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Ampelosaurus

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Ampelosaurus ( / ˌ æ m p ɪ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / AM -pi-loh- SOR -əs ; que significa "lagarto vid") es un dinosaurio saurópodo titanosaurio del período Cretácico Superior de lo que hoy es Francia . Su especie tipo es A. atacis , nombrada por Le Loeuff en 1995. Sus restos fueron encontrados en un nivel que data de hace 71,5 millones de años, que representa el Maastrichtiense temprano.

Ampelosaurus habría tenido un cuello y una cola largos —como la mayoría de los saurópodos—, pero también poseía una armadura en forma de osteodermos . En 2005, se habían atribuido más de 500 huesos a Ampelosaurus . Desde entonces se ha encontrado material adicional, incluyendo un esqueleto parcialmente articulado con cráneo, lo que lo convierte en uno de los dinosaurios mejor conocidos de Francia. Sin embargo, estudios recientes sugieren que la localidad tipo no es un yacimiento de huesos de titanosaurio monoespecífico y que parte de los huesos atribuidos a Ampelosaurus probablemente pertenecen a un segundo taxón de titanosaurio .

Ampelosaurus habitó lo que entonces era la isla ibero-armórica, una masa continental que abarcaba gran parte de la actual Francia y la península ibérica . Los estudios histológicos muestran características propias de un entorno insular, como una menor tasa de crecimiento. Sin embargo, con un tamaño de aproximadamente 14 m (46 pies) de longitud para el individuo más grande conocido, Ampelosaurus no era un enano insular, a diferencia de otros titanosaurios ibero-armóricos como Lirainosaurus y Atsinganosaurus , o el género Magyarosaurus de la isla de Hateg.  

Varios ejemplares hallados en otras partes de Francia y España fueron atribuidos a Ampelosaurus , pero posteriormente se identificó que pertenecían a otros titanosaurios.

Descubrimiento y denominación

Surtido de huesos, Musée des dinosaurios , Francia

Ampelosaurus es conocido por abundantes restos del yacimiento de Bellevue, cerca del pueblo de Campagne-sur-Aude , en el valle superior del Aude, en el departamento de Aude , en la región de Occitania . Fue recuperado en los niveles inferiores de la Formación Marnes Rouges Inférieures , que pertenece al Maastrichtiense temprano del Cretácico Superior , hace aproximadamente 70 millones de años. Estos sedimentos representan una antigua llanura aluvial con numerosos cauces fluviales . [ 1 ]

Históricamente, los dinosaurios del Alto Valle del Aude fueron reportados por primera vez por Paul Gervais en 1877 a partir de dos vértebras descubiertas en la comuna de Fa . Los primeros hallazgos de huesos de dinosaurio en Campagne-sur-Aude datan de principios del siglo XX, pero permanecieron aislados y fueron rápidamente olvidados. No fue hasta 1982 que los yacimientos de dinosaurios del Alto Valle del Aude fueron redescubiertos por los aficionados locales Pierre Clottes y Christian Raynaud, tras el descubrimiento accidental de un hueso fósil en Campagne-sur-Aude por un cazador un año antes. Clottes y Raynaud descubrieron principalmente vértebras caudales y huesos de las extremidades durante simples recolecciones superficiales realizadas en varios sitios alrededor de los pueblos de Campagne-sur-Aude y Espéraza .

