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Lynn Margulis

Lynn Margulis (nacida Lynn Petra Alexander ; 5 de marzo de 1938 - 22 de noviembre de 2011) fue una bióloga evolutiva estadounidense , principal defensora moderna de la importanc...

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Lynn Margulis (nacida Lynn Petra Alexander ; 5 de marzo de 1938 - 22 de noviembre de 2011) fue una bióloga evolutiva estadounidense , principal defensora moderna de la importancia de la simbiosis en la evolución . En particular, Margulis transformó y redefinió la comprensión que los biólogos tenían de la evolución de los eucariotas , organismos con núcleos celulares. Propuso que estos surgieron mediante la fusión simbiótica de bacterias. Margulis fue co-creadora de la hipótesis de Gaia junto con el químico británico James Lovelock , quien propuso que la Tierra funciona como un sistema autorregulado unificado, y fue la principal defensora y promotora de la clasificación de los cinco reinos de Robert Whittaker .

A lo largo de su carrera, el trabajo de Margulis pudo suscitar intensas objeciones, [ 1 ][ 2 ] y su artículo formativo, "Sobre el origen de las células mitóticas", apareció en 1967 después de ser rechazado por unas quince revistas. [ 3 ] Siendo aún una joven profesora en la Universidad de Boston en ese momento, su teoría de quelos orgánulos celularescomolas mitocondriasylos cloroplastosbacteriasindependientesfue ignorada en gran medida durante otra década, siendo ampliamente aceptada solo después de ser sólidamente fundamentada mediante evidencia genética. Margulis fue elegida miembro de laAcademia Nacional de Cienciasen 1983. El presidenteBill Clintonle entregó laMedalla Nacional de Cienciaen 1999. LaSociedad Linneana de Londresle otorgó laMedalla Darwin-Wallaceen 2008.

Margulis fue una fuerte crítica del neodarwinismo . [ 4 ] Su posición provocó un debate de por vida con destacados biólogos neodarwinistas, incluidos Richard Dawkins , [ 5 ] George C. Williams y John Maynard Smith . [ 1 ] : 30, 67, 74–78, 88–92 El trabajo de Margulis sobre la simbiosis y su teoría endosimbiótica tuvo importantes predecesores, que se remontan a mediados del siglo XIX, en particular Andreas Franz Wilhelm Schimper , Konstantin Mereschkowski , Boris Kozo-Polyansky e Ivan Wallin , y Margulis no solo promovió un mayor reconocimiento para sus contribuciones, sino que supervisó personalmente la primera traducción al inglés de Symbiogenesis: A New Principle of Evolution de Kozo-Polyansky , que apareció el año anterior a su muerte. Muchas de sus obras principales, en particular las destinadas a un público general, fueron escritas en colaboración con su hijo Dorion Sagan .

En 2002, la revista Discover reconoció a Margulis como una de las 50 mujeres más importantes en la ciencia. [ 6 ]

Primeros años y educación

Lynn Petra Alexander [ 7 ] [ 8 ] nació el 5 de marzo de 1938 [ 9 ] en Chicago , en el seno de una familia judía . [ 10 ] Sus padres fueron Morris Alexander y Leona Wise Alexander. Era la mayor de cuatro hijas. Su padre era abogado y también dirigía una empresa que fabricaba pinturas para carreteras. Su madre dirigía una agencia de viajes. [ 11 ] Ingresó en la escuela secundaria Hyde Park en 1952, [ 12 ] describiéndose a sí misma como una mala estudiante que frecuentemente tenía que quedarse de pie en un rincón. [ 8 ]

Niña precoz, fue aceptada en las Escuelas Laboratorio de la Universidad de Chicago [ 13 ] a la edad de quince años. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] En 1957, a los 19 años, obtuvo una Licenciatura en Artes Liberales de la Universidad de Chicago . Se unió a la Universidad de Wisconsin para estudiar biología con Hans Ris y Walter Plaut, graduándose en 1960 con una Maestría en genética y zoología. (Su primera publicación, publicada con Plaut en 1958 en el Journal of Protozoology , fue sobre la genética de Euglena , que son flagelados que tienen características tanto de animales como de plantas). [ 17 ] Luego realizó investigaciones en la Universidad de California, Berkeley , bajo la dirección del zoólogo Max Alfert. Antes de poder completar su tesis doctoral, le ofrecieron un puesto de investigadora asociada y posteriormente de profesora en la Universidad de Brandeis , en Massachusetts, en 1964. Fue mientras trabajaba allí que obtuvo su doctorado en la Universidad de California, Berkeley, en 1965. Su tesis se tituló « Un patrón inusual de incorporación de timidina en Euglena» . [ 18 ]

