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Articulo de referencia

Salamandra de dedos largos

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La salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) es una salamandra topo de la familia Ambystomatidae . [ 2 ] Esta especie, que suele medir entre 4,1 y 8,9 cm (1,6 y 3,5 pulgadas) de largo en su madurez, se caracteriza por su pigmentación moteada en negro, marrón y amarillo, y por su largo cuarto dedo externo en las extremidades posteriores. El análisis de los registros fósiles , la genética y la biogeografía sugieren que A. macrodactylum y A. laterale descienden de un ancestro común que accedió a la Cordillera occidental con la desaparición del mar medio continental hacia el Paleoceno .    

La salamandra de dedos largos se distribuye principalmente en el noroeste del Pacífico , con un rango altitudinal de hasta 2800 m (9200 pies) . Habita en diversos ecosistemas, como selvas templadas , bosques de coníferas , zonas ribereñas de montaña , llanuras de artemisa , bosques de abeto rojo , artemisa semiárida, llanuras de bromo y prados alpinos a lo largo de las orillas rocosas de lagos de montaña. Vive en arroyos de corriente lenta, estanques y lagos durante su fase de reproducción acuática . La salamandra de dedos largos hiberna durante los fríos meses de invierno, sobreviviendo gracias a las reservas de energía almacenadas en la piel y la cola.  

Las cinco subespecies presentan historias genéticas y ecológicas diferentes, que se manifiestan fenotípicamente en una variedad de colores y patrones de piel. Si bien la salamandra de dedos largos está clasificada como especie de Preocupación Menor por la UICN , diversas formas de desarrollo urbanístico amenazan y afectan negativamente su hábitat.

Taxonomía

Ambystoma macrodactylum es un miembro de la familia Ambystomatidae , también conocida como salamandras topo. La familia Ambystomatidae se originó hace aproximadamente 81 millones de años (a finales del Cretácico ) a partir de su taxón hermano , Dicamptodontidae . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Las Ambystomatidae también pertenecen al suborden Salamandroidea , que incluye a todas las salamandras capaces de fertilización interna. [ 6 ] La especie hermana de A.  macrodactylum es A. laterale , distribuida en el este de Norteamérica. Sin embargo, la filogenia a nivel de especie de Ambystomatidae es provisional y requiere más investigación. [ 7 ]

Sistemática y biogeografía

Orígenes evolutivos

Los orígenes ancestrales de esta especie provienen del este de Norteamérica , donde la riqueza de especies de ambystomatidae es mayor. [ 8 ] [ 9 ] La siguiente interpretación biogeográfica sobre los orígenes de A.  macrodactylum en el oeste de Norteamérica se basa en una descripción de fósiles, genética y biogeografía. [ 10 ] [ 11 ] La especie hermana viva más cercana de la salamandra de dedos largos es A.  laterale , nativa del noreste de Norteamérica. [ 4 ] [ 9 ] Ambystomatidae se aisló al sureste del Mar Interior Medio o Occidental durante el Cretácico (~145,5–66 Ma). [ 9 ] [ 12 ] Mientras que otras tres especies de Ambystomatidae ( A.  tigrinum , A.  californiense y A.  gracile ) tienen rangos superpuestos en el oeste de Norteamérica, la especie hermana viva más cercana de la salamandra de dedos largos es A.  laterale , nativa del noreste de Norteamérica. [ 4 ] [ 9 ] Se ha sugerido que A.  macrodactylum se especió a partir de A.  laterale después del Paleoceno (~66–55,8 Ma) con la pérdida de la Vía Marítima Interior Occidental abriendo una ruta de acceso para un ancestro común hacia la Cordillera Occidental . [ 11 ] Una vez situadas en las regiones montañosas del oeste de Norteamérica, las especies tuvieron que lidiar con una ecología espacial y compositiva dinámica que respondía a los cambios de altitud, a medida que crecían las montañas y cambiaba el clima. Por ejemplo, el noroeste del Pacífico se volvió más frío en el Paleoceno , allanando el camino para que el bosque templado reemplazara al bosque tropical más cálido del Cretácico . [ 13 ] Un escenario para la división de A.  macrodacylum y otras especies templadas occidentales de sus contrapartes orientales implica el levantamiento de las Montañas Rocosas a finales del Oligoceno hasta el Mioceno.La orogenia creó una barrera climática al eliminar la humedad de la corriente de aire del oeste y secó la zona central del continente, desde el sur de Alberta hasta el Golfo de México. [ 10 ] [ 14 ]

Es probable que los ancestros de las salamandras contemporáneas pudieran dispersarse y migrar a los hábitats de las Montañas Rocosas y áreas circundantes durante el Eoceno . Los bosques mesófilos se establecieron en el oeste de Norteamérica a mediados del Eoceno y alcanzaron sus distribuciones de rango contemporáneas a principios del Plioceno . Los valles forestales templados y los ambientes montañosos de estos períodos ( Paleógeno a Neógeno ) habrían proporcionado las características fisiográficas y ecológicas que sustentan análogos de los hábitats contemporáneos de Ambystoma macrodactylum . [ 10 ] [ 11 ] [ 15 ] [ 16 ] La Cordillera de las Cascadas se elevó durante el Plioceno medio y creó un efecto de sombra de lluvia que causó la xerificación de la Cuenca del Columbia y también alteró los rangos de los ecosistemas mesófilos templados en elevaciones más altas. El surgimiento de las Cascadas que causó la xerificación de la Cuenca del Columbia es una característica biogeográfica importante del oeste de Norteamérica que dividió a muchas especies, incluyendo A.  macrodactylum , en linajes costeros e interiores. [ 11 ] [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]

Subespecie

Existen cinco subespecies de salamandra de dedos largos. [ 18 ] Las subespecies se distinguen por su ubicación geográfica y los patrones de su franja dorsal; [ 19 ] Denzel Ferguson ofrece una descripción biogeográfica de los patrones de la piel y la morfología; basándose en este análisis, introdujo dos nuevas subespecies: A. macrodactylum columbianum y A. m. sigillatum . [ 18 ] La distribución de las subespecies se ilustra en las guías de campo de anfibios de Robert Stebbin. [ 19 ]

Rango de distribución de A. macrodactylum [ 10 ] y rangos de distribución de subespecies. [ 18 ]
Izquierda: En la parte inferior dorsal, debajo del hocico, se encuentran las glándulas mentonianas que liberan hormonas cuando los machos se frotan contra las hembras. Estas se ubican debajo de las manchas blancas. Derecha: La cloaca del macho (abertura excretora y reproductiva) tiene una anatomía agrandada y papilas (como se muestra en la imagen). La cloaca de la hembra no es tan grande y suele ser más lisa, sin pliegues papilares. [ 20 ]

Aspecto físico (fenotipos)

El resumen de los patrones de piel distintivos y las características morfológicas para las subespecies incluye: [ 18 ] [ 21 ]