En 1989, comenzaron las primeras excavaciones sistemáticas llevadas a cabo por paleontólogos profesionales en el sitio principal, ubicado en la granja Bellevue. Varias campañas de excavación sacaron a la luz numerosos huesos de un saurópodo desconocido. Este nuevo dinosaurio fue nombrado Ampelosaurus atacis por el paleontólogo francés Jean Le Loeuff en una descripción preliminar publicada en 1995. [ 1 ] [ 2 ] Ampelosaurus deriva del griego αμπελος , "la vid" y del griego latinizado saurus , "reptil". Por lo tanto, Ampelosaurus significa "lagarto de viñedo" en referencia al viñedo Blanquette de Limoux. El viñedo está ubicado en el lado sur de la región donde se encontró Ampelosaurus . El nombre específico se basa en el latín atax , " río Aude ". [ 1 ] Solo se ilustraron un diente, tres vértebras dorsales articuladas (el holotipo MDE-C3-247 ) y la columna neural de otra vértebra dorsal, mientras que el material conocido en ese momento también incluía otras vértebras dorsales y caudales, costillas, chevrones , huesos de las extremidades, huesos del hombro y la pelvis, de varios individuos. [ 1 ] Cuatro osteodermos descubiertos en Bellevue y descritos en 1994 también fueron atribuidos a Ampelosaurus en 1995. [ 3 ] [ 1 ]

En 2005, Le Loeuff publicó una descripción más completa de los huesos descubiertos desde 1989, incluyendo un cráneo y un dentario derecho . [ 2 ] En 2001 se encontró un esqueleto relativamente completo de un adulto joven de unos 10 m de largo, apodado "Eva" por el nombre de Eva Morvan, la estudiante que descubrió los primeros elementos. [ 4 ] Fueron necesarias varias campañas de excavación (hasta 2006) para extraer este esqueleto. [ 5 ] Este espécimen, que aún no ha sido descrito, incluye un cráneo desarticulado casi completo del cual solo algunos elementos se exhiben actualmente en el Museo de Dinosaurios de Espéraza . [ 6 ] [ 2 ] En 2007, se descubrieron los restos de un espécimen más grande, incluyendo una placa esternal, una escápula, un fémur de 1,20 m, un pubis, una vértebra caudal y un chevron. [ 5 ]

Durante más de veinte años, Ampelosaurus atacis fue considerado el único titanosaurio presente en Bellevue. Las diferencias observadas en las proporciones de los huesos largos se han interpretado como ejemplos de variaciones individuales. [ 2 ] Sin embargo, en 2012, un estudio morfométrico de fémures de titanosaurios de Francia y España sugirió la presencia de tres morfotipos en Bellevue, uno de los cuales fue asignado tentativamente al género Lirainosaurus . [ 7 ] En 2013, Veronica Díez Díaz et al., sin embargo, observaron que estos fémures diferían de L. astibiae en varias características. [ 8 ]

En 2021, Díez Díaz y sus colegas también coinciden en la existencia en este yacimiento de un segundo titanosaurio, pero lo encuentran más similar al género Garrigatitan del Campaniense superior de Provenza . [ 9 ] El reconocimiento de la presencia de una segunda especie de titanosaurio en Bellevue, además de Ampelosaurus atacis, genera un alto grado de incertidumbre en la atribución a una u otra de estas especies de los restos aislados encontrados en este yacimiento. Díez Díaz et al. subrayan así la necesidad de revisar todos los huesos de titanosaurio hallados en Bellevue para clarificar su taxonomía. [ 9 ]

En 2023, en la Conferencia Anual de la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados, Bernat Vila y sus colegas presentaron los resultados preliminares de un estudio exhaustivo de los abundantes restos de titanosaurios de Bellevue, que confirma la presencia en esta localidad de una nueva especie de titanosaurio cuya descripción está en proceso. Este estudio también dará lugar a una diagnosis enmendada de Ampelosaurus . [ 10 ]

Supuestos restos de Ampelosaurus procedentes de otras localidades.