Carrera

En 1966 se trasladó a la Universidad de Boston , donde impartió clases de biología durante veintidós años. Inicialmente fue profesora adjunta, y en 1967 fue nombrada profesora adjunta. En 1971 ascendió a profesora asociada, en 1977 a profesora titular y en 1986 a profesora universitaria. En 1988 fue nombrada profesora distinguida de Botánica en la Universidad de Massachusetts en Amherst . En 1993 fue profesora distinguida de Biología. En 1997 se trasladó al Departamento de Geociencias de la UMass Amherst para convertirse en profesora distinguida de Geociencias «con gran alegría», [ 19 ] cargo que ocupó hasta su muerte. [ 20 ]

Teoría de la endosimbiosis

Los cloroplastos de las glaucofitas como esta Glaucocystis tienen una capa de peptidoglicano , evidencia de su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . [ 21 ]

En 1966, siendo una joven profesora de la Universidad de Boston , Margulis escribió un artículo teórico titulado "Sobre el origen de las células mitóticas". [ 22 ] Sin embargo, el artículo fue "rechazado por unas quince revistas científicas", recordó. [ 3 ] Finalmente fue aceptado por el Journal of Theoretical Biology y hoy se considera un hito en la teoría moderna de la endosimbiosis . Tras décadas de críticas constantes a sus ideas, Margulis fue famosa por su tenacidad al impulsar su teoría, a pesar de la oposición que enfrentó en aquel momento. [ 8 ] El origen de las mitocondrias a partir de bacterias y de los cloroplastos a partir de cianobacterias fue demostrado experimentalmente en 1978 por Robert Schwartz y Margaret Dayhoff . [ 23 ] Esto constituyó la primera evidencia experimental de la teoría de la simbiogénesis. [ 8 ] La teoría de la endosimbiosis de la organogénesis fue ampliamente aceptada a principios de la década de 1980, después de que se descubrió que el material genético de las mitocondrias y los cloroplastos era significativamente diferente del ADN nuclear del simbionte . [ 24 ]

En 1995, el biólogo evolutivo inglés Richard Dawkins dijo lo siguiente sobre Lynn Margulis y su trabajo:

Admiro profundamente el valor y la perseverancia de Lynn Margulis al defender la teoría de la endosimbiosis y convertirla de una heterodoxia en una teoría convencional. Me refiero a la teoría de que la célula eucariota es una unión simbiótica de células procariotas primitivas. Este es uno de los grandes logros de la biología evolutiva del siglo XX, y la admiro enormemente por ello. [ 3 ]

La simbiosis como fuerza evolutiva

Margulis se opuso a las visiones de la evolución orientadas a la competencia, enfatizando la importancia de las relaciones simbióticas o cooperativas entre especies. [ 25 ]

Posteriormente, formuló una teoría que proponía las relaciones simbióticas entre organismos de diferentes filos o reinos como la fuerza motriz de la evolución , y explicaba la variación genética como ocurriendo principalmente a través de la transferencia de información nuclear entre células bacterianas o virus y células eucariotas . [ 25 ] Sus ideas sobre la génesis de los orgánulos son ampliamente aceptadas, pero la propuesta de que las relaciones simbióticas expliquen la mayor parte de la variación genética sigue siendo una idea marginal. [ 25 ]