A. m. croceum
Coloración anaranjada en el dorso de la cola que se difumina en manchas a lo largo del cuerpo negro y en pequeños puntos en la cabeza, a menudo ausente delante de los ojos. Los costados presentan motas blanquecinas. El número de surcos costales es igual a 13.
A. m. colombiano
Franja dorsal de color amarillo a marrón claro sobre cuerpo negro, manchas continuas que se convierten en puntos a lo largo del cuerpo, terminando en manchas estrechas con patrones de puntos distribuidos en la cabeza. Manchas blancas a lo largo de los costados y la parte inferior que permanecen como pequeñas manchas separadas. Número de dientes vomerianos superior a 35.
A. m. Krausei
Franja dorsal de color amarillo a marrón claro, manchas continuas a lo largo del cuerpo que terminan en manchas más anchas con patrones de puntos distribuidos en la cabeza. Manchas blancas a lo largo de los costados y la parte inferior que permanecen como pequeñas manchas separadas. Número de dientes vomerianos igual a 32. Número de surcos costales igual a 12.
A. m. sigillatum
Raya dorsal de color amarillo a marrón claro que forma manchas irregulares a lo largo del cuerpo, terminando en puntos o motas del color dorsal en la cabeza. Número de dientes vomerianos : 44. Número de surcos costales: 13.
A. m. macrodactylum
Color citrino, citrino apagado, o franja dorsal marrón claro, difusa y continua a lo largo del cuerpo grisáceo. El patrón termina en pequeñas motas difusas del color de la franja o está ausente en la cabeza y el hocico. Las motas blancas en los costados a veces se unen formando motas más grandes. El número de dientes vomerianos es 33, formando un arco transversal distintivo. El número de surcos costales es 13.

Biogeografía y genética

El análisis del ADN mitocondrial [ 11 ] identifica rangos algo diferentes para los linajes de subespecies. [ 11 ] El análisis genético, por ejemplo, identifica un patrón adicional de divergencia profunda en la parte oriental del rango. La distribución espacial de las poblaciones y la genética de esta especie se vinculan espacial e históricamente a través de los sistemas interconectados de montañas y valles templados del oeste de Norteamérica. [ 11 ] [ 22 ] La fidelidad reproductiva de las salamandras de dedos largos ( filopatría ) y otros comportamientos migratorios reducen las tasas de dispersión entre regiones, como dentro de las cuencas de montaña. Este aspecto de su comportamiento restringe el flujo genético y aumenta el grado y las tasas de diferenciación genética . La diferenciación genética entre regiones es mayor en la salamandra de dedos largos que la medida en la mayoría de los demás grupos de vertebrados . [ 23 ] Las interrupciones naturales en el rango de dispersión y migración ocurren donde los ecosistemas pasan a tierras bajas xéricas más secas (como los climas de pradera ) y en terrenos helados o más duros en extremos de gran elevación ( 2200 metros (7200 pies) ). [ 24 ] 

A. m. colombiano
La evidencia genética de la subespecie "central" ( A. m. columbianum ) sugiere que no se extiende hacia el norte hasta la Columbia Británica, sino que se restringe a las montañas Blue y Wallowa de las secciones central y nororiental de Oregón. Las poblaciones están restringidas a estas áreas por el cañón del río Snake (Idaho) al este y las tierras bajas, secas o xéricas de la cuenca del Madras al oeste. [ 11 ]
A. m. macrodactylum
El linaje de la subespecie 'costera' u 'occidental' ( A. m. macrodactylum ) se extiende hacia el norte desde el noreste de California, a través de la cordillera Klamath-Siskiyou , por el valle de Willamette , a lo largo de las cordilleras costeras, incluidas las montañas Cascade, y continúa hacia el norte a través de la Columbia Británica y hasta Alaska. [ 11 ]
A. m. croceum
La salamandra de dedos largos de Santa Cruz ( A. m. croceum ) está más estrechamente relacionada con la subespecie "costera" u "occidental". Esta conclusión es la explicación biogeográfica más parsimoniosa , con poblaciones más cercanas de A. m. macrodactylum separadas por aproximadamente 300 km a través del delta de los ríos Sacramento y San Joaquín , California. [ 10 ] Las poblaciones endémicas aisladas están catalogadas como una subespecie en peligro de extinción. [ 20 ] Con base en la biogeografía y las calibraciones del reloj molecular, esta subespecie podría haberse separado del resto de la distribución desde el Mioceno, con calibraciones del reloj molecular que estiman 13,9 millones de años de separación. [ 10 ] 
A. m. Krausei
La subespecie 'oriental' ( A. m. krausei ) se distribuye por toda la cordillera interior, con el extremo occidental de su distribución invadiendo las zonas bajas de la meseta central interior de Washington y Columbia Británica, y el extremo oriental de su distribución extendiéndose a través de los valles de las Montañas Rocosas hacia las estribaciones y praderas de Montana y Alberta. [ 25 ] [ 11 ]
A. m. sigillatum
La subespecie tradicional 'sureña' ( A. m. sigillatum ) no registra una identidad genética mitocondrial. [ 11 ] Ferguson identificó esta subespecie como formadora de un híbrido con A. m. columbianum en el centro-sur de Oregón. [ 18 ]

Thompson y Russell encontraron otro linaje evolutivo que se origina en un área restringida por glaciares de las montañas del río Salmon , Idaho. [ 11 ] Con la llegada del interglacial del Holoceno , hace aproximadamente 10 000 años, los glaciares del Pleistoceno retrocedieron y abrieron una ruta migratoria que conectaba estas poblaciones del sur con áreas del norte donde actualmente se superponen con A. m. krausei y migraron conjuntamente hacia el norte hasta el valle del río Peace (Canadá) . [ 11 ] Ferguson también observó una intergradación en la misma área geográfica, pero entre las subespecies morfológicas A. m. columbianum y A. m. krausei que corren paralelas a las cordilleras Bitterroot y Selkirk . [ 18 ] Thompson y Russell sugieren que esta zona de contacto se encuentra entre dos linajes de subespecies diferentes porque el linaje de A. m. columbianum está geográficamente aislado y restringido a las montañas centrales de Oregón. [ 11 ]

Descripción

El cuerpo de la salamandra de dedos largos es de color negro oscuro con una franja dorsal de color marrón claro, amarillo o verde oliva. Esta franja también puede estar dividida en una serie de manchas. Los costados del cuerpo pueden tener pequeñas motas blancas o azul pálido. El vientre es de color marrón oscuro o hollín con motas blancas. Presenta tubérculos radiculares , pero no están tan desarrollados como en otras especies, como la salamandra tigre . [ 19 ]

Los huevos de esta especie se parecen a los de la salamandra noroccidental ( A. gracile ) y la salamandra tigre ( A. tigrinum ), especies emparentadas. [ 26 ] Al igual que muchos anfibios, los huevos de la salamandra de dedos largos están rodeados por una cápsula gelatinosa. Esta cápsula es transparente, lo que permite ver el embrión durante su desarrollo. [ 19 ] A diferencia de los huevos de A.  gracile , no hay signos visibles de algas verdes , que dan a las gelatinas de los huevos un color verde. Cuando está en su huevo, el embrión de la salamandra de dedos largos es más oscuro en la parte superior y más blanco en la inferior en comparación con un embrión de salamandra tigre que es de color marrón claro a gris en la parte superior y color crema en la inferior. Los huevos tienen aproximadamente 2 mm (0,08 pulgadas) o más de diámetro con una amplia capa externa de gelatina. [ 26 ] [ 27 ] Antes de la eclosión, tanto en el huevo como en las larvas recién nacidas , tienen equilibradores, que son finas protuberancias de piel que sobresalen de los lados y sostienen la cabeza. Los contrapesos finalmente se desprenden y sus branquias externas crecen. [ 28 ] Una vez que se pierden los contrapesos, las larvas se distinguen por la marcada punta de las branquias. A medida que las larvas maduran y se metamorfosean , sus extremidades con dedos se hacen visibles y las branquias se reabsorben. [ 26 ] [ 28 ]  