También se ha informado de la presencia de Ampelosaurus en otras partes del sur de Francia, así como en España, pero su identificación hasta ahora ha resultado ser errónea (o no se ha demostrado en el caso de la formación de arenisca de Labarre). En una breve nota publicada en 1998, Jean Le Loeuff afirmó que Ampelosaurus era conocido no solo del valle superior del Aude, sino también de los Pequeños Pirineos ( departamento de Ariège ) y del Chaînon de Saint-Chinian ( departamento de Hérault ). [ 11 ] Sin embargo, esto nunca ha sido confirmado por una publicación. Anteriormente, Le Loeuff había reconocido la presencia de dos titanosaurios diferentes en la formación Grès de Labarre (Ariège) basándose en dos tipos diferentes de centros caudales y dos tibias muy diferentes. Pero luego consideró que, dada la naturaleza fragmentaria del material, los especímenes debían considerarse titanosaurios indeterminados. [ 12 ] [ 13 ] De la misma manera, en 1999 Eric Buffetaut y colegas atribuyeron a Ampelosaurus atacis dientes y huesos postcraneales descubiertos en la formación Grès à Reptiles en Cruzy (ubicada en el área llamada Chaînon de Saint-Chinian ) en el departamento de Hérault . [ 14 ] Un estudio posterior mostró que los dientes de titanosaurio de Cruzy son diferentes de los de Ampelosaurus y pertenecen a un nuevo taxón cuya descripción está en progreso. [ 15 ] En 2009, Fernando Barroso-Barcenilla y colegas informaron en el sitio español de Lo Hueco, en la provincia de Cuenca , el descubrimiento de dientes espatulados con la misma morfología que los de Ampelosaurus . [ 16 ] Sin embargo, la descripción detallada de los dientes de titanosaurio de Lo Hueco refutó esta interpretación. [ 17 ] En 2013, Fabien Knoll y colegas atribuyeron tentativamente a Ampelosaurus sp. una caja craneana también del sitio de Lo Hueco. [ 18 ] En 2019, Knoll y colegas finalmente atribuyeron esta caja craneana a Lohuecotitan pandafilandi , [ 19 ] que fue descrito en 2016 a partir de un esqueleto postcraneal. [ 20 ] En Lo Hueco se encuentran dos tipos de cajas craneanas de titanosaurios. Esta atribución al género Lohuecotitanse basa en el hecho de que el otro morfotipo de caja craneana se encontró asociado con un esqueleto de titanosaurio distinto de Lohuecotitan , [ 21 ] y porque ninguno de los muy abundantes restos postcraneales de titanosaurio de Lo Hueco (representados por más de veinte esqueletos parcialmente articulados) pertenecen a Ampelosaurus . [ 20 ] [ 22 ]

Descripción

Tamaño comparado con un ser humano

Como la mayoría de los saurópodos, Ampelosaurus habría tenido un cuello y una cola largos, pero también portaba armadura en forma de osteodermos de 25 a 28  cm de largo. Los cuatro osteodermos encontrados tienen tres morfologías diferentes: son en forma de placa, bulbo y espina. Se cree que Ampelosaurus medía 15–16 m (49–52 pies) de largo y alrededor de 8 toneladas métricas (8,8 toneladas cortas) de masa corporal. [ 1 ] [ 23 ] En 2022, Vila y colegas asignaron un tamaño de 13,9 m (46 pies) de largo y un peso de 9,98 toneladas métricas (11,00 toneladas cortas) para el individuo más grande basándose en el fémur MDE-C3-174 (Vila et al. Información suplementaria). [ 24 ] Ampelosaurus atacis se conoce a partir de muchos huesos y dientes no unidos . Es uno de los dinosaurios mejor conocidos de Francia . [ 1 ] Coria et al. (2005) lo consideran un saurópodo enano debido a su menor tamaño en comparación con sus ancestros. [ 25 ] Sin embargo, según Klein et al. (2012), Ampelosaurus no es un enano insular, ya que su tamaño adulto es mucho mayor que el de Europasaurus o Magyarosaurus . [ 26 ]    

