Lohuecotitan

Lohuecotitan es un género extinto de dinosaurio saurópodo titanosaurio que vivió durante el Cretácico Superior en España . La única especie conocida del género es Lohuecotitan pandafilandi , descrita y nombrada en 2016. ^{[ 1 ]}

Los restos fósiles de Lohuecotitan fueron descubiertos en el yacimiento de Lo Hueco , Fuentes , Cuenca , que forma parte de la Formación Villalba de la Sierra . ^{[ 1 ]} La formación data del Campaniense superior al Maastrichtiense inferior y habría representado una llanura aluvial costera fangosa. ^{[ 2 ]} La localidad fue descubierta en 2007 durante el corte de una pequeña colina para la instalación del ferrocarril del tren de alta velocidad Madrid-Valencia . Se han recogido más de 10 000 fósiles, casi la mitad de los cuales pertenecen a titanosaurios que comprenden más de veinte conjuntos de esqueletos parciales en conexión anatómica o con una baja dispersión de sus elementos esqueléticos. ^{[ 2 ]} También se recuperaron dientes y cráneos. El material pertenece al menos a dos tipos distintos de titanosaurio. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El espécimen holotipo de Lohuecotitan , HUE-EC-01 , es un esqueleto parcial desarticulado que consta de vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales, costillas, un cúbito, ambos isquiones, un pubis, un fémur, un peroné y una tibia, junto con algunos restos indeterminados. ^{[ 1 ]}

El nombre de Lohuecotitan combina una referencia a la localidad tipo con titán (que alude a los titanes griegos ). El nombre específico, pandafilandi , deriva del nombre de un gigante, Pandafilando de la fosca vista , en la novela Don Quijote . ^{[ 1 ]} El personaje se llama "Pandafilando del Ceñudo " en la traducción de John Ormsby .

Lohuecotitan fue reconocido por sus descriptores por tener una serie de características únicas ( autapomorfías ) que no se observan en otros titanosaurios. En las vértebras dorsales, los bordes de las láminas postespinales se extienden hacia afuera. En las primeras vértebras caudales, las láminas espinoprezigapofisarias y espinopostzigapofisarias mediales se conectan respectivamente a las láminas preespinales y postespinales en la superficie inferior. Además, debido a la forma en que las láminas preespinales y postespinales se proyectan hacia arriba, la espina neural de la vértebra parece tener forma de V vista de lado y se asemeja a una cruz griega en sección transversal. Cada vértebra caudal media tiene dos estructuras rugosas que se extienden desde la parte superior de la cara posterior hasta la superficie superior de la vértebra. Finalmente, la porción inferior de cada mitad de los arcos hemales en las vértebras caudales posteriores está completamente dividida en dos facetas articulares . Estos rasgos forman una combinación única que no se observa en otros titanosaurios, junto con el ensanchamiento de las láminas centrodiapofisarias en los bordes superior e inferior de las vértebras dorsales anteriores y medias (como también se observa en Saltasaurus ), y la presencia de una protuberancia redondeada entre los trocánteres anterior y lateral del peroné (también observada en Jainosaurus ). ^{[ 1 ]}

Varios huesos de Lohuecotitan estaban neumatizados internamente , incluyendo las vértebras cervicales, sacras y el ilion. Como es común en los somfospondylanos , las fosas neumáticas en las vértebras cervicales son poco profundas; esto también ocurría en las vértebras dorsales. Las vértebras cervicales y dorsales son opistocélicas ; las vértebras caudales eran procélicas (una característica común en Lithostrotia ). La séptima y octava vértebras de la cola están fusionadas; esto probablemente representa una patología . Como en otros titanosauriformes , las costillas dorsales están comprimidas y tienen forma de hoja. El cúbito era robusto y la superficie inferior de la tibia era ovalada, como es común en los titanosaurios. ^{[ 1 ]}

Caja del cráneo

En 2013, Knoll y sus colegas asignaron tentativamente a una especie no nombrada de Ampelosaurus , A. sp., un cráneo fósil de Lo Hueco. ^{[ 4 ]} Sin embargo, en 2019, Knoll et al. finalmente remitieron este cráneo a Lohuecotitan . ^{[ 5 ]} Esta asignación se basa en el hecho de que se encontró otro morfotipo de cráneo de Lo Hueco asociado con un esqueleto de titanosaurio distinto de Lohuecotitan y porque ninguno de los abundantes restos postcraneales de titanosaurios de Lo Hueco pertenece a Ampelosaurus . ^{[ 5 ] [ 1 ] [ 6 ]} Se encontró que el cráneo compartía muchas características con A. atacis , como una parte posterior del cráneo que es plana. El cráneo, MCCM-HUE-8741, es pequeño en general, con una longitud de adelante hacia atrás de 100,8 milímetros (3,97 pulgadas) y un ancho máximo de la mitad izquierda de 64,3 milímetros (2,53 pulgadas) . Faltan partes de la mitad inferior del cráneo. Aunque faltan secciones, el espécimen no parece haber sufrido mucha deformación, ya que las mitades izquierda y derecha no son muy diferentes. ^{[ 7 ]}  