La piel de una larva está moteada con pigmentación negra, marrón y amarilla. El color de la piel cambia a medida que las larvas se desarrollan y las células pigmentarias migran y se concentran en diferentes regiones del cuerpo. Las células pigmentarias, llamadas cromatóforos , derivan de la cresta neural . Los tres tipos de cromatóforos pigmentarios en las salamandras incluyen xantóforos amarillos, melanóforos negros e iridióforos plateados (o guanóforos). [ 29 ] [ 30 ] A medida que las larvas maduran, los melanóforos se concentran a lo largo del cuerpo y proporcionan el fondo más oscuro. Los xantóforos amarillos se disponen a lo largo de la columna vertebral y en la parte superior de las extremidades. El resto del cuerpo está salpicado de iridióforos reflectantes a lo largo de los costados y en la parte inferior. [ 29 ] [ 18 ]

A medida que las larvas se metamorfosean, desarrollan dedos a partir de las protuberancias de sus yemas de extremidades. Una salamandra de dedos largos completamente metamorfoseada tiene cuatro dedos en las extremidades delanteras y cinco en las traseras. [ 31 ] Su cabeza es más larga que ancha, y el largo cuarto dedo externo en la extremidad posterior de las larvas maduras y los adultos distingue a esta especie de otras y es también el origen etimológico de su epíteto específico : macrodactylum (griego makros = largo y daktylos = dedo). [ 32 ] La piel del adulto tiene un fondo marrón oscuro, gris oscuro o negro con una franja moteada amarilla, verde o rojo opaco con puntos y manchas a lo largo de los lados. Debajo de las extremidades, la cabeza y el cuerpo, la salamandra es blanca, rosada o marrón con motas blancas más grandes y motas amarillas más pequeñas. Los adultos suelen medir entre 3,8 y 7,6 cm (1,5 y 3,0 pulgadas) de largo. [ 26 ] [ 20 ]  

Hábitat y distribución

La salamandra de dedos largos es una especie ecológicamente versátil que vive en una variedad de hábitats, que van desde selvas templadas , bosques de coníferas , riberas de montaña , llanuras de artemisa , bosques de abeto rojo , artemisa semiárida, llanuras de bromo , hasta prados alpinos a lo largo de las orillas rocosas de lagos de montaña. [ 19 ] [ 18 ] [ 25 ] Los adultos se pueden encontrar en el sotobosque , escondidos bajo restos leñosos gruesos , rocas y en madrigueras de pequeños mamíferos. Durante la temporada de reproducción de primavera, los adultos se pueden encontrar bajo los restos o en las orillas poco profundas de ríos, arroyos, lagos y estanques. Frecuentan con frecuencia aguas efímeras. [ 19 ]

Esta especie es una de las salamandras de mayor distribución en Norteamérica, solo superada por la salamandra tigre . Su rango altitudinal va desde el nivel del mar hasta los 2800 metros (9200 pies) , abarcando una amplia variedad de zonas de vegetación. [ 19 ] [ 18 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] El rango incluye poblaciones endémicas aisladas en la Bahía de Monterey y Santa Cruz, California . [ 36 ] La distribución se reconecta en el noreste de Sierra Nevada, extendiéndose continuamente a lo largo de la costa del Pacífico hasta Juneau, Alaska , con poblaciones dispersas a lo largo de los valles de los ríos Taku y Stikine . Desde la costa del Pacífico, el rango se extiende longitudinalmente hasta las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en Montana y Alberta . [ 37 ] [ 21 ] [ 38 ] 

Ecología y ciclo de vida

Masa de huevos de salamandra de dedos largos que muestra la capa gelatinosa exterior que conecta la masa y dos cápsulas internas que separan cada huevo.

Huevos

Como todos los anfibios, la vida de una salamandra de dedos largos comienza con un huevo. En el extremo norte de su distribución, los huevos se depositan en masas irregulares a lo largo de la hierba, ramas, rocas o el sustrato fangoso de un estanque tranquilo. [ 39 ] El número de huevos en una sola masa varía en tamaño, pudiendo llegar hasta 110 huevos por grupo. [ 40 ] Las hembras invierten una cantidad significativa de recursos en la producción de huevos, y los ovarios representan más del 50 % de la masa corporal en la temporada previa a la reproducción. Se ha encontrado un máximo de 264 huevos en una sola hembra , una cantidad considerable teniendo en cuenta que cada huevo tiene aproximadamente 0,5 milímetros (0,02 pulgadas) de diámetro. [ 41 ] La masa de huevos se mantiene unida por una capa externa gelatinosa que protege la cápsula externa de cada huevo. [ 42 ] A veces, los huevos se depositan individualmente, especialmente en climas más cálidos al sur de la frontera entre Canadá y Estados Unidos. Las medusas de huevo aportan un suministro anual de material biológico que sustenta la química y la dinámica de nutrientes de los ecosistemas acuáticos de aguas poco profundas y los ecosistemas forestales adyacentes . [ 43 ] Los huevos también proporcionan hábitat para los mohos acuáticos, también conocidos como oomicetos . [ 44 ] 

Larva de A. m. macrodactylum con sus característicos dedos largos del cuarto dedo en las patas traseras.

Larvas

Las larvas eclosionan de su cápsula de huevo en dos a seis semanas. [ 39 ] Nacen carnívoras , alimentándose instintivamente de pequeños invertebrados que se mueven en su campo de visión . Los alimentos incluyen pequeños crustáceos acuáticos ( cladóceros , copépodos y ostrácodos ), dípteros acuáticos y renacuajos . [ 45 ] A medida que se desarrollan, se alimentan naturalmente de presas más grandes . Para aumentar sus posibilidades de supervivencia, algunos individuos desarrollan cabezas más grandes y se vuelven caníbales , alimentándose de sus propios compañeros de camada. [ 46 ]

Metamorfosis y juveniles

Después de que las larvas crecen y maduran, durante al menos una temporada (el período larval dura aproximadamente cuatro meses en la costa del Pacífico ), [ 37 ] absorben sus branquias y se metamorfosean en juveniles terrestres que vagan por el sotobosque . Se ha informado de la metamorfosis tan pronto como en julio a nivel del mar, [ 47 ] para A.  m.  croceum de octubre a noviembre e incluso en enero. [ 20 ] En elevaciones más altas, las larvas pueden pasar el invierno , desarrollarse y crecer durante una temporada adicional antes de metamorfosearse. [ 48 ] En lagos de mayor elevación, las larvas pueden alcanzar tamaños de 47 milímetros (1,9 pulgadas ) de longitud hocico a cloaca (SVL) en la metamorfosis, pero en elevaciones más bajas se desarrollan más rápido y se metamorfosean cuando alcanzan los 35-40 milímetros (1,4-1,6 pulgadas) de SVL. [ 23 ]  

adultos

En su etapa adulta, las salamandras de dedos largos suelen pasar desapercibidas porque llevan una vida subterránea excavando, migrando y alimentándose de invertebrados en suelos forestales, troncos en descomposición, pequeñas madrigueras de roedores o fisuras en rocas . La dieta adulta consiste en insectos, renacuajos, gusanos, escarabajos y peces pequeños. Las salamandras son presa de culebras de liga , pequeños mamíferos, aves y peces. [ 49 ] Un adulto puede vivir entre 6 y 10 años, con los individuos más grandes pesando aproximadamente 7,5 gramos (0,26 oz) , longitudes desde el hocico hasta la cloaca de hasta 8 cm (3,1 in) y longitudes totales de hasta 14 cm (5,5 in) . [ 50 ] [ 51 ]     