Esqueleto

Restauración de la vida, con cobertura hipotética de osteodermo

Ampelosaurus es uno de los saurópodos titanosaurios mejor conocidos de Europa. Desde 1989, más de 500 huesos descubiertos en el yacimiento de Bellevue, del Cretácico Superior, en el sur de Francia, se han asignado a A. atacis . En 2023, Vila y sus colegas aumentaron este número a 1400 huesos de dinosaurio conocidos en Bellevue, la mayoría pertenecientes a titanosaurios, probablemente incluyendo al menos dos especies. [ 10 ] Se ha descubierto una gran cantidad de elementos bien conservados en Bellevue. En la descripción original, solo se examinaron un diente y algunas vértebras. En 2005, Le Loeuff realizó una descripción completa de todo el material conocido, lo que permitió comprender mucho mejor a Ampelosaurus . En 2001 se encontró un esqueleto parcialmente articulado, incluyendo un cráneo desarticulado. Este espécimen, apodado "Eva", aún no ha sido descrito. [ 4 ] [ 6 ] [ 2 ] Todo el material se ha asignado a A. atacis , siendo las diferencias observadas en las proporciones de los huesos de las extremidades interpretadas en su momento por Le Loeuff como relacionadas con la variación individual. [ 2 ] Sin embargo, en 2023, el examen del material por Vila et al. reveló que muchos de los huesos asignados a Ampelosaurus pertenecen a un titanosaurio distinto, lo que hace incierta la asignación de huesos aislados a cualquiera de estas dos especies. Este estudio conducirá a la erección de una nueva especie de titanosaurio y a la enmienda del diagnóstico de Ampelosaurus . [ 10 ] La descripción de Ampelosaurus a continuación es provisional, ya que algunos especímenes referidos a ella pueden pertenecer a otra especie. [ 10 ]

Algunos de los huesos del cráneo del espécimen apodado "Eva" en exhibición en el Musée des dinosaures , Espéraza.

A. atacis se conoce a partir de unos pocos dientes bien conservados y algunos restos craneales, uno de cuyos dientes fue descrito en su descripción original. Los dientes diferencian a Ampelosaurus de Magyarosaurus y Lirainosaurus , ambos también de Europa. Los dientes son diferentes a los de los dos géneros posteriores, ya que Ampelosaurus tiene dientes aproximadamente cilíndricos en la parte superior con finas expansiones en la inferior. Miden 21 milímetros (0,83 pulgadas) de alto y unos 6 milímetros (0,24 pulgadas) de ancho. Estas expansiones dan a sus dientes una ligera constricción entre la raíz y la corona. Los dientes también son bastante diferentes de los dientes con forma de clavija de los titanosaurios. [ 2 ] Los dientes tienen una morfología general similar a la de los titanosaurios Antarctosaurus y a un cráneo de Dongargaon. Se describió otro cráneo del sur de Francia, pero mostró algunas diferencias, lo que significa que podría haber habido al menos dos titanosaurios diferentes en Francia durante el Cretácico Superior. [ 2 ]  

La escápula se encontró unida a un coracoides. En su sentido más largo, el hueso mide 72 centímetros (28 pulgadas) de largo. La hoja de la escápula, a diferencia de los titanosaurios, es triangular, más ancha cerca de la base. La hoja se estrecha distalmente en lugar de mostrar una expansión. A diferencia de Magyarosaurus y Saltasaurus , la escápula no tiene la cresta dorsal en la base de la hoja escapular. La forma del coracoides es cuadrangular, [ 1 ] y el coracoides tiene un margen craneal engrosado. [ 2 ] 

Molde de esqueleto montado

Ampelosaurus también se conoce a partir de un pubis , de unos 75 centímetros (30 pulgadas) de largo. Tiene una fuerte expansión distal, que es similar a un titanosaurio de Brasil , y un gran foramen. A diferencia de los titanosaurios sudamericanos, el ilion no tiene una expansión en el lado. El isquion , conocido a partir de una diáfisis, no está expandido distalmente y está muy bien desarrollado. También es muy plano. [ 2 ] También se conoce un radio incompleto . Carece de los extremos proximal y distal, y posee una cresta muy prominente a lo largo de él. [ 2 ] Los especímenes más grandes y mejor conservados son ambos cúbitos. El cúbito derecho tiene una longitud total de 395 milímetros (15,6 pulgadas) . El cúbito derecho es pequeño y delgado, carece de olécranon y tiene una cresta bien marcada. El cúbito izquierdo es más grande, con una longitud de 725 milímetros (28,5 pulgadas) . [ 2 ] El cúbito tiene una fosa radial profunda. [ 27 ]   