Margulis también tenía una visión negativa de ciertas interpretaciones del neodarwinismo que, a su juicio, se centraban excesivamente en la competencia entre organismos, ya que creía que la historia, en última instancia, las juzgaría como «una secta religiosa menor del siglo XX dentro de la extensa corriente religiosa de la biología anglosajona». [ 25 ] Escribió que los defensores de la teoría estándar «se regodean en su interpretación zoológica, capitalista, competitiva y de costo-beneficio de Darwin, habiéndolo malinterpretado... El neodarwinismo, que insiste en [la lenta acumulación de mutaciones por selección natural a nivel genético], está completamente deprimido». [ 25 ]

hipótesis de Gaia

Margulis buscó inicialmente el consejo de James Lovelock para su propia investigación: explicó que, «A principios de los setenta, intentaba clasificar las bacterias según sus rutas metabólicas. Observé que todo tipo de bacterias producían gases. Oxígeno, sulfuro de hidrógeno, dióxido de carbono, nitrógeno, amoníaco: más de treinta gases diferentes son liberados por las bacterias cuya historia evolutiva estaba interesada en reconstruir. ¿Por qué todos los científicos a los que consulté creían que el oxígeno atmosférico era un producto biológico, pero los demás gases atmosféricos —nitrógeno, metano, azufre, etc.— no lo eran? "Habla con Lovelock", me sugirieron al menos cuatro científicos diferentes. Lovelock creía que los gases de la atmósfera eran biológicos». [ 3 ]

Margulis se reunió con Lovelock, quien le explicó su hipótesis de Gaia, y muy pronto comenzaron un intenso esfuerzo de colaboración sobre el concepto. [ 3 ] Una de las primeras publicaciones significativas sobre Gaia fue un artículo de 1974 escrito en coautoría por Lovelock y Margulis, que definía sucintamente la hipótesis de la siguiente manera: "La noción de la biosfera como un sistema de control adaptativo activo capaz de mantener la Tierra en homeostasis la llamamos 'hipótesis de Gaia'". [ 26 ]

Al igual que otras presentaciones tempranas de la idea de Lovelock, el artículo de Lovelock-Margulis de 1974 parecía otorgar a los organismos vivos una agencia completa en la creación de la autorregulación planetaria, mientras que más tarde, a medida que la idea maduró, esta autorregulación a escala planetaria fue reconocida como una propiedad emergente del sistema terrestre , la vida y su entorno físico tomados en conjunto. [ 27 ] Cuando el climatólogo Stephen Schneider convocó la Conferencia Chapman de la Unión Geofísica Americana de 1989 en torno al tema de Gaia, James Kirchner introdujo la idea de "Gaia fuerte" y "Gaia débil", después de lo cual Margulis fue asociada a veces con la idea de "Gaia débil", incorrectamente (su ensayo " Gaia es una perra dura " data de 1995, y en él afirmaba su propia distinción de Lovelock tal como ella lo veía, que era principalmente que no le gustaba la metáfora de la Tierra como un solo organismo, porque, dijo, "Ningún organismo come sus propios desechos"). [ 3 ] En su libro de 1998 , Planeta simbiótico , Margulis exploró la relación entre Gaia y su trabajo sobre la simbiosis. [ 28 ]

Cinco reinos de la vida

En 1969, la vida en la Tierra se clasificó en cinco reinos , según la introducción de Robert Whittaker . [ 29 ] Margulis se convirtió en una de las primeras defensoras, así como en una crítica. [ 30 ] Si bien apoyó algunos aspectos, fue la primera en reconocer las limitaciones de la clasificación de Whittaker de los microbios. [ 31 ] Pero organismos recién descubiertos, como las arqueas , y el surgimiento de la taxonomía molecular desafiaron el concepto. [ 32 ] A mediados de la década de 2000, la mayoría de los científicos comenzaron a estar de acuerdo en que existen más de cinco reinos. [ 33 ] [ 34 ] Por el contrario, Margulis se convirtió en la defensora más importante de la clasificación de cinco reinos. Rechazó el sistema de tres dominios introducido por Carl Woese en 1990, que obtuvo amplia aceptación. Introdujo una clasificación modificada mediante la cual todas las formas de vida, incluidas las recién descubiertas, podían ser consideradas en los cinco reinos "clásicos".