Comportamiento

Estacional

El ciclo de vida de la salamandra de dedos largos varía mucho con la altitud y el clima. Las fechas estacionales de migración hacia y desde los estanques de reproducción pueden correlacionarse con períodos de lluvia sostenida, deshielo o deshielo suficiente para reabastecer los estanques (a menudo) estacionales. Los huevos pueden desovar en altitudes bajas tan pronto como a mediados de febrero en el sur de Oregón , [ 52 ] desde principios de enero hasta julio en el noroeste de Washington , [ 53 ] desde enero hasta marzo en el sureste de Washington, [ 54 ] y desde mediados de abril hasta principios de mayo en el Parque Nacional de los Lagos Waterton , Alberta. [ 55 ] El momento de la reproducción puede ser muy variable; cabe mencionar que varias masas de huevos en etapas tempranas de desarrollo fueron encontradas el 8 de julio de 1999 a lo largo de la frontera provincial de Columbia Británica en las afueras de Jasper, Alberta . [ 10 ] Los adultos migran estacionalmente para regresar a sus estanques de reproducción natales , con los machos llegando antes y permaneciendo más tiempo que las hembras, y algunos individuos han sido vistos migrando a lo largo de bancos de nieve en días cálidos de primavera. [ 56 ] Las diferencias de género (o dimorfismo sexual ) en esta especie solo son evidentes durante la temporada de reproducción, cuando los machos maduros muestran un área de la cloaca agrandada o bulbosa.

Cría

Las salamandras de dedos largos se congregan durante la época de reproducción bajo un tronco, justo al borde de un estanque. Observe la variedad de colores de su piel, desde tonos apagados hasta brillantes.

La época de reproducción depende de la altitud y la latitud del hábitat de la salamandra. Generalmente, las salamandras de menor altitud se reproducen en otoño, invierno y principios de primavera. Las salamandras de mayor altitud se reproducen en primavera y principios de verano. En climas especialmente elevados, las salamandras entran en estanques y lagos que aún tienen hielo flotando. [ 19 ]

Los adultos se agrupan en grandes cantidades (>20 individuos) bajo rocas y troncos a lo largo del borde inmediato de los sitios de reproducción y se reproducen explosivamente durante unos días. [ 20 ] Los sitios de reproducción adecuados incluyen pequeños estanques sin peces, marismas, lagos poco profundos y otros humedales de agua estancada. [ 57 ] Al igual que otras salamandras ambystomátidas , han desarrollado una danza de cortejo característica en la que frotan sus cuerpos y liberan feromonas de su glándula mentoniana antes de adoptar una posición de apareamiento copulatoria . Una vez en posición, el macho deposita un espermatóforo , que es un tallo viscoso con un paquete de esperma en la punta, y camina con la hembra hacia adelante para ser inseminada . Los machos pueden aparearse más de una vez y pueden depositar hasta 15 espermatóforos en el transcurso de un período de cinco horas. [ 20 ] [ 39 ] La danza de cortejo de la salamandra de dedos largos es similar a la de otras especies de Ambystoma y muy similar a la de A.  jeffersonianum . [ 58 ] [ 59 ] En la salamandra de dedos largos, no hay frotamiento ni cabezazos; los machos se acercan directamente a las hembras y las sujetan, mientras que las hembras intentan nadar rápidamente para alejarse. [ 59 ] Los machos sujetan a la hembra por detrás de las extremidades anteriores y la sacuden, un comportamiento llamado amplexo . Los machos a veces sujetan a otras especies de anfibios durante la reproducción y también las sacuden. [ 53 ] El macho solo sujeta con las extremidades delanteras y nunca usa sus extremidades traseras durante la danza de cortejo mientras frota su barbilla de lado a lado presionando la cabeza de la hembra. La hembra lucha pero luego se somete. Los machos aumentan el ritmo y los movimientos, frotando sobre las fosas nasales, los costados y, a veces, el cloaca de la hembra. Cuando la hembra se vuelve bastante dócil, el macho avanza con su cola posicionada sobre su cabeza, levantada y ondeando en la punta. Si la hembra acepta el cortejo del macho, este dirige su hocico hacia su región ventral mientras ambos avanzan rígidamente con ondulaciones pélvicas. Mientras la hembra lo sigue, el macho se detiene y deposita un espermatóforo, y la hembra avanza con el macho para levantar la cola y recibir el paquete de esperma. La danza de cortejo completa rara vez se logra en el primer intento. [ 59 ] Las hembras depositan sus huevos unos días después del apareamiento. [ 20 ]

Mecanismos de almacenamiento y defensa de energía

Salamandra de dedos largos que muestra un muñón de cola autotomizado.
Salamandra de dedos largos que muestra marcas de regeneración de la cola tras su pérdida.

En algunas zonas bajas, las salamandras adultas permanecen activas durante todo el invierno, excepto durante los períodos de frío intenso. Sin embargo, durante los meses fríos del invierno en las partes septentrionales de su área de distribución, la salamandra de dedos largos excava madrigueras por debajo de la línea de congelación en un sustrato grueso para hibernar en grupos de 8 a 14 individuos. [ 40 ] [ 60 ] Mientras hiberna, sobrevive gracias a las reservas de energía proteica que se almacenan en su piel y a lo largo de su cola. [ 61 ] Estas proteínas cumplen una función secundaria como parte de una mezcla o compuesto de secreciones cutáneas que se utiliza para la defensa. [ 62 ] Cuando se siente amenazada, la salamandra de dedos largos agita su cola y secreta una sustancia blanca lechosa adhesiva que es nociva y probablemente venenosa. [ 55 ] [ 63 ] El color de su piel puede servir como advertencia a los depredadores ( aposematismo ) de que tendrá mal sabor. [ 62 ] Sus colores y patrones de piel son diversos, desde un fondo negro oscuro hasta marrón rojizo, salpicado o manchado por una franja de color marrón rojizo pálido, verde pálido o amarillo brillante. [ 37 ] [ 39 ] Un adulto también puede desprenderse de parte de su cola y escabullirse mientras el fragmento de la cola actúa como un señuelo; esto se llama autotomía . [ 64 ] La regeneración y el crecimiento de la cola es un ejemplo de la fisiología del desarrollo de los anfibios que es de gran interés para la profesión médica. [ 65 ]

estado de conservación

Aunque la salamandra de dedos largos está clasificada como de menor preocupación por la UICN , [ 1 ] muchas formas de desarrollo territorial afectan negativamente el hábitat de la salamandra y han introducido nuevas perspectivas y prioridades en su biología de conservación . Las prioridades de conservación se centran en la diversidad a nivel poblacional, que está disminuyendo a tasas diez veces superiores a las de extinción de especies. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] La diversidad a nivel poblacional es la que proporciona servicios ecosistémicos , [ 70 ] como el papel fundamental que desempeñan las salamandras en los ecosistemas del suelo, incluido el ciclo de nutrientes que sustenta los ecosistemas de humedales y bosques. [ 71 ]