Se conocen unos 27 fémures de Bellevue, lo que los convierte en el hueso más común, la mayoría de ellos más o menos completos. Son muy planos craneocaudalmente, pero por lo demás, carecen de características inusuales. [ 2 ] En un estudio de su fisiología ósea, se encontró que la longitud máxima conocida del fémur era de 1100 milímetros (43 in) , que es mucho mayor que la conocida anteriormente ( 802 milímetros (31,6 in) ). Eso significa que los ancestros de Ampelosaurus eran ligeramente más pequeños que él. [ 26 ] También se conocen 18 húmeros, [ 2 ] pero ninguno de ellos se acerca al tamaño del fémur más grande. Los húmeros no tienen una cavidad medular libre . [ 26 ] Los húmeros son robustos, de unos 63 centímetros (25 in) de largo, con extremos distales y proximales muy expandidos. [ 2 ]   

En Bellevue se han recuperado tres tipos diferentes de osteodermos. Dos de ellos presentan grandes espinas. En la base de cada espina, de unos 12 centímetros (4,7 pulgadas) de altura, hay dos grandes forámenes. Las caras internas son cóncavas-convexas y tienen una cresta opuesta a la espina. Vistas de perfil, presentan dos secciones: una mitad inferior que se engrosa progresivamente y una espina. [ 2 ] 

Vértebras

El espécimen holotipo de A. atacis es un grupo de tres vértebras dorsales conectadas . Las vértebras cervicales son poco comunes en Bellevue y la mayoría de ellas están mal conservadas. [ 2 ] Las vértebras son opistocélicas , con centros que se alargan hacia atrás. Se han conservado espinas neurales en las vértebras, y están orientadas hacia atrás. Dos vértebras dorsales se conservaron con un arco neural completo, pero muy aplastado , una espina neural con una forma característica: es muy ancha distalmente y se estrecha hacia abajo. Las vértebras también tienen una estructura interna que es esponjosa, con células muy grandes. [ 1 ] Todas las vértebras caudales son fuertemente procélicas y están comprimidas en los lados. Las espinas neurales de las vértebras caudales son muy estrechas y muy altas y apuntan hacia atrás. Las vértebras caudales medias están más comprimidas en los lados que las demás. Además, el cuerpo de las vértebras caudales medias es proporcionalmente más largo. [ 1 ] Se conocían dos vértebras sacras de Bellevue. Están mal conservadas y se cree que pertenecen a un juvenil. También se encontró un sacro completo en 2002. [ 2 ]

Características anatómicas distintivas

Osteodermo (MDE-C3-192)

Este conjunto de caracteres fue identificado por Le Loeuff en su descripción de Ampelosaurus para distinguirlo de todos los demás géneros: dientes que se espatulan débilmente; una extremidad distal de las espinas neurales que se ensancha lateralmente en las vértebras dorsales; arco neural de las vértebras dorsales que se inclina fuertemente hacia atrás; la falta de una expansión distal en la lámina escapular; la presencia de una cresta ventral clara en la parte superior de la escápula; la presencia de osteodermos en forma de placa, bulbo y espina; [ 1 ] y, en 2005, Le Loeuff agregó que la constricción de la espina neural en las vértebras dorsales y cervicales también era probablemente una característica de Ampelosaurus . [ 2 ]

Clasificación

Las características de las vértebras de la cola y la presencia de osteodermos indican que Ampelosaurus pertenece a Lithostrotia , un grupo de titanosaurios derivados que también incluye a Alamosaurus y Saltasaurus . [ 28 ] Muchos otros paleontólogos han clasificado a Ampelosaurus como perteneciente a Titanosauria, [ 29 ] Saltasauridae , [ 27 ] y Titanosauridae . [ 1 ] [ 25 ] [ 30 ] [ 31 ] Ampelosaurus puede tener una clasificación incierta, pero es claramente un titanosaurio, con muchas características que se encuentran en los titanosaurios. [ 1 ]