Según Margulis, el principal problema radicaba en el tratamiento de las arqueas, que, en su opinión, debían agruparse con las bacterias dentro del reino Prokaryotae. Esto contrasta tanto con el sistema de tres dominios —que considera a las arqueas como un dominio (y un taxón superior al reino)— como con el sistema de seis reinos (que sostiene que las arqueas constituyen un reino aparte). [ 32 ] El concepto de Margulis se detalla en su libro Five Kingdoms , escrito con Karlene V. Schwartz. [ 35 ] Se ha sugerido que es principalmente gracias a Margulis que el concepto de cinco reinos perdura. [ 19 ]

Teoría de la metamorfosis

En 2009, mediante un proceso de publicación entonces estándar conocido como "envío comunicado" (que eludía la revisión por pares tradicional ), fue fundamental para que las Actas de la Academia Nacional de Ciencias ( PNAS ) publicaran un artículo de Donald I. Williamson que rechazaba "la suposición darwiniana de que las larvas y sus adultos evolucionaron a partir de un único ancestro común". [ 36 ] [ 37 ] El artículo de Williamson provocó una respuesta inmediata de la comunidad científica , incluyendo un artículo de respuesta en PNAS . [ 36 ] Conrad Labandeira del Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian dijo: "Si yo estuviera revisando [el artículo de Williamson], probablemente optaría por rechazarlo", dice, "pero no digo que sea malo que se publique. Lo que puede hacer es ampliar el debate sobre cómo funciona la metamorfosis y [...] [sobre] el origen de estos ciclos de vida tan radicales". Pero el biólogo del desarrollo de insectos de la Universidad de Duke, Fred Nijhout, dijo que el artículo era más apropiado para el " National Enquirer que para la Academia Nacional". [ 38 ]

Teoría del VIH/SIDA

En 2009, Margulis y otros siete autores publicaron un documento de posición sobre la investigación de la viabilidad de las formas de cuerpo redondo de algunas espiroquetas, titulado "¿Sífilis, enfermedad de Lyme y SIDA: el resurgimiento del 'gran imitador'?" [ 39 ] , en el que se afirma que "se necesita urgentemente una investigación detallada que correlacione los ciclos de vida de las espiroquetas simbióticas con los cambios en el sistema inmunitario de los vertebrados asociados", e insta a "reinvestigar la historia natural de la transmisión de espiroquetas por mamíferos, garrapatas y enfermedades venéreas en relación con el deterioro del sistema inmunitario humano". El documento sugería además "que la posible implicación causal directa de las espiroquetas y sus cuerpos redondos en los síntomas de la inmunodeficiencia se investigue con detenimiento y rigor". [ 39 ]

En una entrevista con la revista Discover , Margulis explicó el motivo de su interés en el tema del artículo de 2009 sobre el SIDA: «Me interesan las espiroquetas únicamente por nuestra ascendencia. No me interesan las enfermedades», y afirmó que las había llamado «simbiontes» porque tanto la espiroqueta que causa la sífilis ( Treponema ) como la que causa la enfermedad de Lyme ( Borrelia ) solo conservan alrededor del 20 % de los genes que necesitarían para vivir libremente, fuera de sus huéspedes humanos. [ 4 ]

Sin embargo, en la entrevista con Discover Magazine, Margulis dijo que "el conjunto de síntomas, o síndrome, que presentan los sifilíticos se superpone completamente con otro síndrome: el SIDA", y también señaló que Kary Mullis [ a ] dijo que "buscó una referencia que corroborara que el VIH causa el SIDA y descubrió: 'No existe tal documento'". [ 4 ]

Esto provocó la suposición generalizada de que Margulis había sido una " negacionista del SIDA ". Jerry Coyne reaccionó en su blog Why Evolution is True contra su interpretación de que Margulis creía "que el SIDA es en realidad sífilis, sin ningún origen viral". [ 40 ] Seth Kalichman , un psicólogo social que estudia los aspectos conductuales y sociales del SIDA, citó su [de Margulis] artículo de 2009 como un ejemplo del "florecimiento" del negacionismo del SIDA, [ 41 ] y afirmó que su [de Margulis] "respaldo al negacionismo del VIH/SIDA desafía la comprensión". [ 42 ]

