están mejor documentados son respiradores aeróbicos, lo que significa que usan oxígeno en su proceso metabólico. Sin embargo, la lista de estos microorganismos que emplean respiración anaeróbica está creciendo. En el centro de este proceso metabólico es un sistema de transporte de electrones que es similar al de los quimioorganótrofos. La principal diferencia entre estos dos microorganismos es que los quimiolitótrofos proporcionan electrones directamente a la cadena de transporte de electrones, mientras que los quimioorganótrofos deben generar su propio poder reductor celular oxidando compuestos orgánicos reducidos. Los quimiolitótrofos evitan esto obteniendo su poder reductor directamente del sustrato inorgánico o por la reacción inversa de transporte de electrones. [ 13 ] Ciertas bacterias quimiolitótrofas especializadas usan diferentes derivados del sistema Sox; una vía central específica para la oxidación del azufre. [ 12 ] Esta vía antigua y única ilustra el poder que los quimiolitótrofos han desarrollado para utilizar de sustratos inorgánicos, como el azufre.

En los quimiolitótrofos, los compuestos —los donantes de electrones— se oxidan en la célula , y los electrones se canalizan hacia las cadenas respiratorias, produciendo finalmente ATP . El aceptor de electrones puede ser oxígeno (en bacterias aerobias ), pero diversas especies también utilizan una variedad de otros aceptores de electrones, orgánicos e inorgánicos . Las bacterias aerobias, como las bacterias nitrificantes, Nitrobacter , utilizan oxígeno para oxidar nitrito a nitrato. [ 14 ] Algunos litótrofos producen compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono en un proceso llamado quimiosíntesis , de forma similar a como las plantas realizan la fotosíntesis . Las plantas utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fijación de dióxido de carbono, pero la quimiosíntesis puede tener lugar en ausencia de luz solar (por ejemplo, alrededor de una chimenea hidrotermal ). Los ecosistemas se establecen en y alrededor de las chimeneas hidrotermales, ya que la abundancia de sustancias inorgánicas, principalmente hidrógeno, se suministra constantemente a través del magma en bolsas bajo el lecho marino. [ 15 ] Otros litótrofos pueden utilizar directamente sustancias inorgánicas, por ejemplo, hierro ferroso, sulfuro de hidrógeno, azufre elemental, tiosulfato o amoníaco, para algunas o todas sus necesidades energéticas. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Aquí se presentan algunos ejemplos de vías quimiolitotróficas, cualquiera de las cuales puede utilizar oxígeno o nitrato como aceptores de electrones:

Fotolitótrofos

Los fotolitótrofos, como las plantas, obtienen energía de la luz y, por lo tanto, utilizan donantes de electrones inorgánicos, como el agua, únicamente para impulsar las reacciones biosintéticas (por ejemplo, la fijación de dióxido de carbono en los litoautótrofos).

Litoheterótrofos versus litoautótrofos

Las bacterias litotróficas no pueden, por supuesto, utilizar su fuente de energía inorgánica como fuente de carbono para la síntesis de sus células. Eligen una de tres opciones:

  • Los litoheterótrofos no tienen la capacidad de fijar el dióxido de carbono y deben consumir compuestos orgánicos adicionales para descomponerlos y utilizar su carbono. Solo unas pocas bacterias son completamente litoheterótrofas.
  • Los litoautótrofos son capaces de utilizar el dióxido de carbono del aire como fuente de carbono, del mismo modo que lo hacen las plantas .
  • Los mixótrofos absorben y utilizan materia orgánica para complementar su fuente de fijación de dióxido de carbono (una mezcla entre autotrofia y heterotrofia). Muchos litótrofos se consideran mixótrofos en lo que respecta a su metabolismo del carbono.

Quimiolitótrofos versus fotolitótrofos

Además de esta división, los litótrofos difieren en la fuente de energía inicial que inicia la producción de ATP:

  • Los quimiolitótrofos utilizan los compuestos inorgánicos mencionados para la respiración aeróbica o anaeróbica. La energía producida por la oxidación de estos compuestos es suficiente para la producción de ATP. Algunos de los electrones derivados de los donantes inorgánicos también deben canalizarse hacia la biosíntesis. Generalmente, se requiere energía adicional para transformar estos equivalentes reductores en las formas y potenciales redox necesarios (principalmente NADH o NADPH), lo cual ocurre mediante reacciones de transferencia inversa de electrones.
  • Los fotolitótrofos utilizan la luz como fuente de energía. Estos organismos son fotosintéticos ; ejemplos de bacterias fotolitotróficas son las bacterias púrpuras (p. ej., Chromatiaceae ), las bacterias verdes ( Chlorobiaceae y Chloroflexota ) y las cianobacterias . Las bacterias púrpuras y verdes oxidan sulfuro, azufre, sulfito, hierro o hidrógeno. Las cianobacterias y las plantas extraen equivalentes reductores del agua, es decir, oxidan el agua a oxígeno. Los electrones obtenidos de los donantes de electrones no se utilizan para la producción de ATP (siempre que haya luz); se utilizan en reacciones biosintéticas. Algunos fotolitótrofos cambian al metabolismo quimiolitotrófico en la oscuridad.