Vértebra cervical posterior (MDE-C3-265), [ 2 ] Musée des Dinosaures , Francia
Antebrazo y mano reconstruidos

Más recientemente, Ampelosaurus se ha ubicado en un clado con otros titanosaurios franceses y españoles del Campaniense tardío al Maastrichtiense, que fue denominado Lirainosaurinae por Díez Díaz et al. en 2018. Ampelosaurus se anidó como taxón hermano de Atsinganosaurus, también de Francia, y todo el clado se ubicó entre los taxones comúnmente clasificados como Saltasauridae y los taxones normalmente en Aeolosaurini o Lognkosauria . [ 32 ]

Paleobiología

Crecimiento

Ampelosaurus parece haber crecido de una manera similar a los saurópodos más basales. Después de cierto punto en su desarrollo , el material microscópico del hueso se volvió muy diferente al de los saurópodos más basales . Ampelosaurus creció más lentamente una vez que la microestructura ósea se volvió única entre los saurópodos. Aunque Diplodocoidea y Macronaria basal también muestran un aumento en el crecimiento óseo y una disminución en la tasa de crecimiento alrededor del inicio presumible de la madurez sexual, es mucho más gradual que Ampelosaurus . El proceso de crecimiento, que en otros saurópodos comenzó alrededor de la madurez sexual, se retrasó claramente en Ampelosaurus . El período de crecimiento después de la madurez sexual parece acortarse en Ampelosaurus y está dominado por una lenta formación ósea en lugar de un crecimiento rápido. [ 26 ] Las marcas de crecimiento son generalmente raras en los saurópodos o aparecen solo tarde en la ontogenia, si es que aparecen. La falta de marcas de crecimiento sugiere un crecimiento rápido y continuo en los saurópodos, lo que apoya la hipótesis de que alcanzaron un gran tamaño corporal debido a un crecimiento rápido. [ 26 ] Ampelosaurus no muestra marcas de crecimiento en ninguna muestra ósea. Esto es inusual considerando la tasa de crecimiento aparentemente reducida y el alto nivel de crecimiento óseo que se observa en él, ya que esas características suelen estar asociadas con la presencia de marcas de crecimiento. [ 26 ]

Histología

Fémur fósil (MDE-C3-87) [ 2 ] perteneciente a un individuo cuyo tamaño y peso se estiman en alrededor de 6,70 m de largo y 3,5 toneladas (Vila et al. 2022 Información complementaria) [ 24 ]

Se cree que el EFS, un sistema que se encuentra en la superficie de los huesos, muestra una meseta de crecimiento que indica que un individuo alcanza su tamaño corporal máximo y madurez esquelética. No se sabe que Ampelosaurus posea EFS, presente en la mayoría de los saurópodos no titanosaurios. Magyarosaurus , un titanosaurio estrechamente relacionado, Lirainosaurus , un titanosaurio emparentado con los saltasáuridos, Alamosaurus , un saltasáurido, y Phuwiangosaurus , un titanosaurio muy basal, también carecían de EFS. Sin embargo, se ha demostrado que el macronario basal Europasaurus sí poseía EFS, por lo que probablemente solo los titanosaurios carecían de él. El borde exterior de los huesos, donde se habría encontrado el EFS, estaba bien conservado, pero aún carecía de cualquier prueba fosilizada de su presencia en Ampelosaurus . Sin embargo, en el estudio de PLoS ONE que halló la ausencia de EFS, no se analizaron los especímenes más grandes, por lo que Ampelosaurus podría haber tenido EFS. Esto es característico de los titanosaurios, ya que los diplodócidos y los macronarios basales parecen tener EFS. La mayoría de los especímenes de Ampelosaurus se han encontrado con osteonas secundarias densamente ubicadas en las regiones internas de los huesos y escasamente en las regiones externas. La orientación de las osteonas encontrada en Ampelosaurus , que no solo se orientan transversalmente al hueso, no es típica de los neosaurópodos . Además, no hay cavidad medular en ningún hueso de Ampelosaurus . Ampelosaurus parece haber tenido muchas etapas ontogenéticas en su vida según la histología de sus huesos. [ 26 ]