Se conservan dos frontales . Cada uno mide 57,3 milímetros (2,26 pulgadas) de largo y 64,3 milímetros (2,53 pulgadas) de ancho. La superficie superior de cada frontal no es lisa. Una cresta recorre cada frontal, y juntas las dos crestas forman el techo orbital . También se han encontrado ambos parietales . La conexión entre ellos está marcada por una cresta en forma de ω. Visto de lado, el parietal tiene dos extensiones. Estas extensiones no se conservan completamente, pero habrían estado en el borde de las fenestras temporales superiores en su parte media. Cada parietal se conservó con 79,6 milímetros (3,13 pulgadas) de ancho. El basioccipital de Lohuecotitan es único ya que tiene un cóndilo occipital que es mucho más ancho que alto. El cóndilo occipital tiene una superficie irregular que probablemente fue causada por la pérdida de la cubierta cartilaginosa original . La caja craneana completa se encontraba especialmente baja en el cráneo y estaba orientada hacia el lateral. El cóndilo occipital mide 28,6 milímetros (1,13 pulgadas) de ancho y 15,8 milímetros (0,62 pulgadas) de alto. ^{[ 7 ]} El suelo de la caja craneana está formado por el parabasisfenoides . El proótico es un hueso alto pero no largo. El basiesfenoides se encuentra principalmente a su lado, junto con el lateroesfenoides , el parietal y el otoccipital . La longitud del proótico de adelante hacia atrás es de aproximadamente 10,6 milímetros (0,42 pulgadas) . ^{[ 7 ]}      

Neuroanatomía

En comparación con Giraffititan , el oído interno de Lohuecotitan muestra una morfología más basal. Esta característica posiblemente esté relacionada con un rango restringido de movimientos posibles que implican giros de cabeza. ^{[ 7 ]}

Al igual que en Jainosaurus y la mayoría de los demás arcosaurios no aviares, el rombencéfalo y el mesencéfalo de Lohuecotitan se conservan relativamente mal en el endocráneo . A diferencia de TMM 40435 y algunos otros taxones como cf. Cetiosaurus oxoniensis y Giraffatitan , no se observa el característico "nub" del cerebelo . Como en TMM 40435 y muchos otros arcosaurios, la parte posterior del cerebro es especialmente estrecha en Lohuecotitan . ^{[ 7 ]}

La región cerebral del cerebro está separada del resto del cerebro por una compresión distintiva causada en la cavidad endocraneal. La parte más posterior de la región cerebral del cráneo tiene una parte superior con una pequeña expansión. Esto es diferente de Jainosaurus . Sin embargo, se conocen expansiones relativamente mucho mayores en los saurópodos diplodocoideos Dicraeosaurus y Diplodocus . En MCCM-HUE-8741, la pequeña abertura en la parte media del techo del cráneo es responsable de una hinchazón en el endocráneo que sugiere un sistema pineal . Está en la posición exacta donde se espera que estuviera la glándula pineal , entre el prosencéfalo y el mesencéfalo . ^{[ 7 ]}

Los canales semicirculares están contraídos y presentan una curvatura pronunciada. El sistema semicircular de MCCM-HUE-8741 también muestra una morfología basal , ya que los canales semicirculares no se unen entre sí. ^{[ 7 ]}

Lohuecotitan fue recuperado en 2016 como un titanosaurio litostrotiano , más derivado que Malawisaurus . Su posición entre los litostrotienses está respaldada por el ángulo agudo de sus articulaciones zigapofisarias . El consenso de los 20 árboles filogenéticos más parsimoniosos recuperados se muestra a continuación. ^{[ 1 ]}

Más recientemente, Mocho et al. (2019) en un análisis cladístico, recuperaron a Lohuecotitan dentro de Lithostrotia como una especie hermana de la especie europea Paludititan . ^{[ 8 ]}

En el mismo año, Gorscak y O'Connor (2019) en su descripción de Mnyamawamtuka recuperaron a Lohuecotitan como un saltasáurido. ^{[ 9 ]}

• 2016 en paleontología