Recepción

El historiador Jan Sapp ha dicho que "el nombre de Lynn Margulis es tan sinónimo de simbiosis como el de Charles Darwin lo es de evolución". [ 1 ] Ha sido llamada "la indomable madre tierra de la ciencia", [ 43 ] una "hereje reivindicada", [ 44 ] o una "rebelde" científica, [ 45 ] Se ha sugerido que el rechazo inicial del trabajo de Margulis sobre la teoría endosimbiótica, y la naturaleza controvertida de esta, así como de la teoría de Gaia, la llevó a identificarse a lo largo de su carrera con científicos inconformistas, marginados y teorías no aceptadas en general. [ 1 ]

En la última década de su vida, mientras que componentes clave de su obra comenzaron a entenderse como fundamentales para una perspectiva científica moderna —la adopción generalizada de la Ciencia del Sistema Terrestre y la incorporación de partes clave de la teoría endosimbiótica en los planes de estudio de biología en todo el mundo—, Margulis, si cabe, se vio más envuelta en controversia, no menos. El periodista John Wilson lo explicó diciendo que Lynn Margulis "se definió a sí misma por la ciencia de la oposición" [ 46 ] y en la colección conmemorativa de ensayos Lynn Margulis: La vida y el legado de una rebelde científica , los comentaristas la describen una y otra vez como una encarnación moderna de la "rebelde científica" [ 1 ] , similar al ensayo de Freeman Dyson de 1995 , El científico como rebelde , una tradición que Dyson vio encarnada en Benjamin Franklin y que creía esencial para la buena ciencia [ 47 ] .

Premios y reconocimientos

Vida personal

Margulis se casó con el astrónomo Carl Sagan en 1957, poco después de obtener su licenciatura. Sagan era entonces estudiante de posgrado en física en la Universidad de Chicago. Su matrimonio terminó en 1964, justo antes de que ella completara su doctorado. Tuvieron dos hijos: Dorion Sagan , quien más tarde se convirtió en un popular divulgador científico y su colaborador, y Jeremy Sagan, desarrollador de software y fundador de Sagan Technology.

En 1967 se casó con Thomas N. Margulis, un cristalógrafo . Tuvieron un hijo llamado Zachary Margulis-Ohnuma, abogado penalista de la ciudad de Nueva York, y una hija, Jennifer Margulis, maestra y escritora. [ 64 ] [ 65 ] Se divorciaron en 1980. [ 66 ]

Comentó: «Dejé mi trabajo de esposa dos veces» y «no es humanamente posible ser una buena esposa, una buena madre y una científica de primera clase. Nadie puede hacerlo; algo tiene que sacrificarse». [ 65 ]

En la década de 2000 tuvo una relación con el también biólogo Ricardo Guerrero. [ 12 ]

Margulis argumentó que los ataques del 11 de septiembre fueron una " operación de falsa bandera , que se ha utilizado para justificar las guerras en Afganistán e Irak, así como ataques sin precedentes contra las libertades civiles". Escribió que había "pruebas abrumadoras de que los tres edificios [del World Trade Center] se derrumbaron por demolición controlada". [ 1 ]

Era agnóstica religiosa [ 12 ] y una firme evolucionista , pero rechazaba la síntesis evolutiva moderna [ 4 ] y decía: «Recuerdo haber despertado un día con una revelación epifánica: ¡ No soy neodarwinista! Recordé una experiencia anterior, cuando me di cuenta de que no era una judía humanista. Aunque admiro mucho las contribuciones de Darwin y estoy de acuerdo con la mayor parte de su análisis teórico, y soy darwinista, no soy neodarwinista». [ 3 ] Argumentaba que «la selección natural elimina y tal vez mantiene, pero no crea», y sostenía que la simbiosis era el principal motor del cambio evolutivo. [ 4 ]

Margulis falleció el 22 de noviembre de 2011 en su casa en Amherst , Massachusetts , cinco días después de sufrir un accidente cerebrovascular hemorrágico . [ 9 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 65 ] [ 67 ] Como era su deseo, fue incinerada y sus cenizas fueron esparcidas en sus áreas de investigación favoritas, cerca de su casa. [ 68 ]