Paleoecología

Ampelosaurus atacis solo se conoce con certeza en la base del Miembro Marnes de la Maurine de la Formación Marnes Rouges Inférieures en el Alto Valle del Aude, en el suroeste de Francia (departamento de Aude). También se han reportado ejemplares de Ampelosaurus en otras localidades de Francia y España (en particular Massecaps y Lo Hueco), pero se descubrió que estos especímenes pertenecían a diferentes titanosaurios. La edad de la Formación Marnes Rouges Inférieures, que se divide en cuatro miembros, abarca desde el Campaniense superior , hace 75 millones de años (para el Miembro Marnes Rouges de Campagne, datado por palinología ), hasta el final del Maastrichtiense inferior , hace 70 millones de años (para el Miembro Poudingue Fleuri). [ 33 ] Los estudios magnetoestratigráficos indican una edad de 71,5 millones de años (parte superior del cron C32n.1n) para las localidades de la parte basal del Miembro Marnes de la Maurine (incluida la localidad de Bellevue), que corresponde al Maastrichtiense temprano. [ 34 ] En ese momento, Europa era un archipiélago formado por islas de tamaños variables y una geografía cambiante a lo largo del tiempo. Ampelosaurus vagaba por las vastas llanuras de la Isla Ibero-Armoricana, una masa de tierra emergente formada por gran parte de la actual Francia y la Península Ibérica . [ 35 ] Los sedimentos de la Formación Marnes Rouges Inférieures consisten en lutitas , areniscas , conglomerados y limolitas , de origen fluvial y aluvial. [ 34 ]

La fauna asociada con Ampelosaurus atacis incluía otro titanosaurio aún sin nombre , [ 10 ] el ornitópodo Rhabdodon priscus (representado por dientes, mandíbulas y huesos postcraneales), [ 2 ] [ 36 ] un anquilosaurio nodosáurido indeterminado (conocido solo por escudos dérmicos), [ 2 ] un Dromaeosauridae indeterminado (representado por dientes), [ 2 ] el ave terrestre gigante Gargantuavis philoinos , [ 37 ] un pterosaurio indeterminado , [ 38 ] [ 39 ] las tortugas Foxemys mechinorum (conocidas por un cráneo incompleto y elementos de caparazón) [ 40 ] y un nuevo compsemídido aún sin nombre (un cráneo y una placa costal aislada), [ 41 ] un eusuquio alodaposúquido no descrito (representado por muchos elementos, incluido un cráneo completo que muestra similitudes con Musturzabalsuchus y Allodaposuchus subjuniperus ), [ 42 ] y fisches (un lepisosteido y el celacanto Axelrodichthys megadromos ). [ 2 ] [ 43 ] Las cáscaras de huevos y los nidos de dinosaurios también están presentes en el miembro Marnes de la Maurine. Están representados por las ooespecies Cairanoolithus roussetensis , C. dughii y Megaloolithus siruguei en la parte inferior, M. siruguei y Montanoolithus labadousensis en la parte media, M. siruguei y M. mamillare en la parte superior. [ 34 ] Fusioolithus baghensis está registrado en el miembro Poudingue Fleuri. Megaloolithus y Fusioolithus son huevos de titanosaurio. [ 44 ] [ 45 ] Los oogéneros Cairanoolithus y Montanoolithus se refieren respectivamente a nodosáuridos y dromaeosáuridos. [ 46 ] [ 47 ]También se conocen algunos restos de invertebrados y plantas. La macroflora, hallada notablemente en Bellevue, está representada por hojas de palmeras y cícadas, así como por fragmentos de madera de angiospermas de árboles de 10 a 15 m de altura. [ 48 ]