Dos características del ciclo de vida de los anfibios se citan a menudo como razones por las que son buenos indicadores de la salud ambiental o "canarios en la mina de carbón". Al igual que todos los anfibios, la salamandra de dedos largos tiene una transición entre la vida acuática y terrestre, y piel semipermeable. Dado que cumplen funciones ecológicas diferentes en el agua que en la tierra, la pérdida de una especie de anfibio equivale a la pérdida de dos especies ecológicas. [ 72 ] La segunda idea es que los anfibios, como las salamandras de dedos largos, [ 73 ] son ​​más susceptibles a la absorción de contaminantes porque absorben naturalmente agua y oxígeno a través de su piel. Sin embargo, la validez de esta sensibilidad especial a los contaminantes ambientales ha sido cuestionada. [ 74 ] El problema es más complejo, porque no todos los anfibios son igualmente susceptibles al daño ambiental debido a la gran diversidad de ciclos de vida entre las especies. [ 75 ]

Las poblaciones de salamandras de dedos largos están amenazadas por la fragmentación , las especies introducidas y la radiación UV . La silvicultura, las carreteras y otros desarrollos urbanísticos han alterado los entornos a los que migran los anfibios y han aumentado la mortalidad . [ 76 ] Lugares como el Parque Nacional de los Lagos Waterton han instalado un paso subterráneo bajo una carretera para permitir el paso seguro y mantener la ecología migratoria de la especie.La distribución de la salamandra de dedos largos se superpone extensamente con la industria forestal, un recurso dominante que sustenta la economía de la Columbia Británica y el oeste de los Estados Unidos. Las salamandras de dedos largos alterarán su comportamiento migratorio y se ven afectadas negativamente por las prácticas forestales que no ofrecen amplias zonas de amortiguación y protección para los humedales más pequeños donde se reproducen. [ 77 ] [ 78 ] Las poblaciones cerca del valle del río Peace , Alberta, se han perdido debido a la tala y el drenaje de humedales para la agricultura. [ 79 ] La introducción de truchas para la pesca deportiva en lagos que antes no tenían peces también está destruyendo las poblaciones de salamandras de dedos largos. [ 80 ] Los peces dorados introducidos depredan los huevos y larvas de las salamandras de dedos largos. [ 81 ] El aumento de la exposición a la radiación UVB es otro factor implicado en el declive global de los anfibios y la salamandra de dedos largos también es susceptible a esta amenaza, lo que aumenta la incidencia de deformidades y reduce sus tasas de supervivencia y crecimiento. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