Obras

Libros

  • Margulis, Lynn (1970). Origen de las células eucariotas , Yale University Press, ISBN 0-300-01353-1
  • Margulis, Lynn (1982). Vida temprana , Science Books International, ISBN 0-86720-005-7
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1986). Orígenes del sexo: Tres mil millones de años de recombinación genética , Yale University Press, ISBN 0-300-03340-0
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1987). Microcosmos: Cuatro mil millones de años de evolución desde nuestros ancestros microbianos , HarperCollins, ISBN 0-04-570015-X
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1991). Danza misteriosa: Sobre la evolución de la sexualidad humana , Summit Books, ISBN 0-671-63341-4
  • Margulis, Lynn, ed. (1991). La simbiosis como fuente de innovación evolutiva: especiación y morfogénesis , The MIT Press, ISBN 0-262-13269-9
  • Margulis, Lynn (1991). «Simbiosis en la evolución: Orígenes de la motilidad celular». En Osawa, Syozo; Honzo, Tasuku (eds.). Evolución de la vida . Japón: Springer. pp. 305–324 . doi : 10.1007/978-4-431-68302-5_19 . ISBN  978-4-431-68304-9.
  • Margulis, Lynn (1992). Simbiosis en la evolución celular: comunidades microbianas en los eones Arcaico y Proterozoico , WH Freeman, ISBN 0-7167-7028-8
  • Sagan, Dorion y Margulis, Lynn (1993). El jardín de las delicias microbianas: una guía práctica del mundo subvisible , Kendall/Hunt, ISBN 0-8403-8529-3
  • Margulis, Lynn, Dorion Sagan y Niles Eldredge (1995) ¿Qué es la vida?, Simon and Schuster, ISBN 978-0684810874
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1997). Verdades sesgadas: Ensayos sobre Gaia, simbiosis y evolución , Copernicus Books, ISBN 0-387-94927-5
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (1997). ¿Qué es el sexo?, Simon and Schuster, ISBN 0-684-82691-7
  • Margulis, Lynn y Karlene V. Schwartz (1997). Cinco reinos: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra , WH Freeman & Company, ISBN 0-613-92338-3
  • Margulis, Lynn (1998). Planeta simbiótico: Una nueva mirada a la evolución , Basic Books, ISBN 0-465-07271-2
  • Margulis, Lynn, et al. (2002). The Ice Chronicles: The Quest to Understand Global Climate Change , University of New Hampshire, ISBN 1-58465-062-1
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (2002). Adquisición de genomas: una teoría sobre el origen de las especies , Perseus Books Group, ISBN 0-465-04391-7
  • Margulis, Lynn (2007). Peces luminosos: Relatos de ciencia y amor , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-33-2
  • Margulis, Lynn y Eduardo Punset , eds. (2007). Mente, vida y universo: conversaciones con grandes científicos de nuestro tiempo , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-61-5
  • Margulis, Lynn y Dorion Sagan (2007). Deslumbrar gradualmente: Reflexiones sobre la naturaleza de la naturaleza , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-31-8