Importancia geológica

Los litótrofos participan en numerosos procesos geológicos, como la formación del suelo y el ciclo biogeoquímico del carbono , el nitrógeno y otros elementos . También se asocian con el problema actual del drenaje ácido de minas . Los litótrofos pueden encontrarse en diversos entornos, incluyendo el subsuelo terrestre profundo, suelos, minas y comunidades endolíticas . [ 27 ]

Formación del suelo

Un ejemplo principal de litótrofos que contribuyen a la formación del suelo son las cianobacterias . Este grupo de bacterias son fotolitótrofos fijadores de nitrógeno capaces de utilizar la energía de la luz solar y los nutrientes inorgánicos de las rocas como reductores . [ 27 ] Esta capacidad permite su crecimiento y desarrollo en rocas oligotróficas nativas y ayuda en la posterior deposición de su materia orgánica (nutrientes) para que otros organismos las colonicen. [ 28 ] La colonización puede iniciar el proceso de descomposición de compuestos orgánicos : un factor principal para la génesis del suelo. Este mecanismo se ha atribuido como parte de los primeros procesos evolutivos que ayudaron a dar forma a la Tierra biológica.

Ciclo biogeoquímico

El ciclo biogeoquímico de los elementos es un componente esencial de los litótrofos dentro de los ambientes microbianos. Por ejemplo, en el ciclo del carbono , hay ciertas bacterias clasificadas como fotolitoautótrofas que generan carbono orgánico a partir del dióxido de carbono atmosférico. Ciertas bacterias quimiolitoautótrofas también pueden producir carbono orgánico, algunas incluso en ausencia de luz. [ 28 ] De manera similar a las plantas, estos microbios proporcionan una forma utilizable de energía para que los organismos la consuman. Por el contrario, hay litótrofos que tienen la capacidad de fermentar , lo que implica su capacidad de convertir el carbono orgánico en otra forma utilizable. [ 29 ] Los litótrofos juegan un papel importante en el aspecto biológico del ciclo del hierro . Estos organismos pueden usar el hierro como donador de electrones, Fe(II) → Fe(III), o como aceptor de electrones, Fe (III) → Fe(II). [ 30 ] Otro ejemplo es el ciclo del nitrógeno . Muchas bacterias litótrofas desempeñan un papel en la reducción del nitrógeno inorgánico ( gas nitrógeno ) a nitrógeno orgánico ( amonio ) en un proceso llamado fijación de nitrógeno . [ 28 ] Asimismo, existen muchas bacterias litótrofas que también convierten el amonio en gas nitrógeno en un proceso llamado desnitrificación . [ 27 ] El carbono y el nitrógeno son nutrientes importantes, esenciales para los procesos metabólicos, y a veces pueden ser el factor limitante que afecta el crecimiento y desarrollo de los organismos. Por lo tanto, los litótrofos son actores clave tanto en el suministro como en la eliminación de estos importantes recursos.

Drenaje ácido de minas

Los microbios litotróficos son responsables del fenómeno conocido como drenaje ácido de minas . Este proceso, que suele ocurrir en zonas mineras, se refiere al metabolismo activo de piritas y otros componentes de azufre reducidos a sulfato . Un ejemplo es el género bacteriano acidófilo A.  ferrooxidans , que utiliza sulfuro de hierro(II) (FeS₂ ) para generar ácido sulfúrico . [ 29 ] El producto ácido de estos litótrofos específicos puede drenar desde la zona minera a través de la escorrentía de agua y llegar al medio ambiente.

El drenaje ácido de minas altera drásticamente la acidez (valores de pH de 2 a 3) y la química de las aguas subterráneas y los arroyos, y puede poner en peligro las poblaciones de plantas y animales aguas abajo de las zonas mineras. [ 29 ] También se encuentran actividades similares al drenaje ácido de minas, pero a una escala mucho menor, en condiciones naturales como los lechos rocosos de los glaciares, en el suelo y los taludes, en monumentos y edificios de piedra y en el subsuelo profundo.

Astrobiología

Se ha sugerido que los biominerales podrían ser indicadores importantes de vida extraterrestre y, por lo tanto, podrían desempeñar un papel importante en la búsqueda de vida pasada o presente en el planeta Marte . [ 5 ] Además, se cree que los componentes orgánicos ( biofirmas ) que a menudo se asocian con los biominerales desempeñan funciones cruciales tanto en las reacciones prebióticas como bióticas . [ 31 ]

El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales de los rovers Curiosity y Opportunity en Marte buscarán evidencia de vida antigua, incluyendo una biosfera basada en microorganismos autótrofos , quimiotróficos y/o quimiolitoautótrofos , así como agua antigua, incluyendo ambientes fluviolacustres ( llanuras relacionadas con ríos o lagos antiguos ) que podrían haber sido habitables . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] La búsqueda de evidencia de habitabilidad , tafonomía (relacionada con fósiles ) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA. [ 32 ] [ 33 ]

Véase también

Referencias

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