La subespecie Ambystoma macrodactylum croceum ( salamandra de dedos largos de Santa Cruz ) es de particular preocupación y se le otorgó protección en 1967 bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos . [ 85 ] Esta subespecie vive en un rango de hábitat restringido en el condado de Santa Cruz y el condado de Monterey , California. Antes de recibir protección, algunas poblaciones restantes estaban amenazadas por el desarrollo. La subespecie es ecológicamente única, tiene patrones de piel únicos e irregulares en su dorso, una tolerancia única a la humedad, y también es endémica que está geográficamente aislada del resto del área de distribución de la especie. [ 18 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] Otras subespecies incluyen A. m. columbianum , A. m. krausei , A. m. macrodactylum y A. m. sigillatum . [ 21 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Grupo de Especialistas en Anfibios de la UICN SSC (2015). " Ambystoma macrodactylum " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2015 e.T59063A56539990. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59063A56539990.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  2. 1 2 Frost, Darrel R. (2018). " Ambystoma macrodactylum Baird, 1850" . Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea. Versión 6.0 . Museo Americano de Historia Natural . Recuperado el 23 de marzo de 2018 .
  3. ↑ Tihen J (1958). "Comentarios sobre la osteología y filogenia de las salamandras ambystomatidas" . Boletín del Museo Estatal de Florida . 3 (1): 1– 50. Recuperado el 11 de enero de 2010 .
  4. 1 2 3 Jones TR, Kluge AG, Wolf AJ (1993). "Cuando las teorías y las metodologías chocan: un reanálisis filogenético de las salamandras ambystomatidae norteamericanas (Caudata: Amybstomatidae)". Systematic Biology . 42 (1): 92– 102. doi : 10.1093/sysbio/42.1.92 .
  5. ↑ Wiens JJ (2007). "Patrones globales de diversificación y riqueza de especies en anfibios" (PDF) . American Naturalist . 170 (S2): S86– S106. doi : 10.1086/519396 . PMID 17874387. S2CID 36017698. Archivado del original (PDF) el 7 de diciembre de 2010. Consultado el 9 de febrero de 2011 .  
  6. ↑ Zhang P, Wake DB (2009). "Relaciones de salamandras de alto nivel y fechas de divergencia inferidas a partir de genomas mitocondriales completos" (PDF) . Molecular Phylogenetics and Evolution . 53 (2): 492– 508. doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.010 . PMID 19595776. Archivado del original el 23 de marzo de 2018. Recuperado el 12 de enero de 2010 . 
  7. ↑ Larson A (1996). "Ambystomatidae" . Proyecto web Árbol de la Vida . Archivado del original el 3 de marzo de 2021. Recuperado el 14 de enero de 2010 .
  8. ↑ Milner AR (1983). "La biogeografía de las salamandras en el mesozoico y el cenozoico temprano: un modelo cladístico-vicariante". En Sims RW, Price JH, Whalley PE (eds.). Evolución, tiempo y espacio: el surgimiento de la biosfera . Volumen especial de la Asociación de Sistemática. Vol. 23. Londres: Academic Press. pp. 431–468 . ISBN   978-0-12-644550-3.
  9. 1 2 3 4 Duellman EW (1999). Patrones de distribución de anfibios: una perspectiva global . JHU Press. pág. 633. ISBN  978-0-8018-6115-4. Consultado el 12 de enero de 2010 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 Thompson, Mark D (2003). Filogeografía de la salamandra de dedos largos, Ambystoma macrodactylum(Tesis de maestría). Universidad de Calgary . ISBN 978-0-612-87451-0OCLC 150649401​​ 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Thompson MD, Russell AP (2005). "Retroceso glacial y su influencia en la migración de genes mitocondriales en la salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) en el oeste de Norteamérica". En Elewa AMT (ed.). Climatología, geografía, ecología: causas de la migración en organismos . Heidelberg, Alemania: Springer-Verlag Publishers. pp. 205–246 . ISBN  978-3-540-26603-7.
  12. ↑ Milner AR. (1983). La biogeografía de las salamandras en el mesozoico y el cenozoico temprano: un modelo cladístico-vicariante. En Sims, RW, Price JH, Whalley PES. (Eds.), Evolución, tiempo y espacio: el surgimiento de la biosfera. (pp. 431–468) Vol. 23 de The Systematics Association, Volumen especial. Academic Press, Londres.
  13. ↑ Nussbaum RA. (1974). Variación geográfica y sistemática de las salamandras del género Dicamptodon Strauch (Ambystomatidae). 94 pp. Publicaciones misceláneas del Museo de Zoología, Universidad de Michigan, n.° 149.
  14. 1 2 Daubenmire R (marzo de 1975). "Geografía florística de las plantas del este de Washington y el norte de Idaho". Journal of Biogeography . 2 (1): 1– 18. doi : 10.2307/3038197 . JSTOR 3038197 . 
  15. ↑ Para la fuente original que describe los análogos paleoambientales citados por Thompson (2003), véase: Heusser C, Minneapolis (1983). Historia de la vegetación del noroeste de los Estados Unidos, incluyendo Alaska: El Pleistoceno tardío. En: Wright H, Porter S. (Eds.). Ambientes del Cuaternario tardío de los Estados Unidos. (pp. 239–258) University of Minnesota Press.
  16. 1 2 Brunsfeld S, Sullivan J, Soltis D, Soltis P. (2001). Filogeografía comparada del noroeste de Norteamérica: una síntesis. En: Silverton, J., Antonovics, J. (Eds.), Integrando ecología y evolución en un contexto espacial. XIV Simposio Especial de la Sociedad Ecológica Británica. Sociedad Ecológica Británica, Blackwell Science Ltd., Cap. 15, págs. 319–339.
  17. ↑ Steele, C. A; Carstens, BC; Storfer, A.; Sullivan, J. (2005). "Prueba de hipótesis sobre el momento de la especiación en Dicamptodon copei y Dicamptodon aterrimus (Caudata: Dicamptodontidae)" (PDF) . Molecular Phylogenetics and Evolution . 36 (1): 90– 100. doi : 10.1016/j.ympev.2004.12.001 . PMID 15904859. Archivado del original (PDF) el 14 de agosto de 2010. 
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ferguson DE (1961). "La variación geográfica de Ambystoma macrodactylum Baird, con la descripción de dos nuevas subespecies". The American Midland Naturalist . 65 (2): 311– 338. doi : 10.2307/2422958 . JSTOR 2422958 . 
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 Stebbins RA (2003). Guía de campo de reptiles y anfibios occidentales (Serie de guías de campo Peterson) (3.ª ed.). Boston: Houghton Mifflin. ISBN  978-0-395-98272-3.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 Petranka JW (1998). Salamandras de Estados Unidos y Canadá . Washington, DC: Smithsonian Books. ISBN 978-1-56098-828-1.
  21. 1 2 3 Nussbaum RA; Brodie ED Jr.; Storm RM. (1983). Anfibios y reptiles del noroeste del Pacífico . Moscow, Idaho: University Press of Idaho. ISBN 978-0-89301-086-7.
  22. ↑ Tallmon DA, Funk WC, Dunlap WW, Allendorf FW (2000). McEachran JD (ed.). "Diferenciación genética entre poblaciones de salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) ". Copeia . 2000 (1): 27– 35. doi : 10.1643/0045-8511(2000)2000 [ 0027:GDALTS ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 1448236. S2CID 37951483 .  
  23. 1 2 Howard JH, Wallace RL (1981). "Variación microgeográfica de loci electroforéticos en poblaciones de Ambystoma macrodactylum columbianum (Caudata: Ambystomatidae)". Copeia . 1981 (2): 466– 471. doi : 10.2307/1444241 . JSTOR 1444241 . 
  24. ↑ La altura de los extremos de elevación varía con el clima, pero > 2200 metros (7200 pies) probablemente sea un impedimento para la dispersión en la mayor parte del área de distribución de esta especie al norte de Oregón. Véase también: Giordano AR, Ridenhour BJ, Storfer A. (2008). La influencia de la altitud y la topografía en la estructura genética de la salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ). Molecular Ecology 16 (8): 1625–1637. PDF 
  25. 1 2 Graham KL, Powell GL (1999). Estado de la salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) en Alberta. Alberta Environmental Protection, Fisheries and Wildlife Management Division, y Alberta Conservation Association, Informe sobre el estado de la vida silvestre n.° 22 (PDF) . Edmonton, Alberta, Canadá: Alberta Environmental Protection, Fisheries and Wildlife Management Division, y Alberta Conservation Association. pág. 1. Archivado del original (PDF) el 6 de julio de 2011. Recuperado el 15 de enero de 2010 . 