Revistas

  • Margulis (Sagan), L (1967). "Sobre el origen de las células mitóticas". Journal of Theoretical Biology . 14 (3): 225– 274. Bibcode : 1967JThBi..14..225S . doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . PMID 11541392 . 
  • Margulis, L (1976). "Consecuencias genéticas y evolutivas de la simbiosis". Parasitología experimental . 39 (2): 277– 349. doi : 10.1016/0014-4894(76)90127-2 . PMID 816668 . 
  • Margulis, L (1980). "Undulipodia, flagelos y cilios". Biosystems . 12 ( 1– 2): 105– 108. Bibcode : 1980BiSys..12..105M . doi : 10.1016/0303-2647(80)90041-6 . PMID 7378551 . 
  • Margulis, L; Bermudes, D (1985). "La simbiosis como mecanismo de evolución: estado de la teoría de la simbiosis celular". Symbiosis . 1 : 101– 124. PMID 11543608 . 
  • Sagan, D; Margulis, L (1987). "Gaia y la evolución de las máquinas". Whole Earth Review . 55 : 15– 21. PMID 11542102 . 
  • Bermudes, D; Margulis, L; Tzertzinis, G (1987). "Origen procariota de los undulipodios. Aplicación del principio panda al enigma del centriolo". Annals of the New York Academy of Sciences . 503 (1): 187– 197. Bibcode : 1987NYASA.503..187B . doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40608.x . PMID 3304075 . S2CID 39709909 .  
  • Lazcano, A; Guerrero, R; Margulis, L; Oró, J (1988). "La transición evolutiva del ARN al ADN en las células tempranas". Journal of Molecular Evolution . 27 (4): 283– 290. Bibcode : 1988JMolE..27..283L . doi : 10.1007/bf02101189 . PMID 2464698. S2CID 21008416 .  
  • Margulis, L (1990). " Las palabras como gritos de guerra: simbiogénesis y el nuevo campo de la endocitobiología" . BioScience . 40 (9): 673– 677. doi : 10.2307/1311435 . JSTOR 1311435. PMID 11541293 .  
  • Margulis, L (1996). "Fusiones arqueales-eubacterianas en el origen de Eukarya: clasificación filogenética de la vida" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (3): 1071– 1076. Bibcode : 1996PNAS...93.1071M . doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032. PMID 8577716 .  
  • Chapman, MJ; Margulis, L (1998). "Morfogénesis por simbiogénesis". International Microbiology . 1 (4): 319– 26. PMID 10943381 . 
  • Margulis, L.; Dolan, MF; Guerrero, R. (2000). "El eucariota quimérico: Origen del núcleo a partir del cariomastigonte en protistas amitochondriados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (13): 6954– 6959. Bibcode : 2000PNAS...97.6954M . doi : 10.1073/pnas.97.13.6954 . PMC 34369. PMID 10860956 .  
  • Wier, A.; Dolan, M.; Grimaldi, D.; Guerrero, R.; Wagensberg, J.; Margulis, L. (2002). "Simbiontes espiroquetos y protistas de una termita (Mastotermes electrodominicus) en ámbar del Mioceno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (3 ) : 1410– 1413. Bibcode : 2002PNAS...99.1410W . doi : 10.1073/pnas.022643899 . PMC 122204. PMID 11818534 .  
  • Dolan, Michael F.; Melnitsky, Hannah; Margulis, Lynn; Kolnicki, Robin (2002). "Proteínas de motilidad y el origen del núcleo" . The Anatomical Record . 268 (3): 290– 301. doi : 10.1002/ar.10161 . PMID 12382325. S2CID 7405778 .  
  • Margulis, L (2005). "Hans Ris (1914–2004). Genóforo, cromosomas y el origen bacteriano de los cloroplastos". International Microbiology . 8 (2): 145– 8. PMID 16052465 . 
  • Margulis, L.; Chapman, M.; Guerrero, R.; Hall, J. (2006). "El último ancestro común eucariota (LECA): Adquisición de la motilidad del citoesqueleto a partir de espiroquetas aerotolerantes en el Eón Proterozoico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (35): 13080– 13085. Bibcode : 2006PNAS..10313080M . doi : 10.1073/pnas.0604985103 . PMC 1559756. PMID 16938841 .  
  • Dolan, MF; Margulis, L (2007). " Los avances en biología revelan la verdad sobre los procariotas" . Nature . 445 (7123): 21. Bibcode : 2007Natur.445...21D . doi : 10.1038/445021b . PMID 17203039. S2CID 4426413 .  
  • Margulis, Lynn; Chapman, Michael; Dolan, Michael F. (2007). "Semes para el análisis de la evolución: peroxisomas de de Duve e hidrogenasas de Meyer en el eón proterozoico sulfuroso" . Nature Reviews Genetics . 8 (10): 1. doi : 10.1038/nrg2071-c1 . PMID 17923858. S2CID 33808568 .  
  • Brorson, O.; Brorson, S.-H.; Scythes, J.; MacAllister, J.; Wier, A.; Margulis, L. (2009). "Destrucción de propágulos de cuerpo redondo (RB) de la espiroqueta Borrelia burgdorferi por el antibiótico tigeciclina" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (44): 18656– 18661. Bibcode : 2009PNAS..10618656B . doi : 10.1073/ pnas.0908236106 . PMC 2774030. PMID 19843691 .  
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Notas explicativas

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