Biogeografía

Los titanosaurios fueron un grupo floreciente de dinosaurios saurópodos durante el Cretácico. Se han encontrado fósiles de titanosaurios en todos los continentes y sus restos abundan en numerosos yacimientos del Cretácico Superior. Los saurópodos titanosaurios se encontraban entre los dinosaurios más comunes en la isla ibero-armórica durante el Campaniense-Maastrichtiense. En esta isla se observa un cambio en la fauna de dinosaurios conocido como el Recambio de Dinosaurios del Maastrichtiense, en el que una fauna de dinosaurios anterior al cambio, propia del Campaniense tardío-Maastrichtiense temprano, fue reemplazada por una asociación posterior al cambio, propia del Maastrichtiense temprano-tardío. En cuanto a los titanosaurios, el conjunto pre-cambio incluía especies de pequeño tamaño como Atsinganosaurus y Garrigatitan (de finales del Campaniense medio a principios del Campaniense superior) del sureste de Francia ( departamento de Bouches-du-Rhône ) y Lirainosaurus (de finales del Campaniense, de 72 a 73,5 Ma ) del centro-norte de España ( provincia de Burgos , enclave de Treviño ), y formas de tamaño moderado como Lohuecotitan (finales del Campaniense-principios del Maastrichtiense) del centro de España (provincia de Cuenca) y Ampelosaurus (principios del Maastrichtiense, 71,5 Ma) del suroeste de Francia (departamento de Aude). El conjunto post-cambio está dominado por formas más grandes como Abditosaurus (mediados-principios del Maastrichtiense, 70,5 Ma) del noreste de España ( provincia de Lleida ). Este último está estrechamente relacionado con los titanosaurios de Gondwana y no muestra una tasa de crecimiento reducida ni un tamaño corporal reducido, dos rasgos comunes que se encuentran en los conjuntos de titanosaurios anteriores al recambio. Pertenece a un clado inmigrante distinto de grandes titanosaurios que llegaron a la isla Ibero-Armoricana durante el Maastrichtiense temprano, siendo un miembro del conjunto de titanosaurios posterior al recambio de esta isla. Este evento de dispersión desde las masas continentales del sur, probablemente África , tuvo lugar probablemente durante el llamado evento regresivo KMa2 (que ocurrió hace unos 70,6 millones de años durante el Maastrichtiense inferior), un evento eustático que afectó al margen central del Tetis y al norte de África. [ 49 ] [ 24 ]

Referencias

  1. ^ LeLoeuff , J. ( 1995 ) .​​​​​​ " Ampelosaurus atacis (nov. gen., nov. sp.), un nouveau Titanosauridae (Dinosauria, Sauropoda) du Crétacé supérieur de la Haute Vallée de l'Aude (Francia)" . Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias, Serie IIA . 321 : 693-699 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Le Loeuff, J. (2005). "Osteología de Ampelosaurus atacis (Titanosauria) del sur de Francia". En Tidwell, V.; Carpenter, K. (eds.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press. pp. 115–137 . ISBN  978-0-253-34542-4.
  3. ↑ Le Loeuff, J.; Buffetaut, E.; Cavin, L.; Martin, M.; Martin, V.; Tong, H. (1994). "Un saurópodo titanosáurido acorazado del Cretácico superior del sur de Francia y la presencia de osteodermos en los Titanosauridae" . GAIA . 10 : 155–159 .
  4. 1 2 Souillat, C.; Le Loeuff, J. (2002). "Número Especial 2002". La Letra de Dinosauria : 1– 23.
  5. ^ Souillat , C. (2007). "Bilan de la campaña de fouilles 2007". La Letra de Dinosauria . 34 : 10-11 .
  6. ^ Souillat , C. (2003). "Le vrai visage d'Eva [el verdadero rostro de Eva]". La Letra de Dinosauria . 22 : 1-22 .
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