  26. 1 2 3 4 Thoms C, Corkran CC (2006). Anfibios de Oregón, Washington y Columbia Británica: Guía de identificación de campo (Guías de campo de Lone Pine) . Edmonton, Alberta, Canadá: Lone Pine Publishing. ISBN 978-1-55105-566-4.
  27. ↑ Salthe SN (1963). "Las cápsulas de huevos en los anfibios". Journal of Morphology . 113 (2): 161– 171. doi : 10.1002/jmor.1051130204 . PMID 14065317 . S2CID 22749214 .  
  28. 1 2 Watson S, Russell AP (2000). "Una tabla de etapas de desarrollo posteclosión para la salamandra de dedos largos, Ambystoma macrodactylum krausei " (PDF) . Amphibia-Reptilia . 21 (2): 143– 154. doi : 10.1163/156853800507336 . Recuperado el 14 de enero de 2010 .
  29. 1 2 Parichy DM (1996). "Patrones de pigmentación de las salamandras larvarias (Ambystomatidae, Salamandridae): el papel del sistema sensorial de la línea lateral y la evolución de los mecanismos de formación de patrones" . Developmental Biology . 175 (2): 265– 282. doi : 10.1006/dbio.1996.0114 . PMID 8626032 . 
  30. ↑ Pederzoli A, Gambarelli A, Restani C (2003). "Migración de xantóforos de la dermis a la epidermis y remodelación dérmica durante el desarrollo larvario de Salamandra salamandra salamandra (L.)". Pigment Cell Research . 16 (1): 50– 58. doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00013.x . hdl : 11380/307100 . PMID 12519125 . 
  31. ↑ Watson, Sheri M (1997). Efectos del nivel de alimento en el momento de la metamorfosis en la salamandra de dedos largos, Ambystoma macrodactylum krausei(Tesis de maestría). Universidad de Calgary . ISBN 978-0-612-20859-9OCLC 150699685​​ 
  32. ↑ Baird SF (1849). "Revisión de los Batrachia con cola de Norteamérica, con descripciones de nuevos géneros y especies: descripción de cuatro nuevas especies de salamandras de Norteamérica y una nueva especie de Scink". Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia . 1 (4): 281– 292.
  33. ↑ Howard JH, Wallace RL (1985). "Características del ciclo de vida de poblaciones de la salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) de diferentes altitudes". American Midland Naturalist . 133 (2): 361– 373. doi : 10.2307/2425582 . JSTOR 2425582 . 
  34. ↑ Funk WC, Dunlap WW (1999). "Colonización de lagos de gran altitud por salamandras de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) tras la extinción de poblaciones de truchas introducidas" . Revista Canadiense de Zoología . 77 (11): 1759–1767 . doi : 10.1139/cjz-77-11-1759 .
  35. ↑ Giordano AR, Ridenhour BJ, Storfer A (abril de 2007). "La influencia de la altitud y la topografía en la estructura genética de la salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum )" (PDF) . Molecular Ecology . 16 (8): 1625– 1637. doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.03223.x . PMID 17402978. S2CID 32775223. Consultado el 14 de enero de 2010 .  
  36. ↑ Russell RW, Anderson JD (1956). "Una población disjunta de la salamandra de dedos largos de la costa de California". Herpetologica . 12 : 137–140 .
  37. 1 2 3 Carl GC (1950). Los anfibios de la Columbia Británica. 3.ª ed. Manual n.º 2. Victoria, Columbia Británica: Museo Provincial de la Columbia Británica, Departamento de Educación.
  38. ↑ Para distribuciones en Alaska, véase MacDonald SO. Amphibians and Reptiles of Alaska . Véase también: Norman, BR (1999). "Distribución geográfica: Ambystoma macrodactylum ". Herpetological Review . 30 : 171.
  39. 1 2 3 4 Green DM, Campbell RW. (1992). Los anfibios de la Columbia Británica. Manual del Museo Real de la Columbia Británica n.° 45. Provincia de la Columbia Británica, Ministerio de Turismo y Ministerio Responsable de la Cultura.
  40. 1 2 Thompson, MD (2001). "Una ambistomátida inusualmente hábil, la salamandra de dedos largos, que se adapta a los extremos del norte" (PDF) . The Boreal Dip Net . 5 (2): 8– 10. Archivado del original (PDF) el 6 de julio de 2011. Recuperado el 29 de diciembre de 2008 .
  41. ↑ Verrell P (2007). "El ciclo reproductivo femenino de la salamandra norteamericana Ambystoma macrodactylum columbianum " . Amphibia-Reptilia . 27 (2): 274– 277. doi : 10.1163/156853806777239887 .
  42. ↑ Trueb L, Duellman WE (1994). Biología de los anfibios . Baltimore: Johns Hopkins University Press. pág. 112. ISBN  978-0-8018-4780-6. Consultado el 6 de marzo de 2010 .
  43. ↑ Regester KJ, Whiles MR (2006). Taylor CM (ed.). "Tasas de descomposición de las etapas de vida de la salamandra ( Ambystoma maculatum ) y flujos de energía y nutrientes asociados en estanques y bosques adyacentes en el sur de Illinois " . Copeia . 2006 (4): 640– 649. doi : 10.1643 / 0045-8511(2006)6 [ 640:DROSAM ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4126531. S2CID 85753900 .  
  44. ↑ Petrisko JE, Pearl CA, Pilliod DS, Sheridan PP, Williams CF, Peterson CR, Bury BR (2008). "Saprolegniaceae identificadas en huevos de anfibios en todo el noroeste del Pacífico, EE. UU., mediante secuencias de espaciadores transcritos internos y análisis filogenético" (PDF) . Mycologia . 100 (2): 171– 180. doi : 10.3852/mycologia.100.2.171 . PMID 18592894. Recuperado el 7 de marzo de 2010 . 
  45. ↑ Anderson JD (1968). "Una comparación de los hábitos alimenticios de Ambystoma macrodactylum sigillatum , Ambystoma macrodactylum croceum y Ambystoma tigrinum californiense ". Herpetologica . 24 (4): 273– 284. JSTOR 3891365 . 
  46. ↑ Walls SC, Belanger SS, Blaustein AR (1993). "Variación morfológica en una salamandra larval: inducción dietética de plasticidad en la forma de la cabeza". Oecologia . 96 (2): 162– 168. Bibcode : 1993Oecol..96..162W . doi : 10.1007/BF00317728 . PMID 28313411 . S2CID 24146096 .  
  47. ↑ Kezer J, Farner DS (1955). "Patrones de historia de vida de la salamandra Ambystoma macrodactylum en las altas montañas Cascade del sur de Oregón". Copeia . 1955 (2): 127– 131. doi : 10.2307/1439318 . JSTOR 1439318 . 
  48. ↑ Marnell LF (1997). "Herpetofauna del Parque Nacional Glacier". Northwestern Naturalist . 78 (1): 17– 33. doi : 10.2307/3536855 . JSTOR 3536855 . 
  49. ↑ Gregory PT, Matsuda BM, Green D (2006). Anfibios y reptiles de la Columbia Británica . Victoria: Museo Real de la Columbia Británica. ISBN 978-0-7726-5448-9.
  50. ↑ Russell AP, Powell GL, Hall DR (1996). "Crecimiento y edad de las salamandras de dedos largos de Alberta ( Ambystoma macrodactylum krausei ): una comparación de dos métodos de estimación" (PDF) . Revista Canadiense de Zoología . 74 (3): 397–412 . doi : 10.1139/z96-047 . Consultado el 7 de marzo de 2010 .
  51. ↑ La base de datos de anfibios NAMOS BC amplía la gama de pesos y tamaños.Archivado el 27 de abril de 2017 en Wayback Machine .
  52. ↑ Kezer J, Farner DS (1955). "Patrones de historia de vida de la salamandra Ambystoma macrodactylum en las altas montañas Cascade del sur de Oregón". Copeia . 1955 (2): 127– 131. doi : 10.2307/1439318 . JSTOR 1439318 . 
  53. 1 2 Slater JR (1936). "Notas sobre Ambystoma gracile Baird y Ambystoma macrodactylum Baird". Copeia . 1936 (4): 234– 236. doi : 10.2307/1436330 . JSTOR 1436330 . 
  54. ↑ Verrell P, Pelton J (1996). "La estrategia sexual de la salamandra de dedos largos central, Ambystoma macrodactylum columbianum , en el sureste de Washington". Journal of Zoology . 240 : 37–50 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05484.x .
  55. 1 2 Fukumoto JM. (1995). Ecología y manejo de la salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) en el Parque Nacional Waterton Lakes (tesis de maestría). Universidad de Calgary . ISBN 978-0-612-04397-8OCLC 70487881​​ 
  56. ↑ Beneski J Jr; Zalisko EJ; Larsen J Jr (1986). "Demografía y patrones migratorios de la salamandra oriental de dedos largos, Ambystoma macrodactylum columbianum ". Copeia . 2 (2): 398– 408. doi : 10.2307/1444998 . JSTOR 1444998 . 
  57. ↑ Stebbins RC, Cohen NW. (1995). Historia natural de los anfibios . Princeton University Press ISBN 0-691-10251-1.
  58. ↑ Knudsen JW (1960). "El cortejo y la masa de huevos de Ambystoma gracile y Ambystoma macrodactylum ". Copeia . 1 (1): 44– 46. doi : 10.2307/1439844 . JSTOR 1439844 . 
  59. 1 2 3 Anderson JD (1961). "El comportamiento de cortejo de Ambystoma macrodactylum croceum ". Copeia . 1961 (2): 132– 139. doi : 10.2307/1439987 . JSTOR 1439987 . 
  60. ↑ Sheppard, Robert Frank (1997). La ecología y los movimientos del área de distribución de Ambystoma macrodactylum krausei (Amphibia:Urodela) (tesis de maestría). Universidad de Calgary . OCLC 15847219 . 
  61. ↑ Williams, Thomas A; Larsen, John H (1986). "Nueva función de las glándulas cutáneas granulares de la salamandra oriental de dedos largos, Ambystoma macrodactylum columbianum ". Journal of Experimental Zoology . 239 (3): 329– 333. doi : 10.1002/jez.1402390304 .
  62. 1 2 Grant JB, Evans JA (2007). "Una técnica para recolectar y analizar secreciones cutáneas libres de adhesivo de salamandras Ambystomatidae ". Herpetological Review . 38 (3): 301– 5.
  63. ↑ Toledo, R (1995). "Glándulas granulares cutáneas y venenos de anfibios". Comparative Biochemistry and Physiology A . 111 : 1– 29. doi : 10.1016/0300-9629(95)98515-I .
  64. ↑ "NAMOS BC (Northern Amphibian Monitoring Outpost Society)" . Archivado del original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 24 de junio de 2009 .
  65. ↑ Odelberg SJ (2005). "Plasticidad celular en la regeneración de vertebrados". The Anatomical Record Part B: The New Anatomist . 287 (1): 25– 35. doi : 10.1002/ar.b.20080 . PMID 16308861 . 
  66. ↑ Blaustein, AR; Kiesecker, JM (2002). "Complejidad en la conservación: lecciones del declive global de las poblaciones de anfibios" (PDF) . Ecology Letters . 5 (4): 597– 608. doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00352.x .
  67. ↑ Luck, GW; Daily, GC; Ehrlich, PR (2003). "Diversidad poblacional y servicios ecosistémicos" (PDF) . Tendencias en Ecología y Evolución . 18 (7): 331– 336. doi : 10.1016/s0169-5347(03)00100-9 . Archivado del original (PDF) el 5 de febrero de 2009. Recuperado el 15 de enero de 2009 .
  68. ↑ Gascon C, Collins JP, Moore RD, Church DR, McKay JE, Mendelson JR III. (eds). (2007). Plan de acción para la conservación de anfibios. Grupo de especialistas en anfibios de la UICN/SSC. Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido. 64 págs. PDF archivado el 4 de julio de 2007 en Wayback Machine.
  69. ↑ Wood, CW; Gross, MR (2008). "Unidades de Conservación Elemental: comunicar el riesgo de extinción sin dictar objetivos de protección" (PDF) . Conservation Biology . 22 (1): 36– 47. doi : 10.1111/j.1523-1739.2007.00856.x . PMID 18254851. S2CID 23211536. Archivado del original (PDF) el 1 de octubre de 2018. Recuperado el 15 de enero de 2009 .  
  70. ↑ Kareiva, P; Marvier, M (2003). "Conservación de zonas con baja biodiversidad" (PDF) . American Scientist . 91 (4): 344– 351. doi : 10.1511/2003.26.869 . S2CID 120910582. Archivado del original (PDF) el 25 de febrero de 2009. Consultado el 16 de enero de 2009 . 
  71. ↑ Davic, RD; Welsh, HH Jr (2004). "Sobre el papel ecológico de las salamandras" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 35 : 405–434 . CiteSeerX 10.1.1.521.9086 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130116 . 
  72. ↑ Whiles, MR; Lips, KR; Pringle, CM; Kilham, SS ; Bixby, RJ; Brenes, R.; Connelly, S.; et al. (2006). "Los efectos de la disminución de las poblaciones de anfibios en la estructura y función de los ecosistemas de arroyos neotropicales" (PDF) . Frontiers in Ecology and the Environment . 4 (1): 27– 34. doi : 10.1890/1540-9295(2006)004 [ 0027:teoapd ] 2.0.co ; 2 . 
  73. ↑ John, Fraley (octubre de 2009). Salamandra de dedos largos . Desarrollo de recursos sostenibles de Alberta. ISBN 978-0-7785-2002-3.{{cite book}}: |periodical=ignorado ( ayuda )
  74. ↑ Collins, JP; Crump, M. (2008). Extinción en nuestros tiempos: El declive global de los anfibios . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-531694-0.
  75. ↑ Beebee, TJC; Griffiths, R (2005). "La crisis del declive de los anfibios: ¿un punto de inflexión para la biología de la conservación?". Biological Conservation . 125 (3): 271– 285. doi : 10.1016/j.biocon.2005.04.009 .
  76. ↑ Becker, CG; Fonseca, CR; Haddad, CFB; Batista, RF; Prado, PI (2007). "División del hábitat y el declive global de los anfibios". Science . 318 (5857): 1775– 1777. Bibcode : 2007Sci...318.1775B . doi : 10.1126/science.1149374 . hdl : 20.500.12733/1604638 . PMID 18079402 . S2CID 22055213 .  
  77. ↑ Ferguson C. (1999). Impactos de la tala forestal en la salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) en Opax Mountain. Págs. 221–229 En C. Hollstedt, A. Vyse y D. Huggard, eds. Nueva información para el manejo de bosques secos de abeto de Douglas: Actas del taller sobre abeto de Douglas seco. Ministerio de Bosques de Columbia Británica, Victoria, BC. PDF
  78. ↑ Naughton, GP; Henderson, CB; Foresman, KR; McGraw, RL II (2000). "Salamandras de dedos largos en bosques de abeto Douglas cosechados e intactos del oeste de Montana" . Ecological Applications . 10 (6): 1681– 1689. doi : 10.1890/1051-0761(2000)010 [ 1681:ltsiha ] 2.0.co ; 2 .
  79. ↑ Walsh, R (1998). "Una extensión del rango conocido de la salamandra de dedos largos, Ambystoma macrodactylum , en Alberta" . Canadian Field-Naturalist . 112 (2): 331– 333. doi : 10.5962/p.358412 .
  80. ↑ Funk, WC; Dunlap, WW (1999). "Colonización de lagos de gran altitud por salamandras de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) tras la extinción de poblaciones de truchas introducidas" . Revista Canadiense de Zoología . 77 (11): 1759– 1767. doi : 10.1139/z99-160 .{{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  81. ↑ Monello, RJ; Wright, RG (2001). "Depredación de peces dorados ( Carassius auratus ) sobre huevos y larvas de la salamandra de dedos largos oriental ( Ambystoma macrodactylum columbianum )". Journal of Herpetology . 35 (2): 350– 353. doi : 10.2307/1566132 . JSTOR 1566132 . 
  82. ↑ Blaustein, AR; Kiesecker, JM; Chivers, DP; Anthony, RG (1997). "La radiación UV-B ambiental causa deformidades en embriones de anfibios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 (25): 13735– 13737. Bibcode : 1997PNAS...9413735B . doi : 10.1073/pnas.94.25.13735 . PMC 28375. PMID 9391095 .  
  83. ↑ Belden, LK; Wildy, EL; Blaustein, AR (2000). "Crecimiento, supervivencia y comportamiento de larvas de salamandras de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) expuestas a niveles ambientales de radiación UV-B". Journal of Zoology (Londres) . 251 (4): 473– 479. doi : 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00803.x .
  84. ↑ Croteau, MC; Davidson, MA; Lean, DR; Trudeau, VL (2008). "Aumento global de la radiación ultravioleta B: posibles impactos en el desarrollo y la metamorfosis de los anfibios" . Physiological and Biochemical Zoology . 81 (6): 743– 761. doi : 10.1086/591949 . PMID 18954263. S2CID 31675246 .  
  85. ↑ "DFG - Programa de Vida Silvestre No Cinegética - Anfibios Amenazados y en Peligro de Extinción" . Consultado el 23 de junio de 2009 .
  86. ↑ Anderson, JD (1972). "Comportamiento de tres subespecies de Ambystoma macrodactylum en un gradiente de humedad del suelo". Journal of Herpetology . 6 ( 3– 4): 191– 194. doi : 10.2307/1562770 . JSTOR 1562770 . 
  87. ↑ Reed RJ. (1978). Estudio poblacional de la salamandra de dedos largos de Santa Cruz ( Ambystoma macrodactylum croceum ) en la laguna Valencia, 1977-1978, con notas sobre su hábitat y presencia en los condados de Santa Cruz y Monterey. Departamento de Pesca y Caza de California, contrato S-1180.
  88. ↑ Fisher, RN; Shaffer, HB (2002). "El declive de los anfibios en el Gran Valle Central de California". Conservation Biology . 10 (5): 1387– 1397. doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10051387.x .

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