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Articulo de referencia

Magnolia

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Magnolia es un género extenso de entre 210 y 340 especies de plantas con flores pertenecientes a la subfamilia Magnolioideae de la familia Magnoliaceae . La distribución natural de las especies de Magnolia es disjunta , con un centro principal en el este, sur y sureste de Asia y un centro secundario en Sudamérica, Centroamérica, las Antillas y algunas especies en el este de Norteamérica.

Las magnolias son árboles o arbustos de hoja perenne o caduca , conocidos por sus grandes y fragantes flores en forma de cuenco o estrella, con numerosas partes reproductivas dispuestas en espiral, que producen frutos cónicos en otoño que se abren para revelar las semillas. El género Magnolia fue nombrado por primera vez en 1703 por Charles Plumier , en honor a Pierre Magnol , y la taxonomía inicial fue refinada por Linneo en el siglo XVIII basándose en especies americanas y, posteriormente, asiáticas . Los estudios filogenéticos moleculares modernos han revelado relaciones complejas que han dado lugar a debates taxonómicos sobre la fusión de géneros relacionados, como Michelia, con Magnolia . Las especies de Magnolia son apreciadas en horticultura por su floración temprana y vistosa, se utilizan culinariamente en diversas formas comestibles, se emplean en la medicina tradicional por sus compuestos bioactivos como el magnolol y el honokiol , y se cosechan para obtener madera , y la hibridación mejora los rasgos deseables.

Magnolia es un género antiguo que se remonta al Cretácico . Se han encontrado especímenes fosilizados de M. acuminata que datan de hace 20 millones de años (mya), y fósiles de plantas que se identifican como pertenecientes a Magnoliaceae datan de hace 95 millones de años. [ 4 ] Se teoriza que evolucionaron para favorecer la polinización por escarabajos , ya que existían antes de la evolución de las abejas . [ 5 ] Otro aspecto de Magnolia que se considera que representa un estado ancestral es que el botón floral está encerrado en una bráctea en lugar de en sépalos ; las partes del perianto no están diferenciadas y se llaman tépalos en lugar de sépalos y pétalos distintos . Magnolia comparte la característica del tépalo con varias otras plantas con flores cerca de la base del linaje de las plantas con flores, como Amborella y Nymphaea (así como con muchas plantas derivadas más recientemente, como Lilium ).

Las magnolias son símbolos de gran importancia cultural, ya que son flores y árboles oficiales en diversas regiones como Shanghái , Misisipi , Luisiana , Corea del Norte y Seúl , y están estrechamente asociadas con el sur de Estados Unidos . En las artes, las magnolias simbolizan tanto la belleza como la resiliencia, como se aprecia en la obra de teatro y la película « Magnolias de acero» , a la vez que evocan la brutalidad de los linchamientos en la canción « Strange Fruit » y los estereotipos sureños en la crítica política.

Descripción

Un diagrama anatómico de la flor de Magnolia biondii.
Semillas y frutos de magnolia

Las magnolias son árboles o arbustos perennes o caducifolios de porte extendido, caracterizados por grandes flores fragantes , que pueden tener forma de cuenco o de estrella, en tonos blancos, rosas, morados, verdes o amarillos. En las especies caducifolias, las flores suelen aparecer antes que las hojas en primavera. Los frutos cónicos suelen producirse en otoño. [ 6 ]

Como en todas las Magnoliaceae , el perianto es indiferenciado, con 9 a 15 tépalos en tres o más verticilos . Las flores son hermafroditas , con numerosos carpelos adnatos y estambres dispuestos en espiral sobre el receptáculo alargado . Los carpelos de las flores suelen resultar dañados por los escarabajos polinizadores. [ 7 ]

El fruto se abre a lo largo de las suturas dorsales de los carpelos. El polen es monocolpado y el desarrollo embrionario es del tipo Polygonum . Los taxónomos , incluido James E. Dandy en 1927, han utilizado las diferencias en los frutos de las Magnoliaceae como base para los sistemas de clasificación. [ 8 ]

Magnolia × soulangeana

Taxonomía

Historia

Temprano

Magnolia grandiflora
flores de magnolia
capullo de flor
Pinzón doméstico alimentándose de una vaina de semillas de magnolia.

El nombre Magnolia apareció por primera vez en 1703 en los Genera [ 9 ] escritos por el botánico francés Charles Plumier , para un árbol florido de la isla de Martinica ( talauma ). Recibió su nombre en honor al botánico francés Pierre Magnol . El botánico inglés William Sherard , quien estudió botánica en París con Joseph Pitton de Tournefort , discípulo de Magnol, fue probablemente el primero después de Plumier en adoptar el nombre del género Magnolia . Fue al menos responsable de la parte taxonómica del Hortus Elthamensis de Johann Jacob Dillenius [ 10 ] y de la Historia Natural de Carolina, Florida y las Islas Bahamas de Mark Catesby . [ 11 ] Estas fueron las primeras obras después de los Genera de Plumier que utilizaron el nombre Magnolia , esta vez para algunas especies de árboles floridos de la América del Norte templada . La especie que Plumier denominó originalmente Magnolia fue descrita posteriormente como Annona dodecapetala por Jean-Baptiste Lamarck [ 12 ] y desde entonces ha sido denominada Magnolia plumieri y Talauma plumieri (entre otros nombres), pero ahora se la conoce como Magnolia dodecapetala . [ b ]

Carl Linnaeus , quien conocía los géneros de Plumier , adoptó el nombre Magnolia en 1735 en la primera edición de su Systema Naturae , sin una descripción pero con una referencia al trabajo de Plumier. En 1753, retomó la Magnolia de Plumier en la primera edición de Species Plantarum . Describió un género monotípico , con la única especie Magnolia virginiana . Dado que Linnaeus nunca vio un ejemplar de herbario (si es que alguna vez existió) de la Magnolia de Plumier y solo tenía a mano su descripción y una imagen bastante deficiente, debió haberla confundido con la misma planta descrita por Mark Catesby en su Historia Natural de Carolina de 1730. La colocó en la sinonimia de Magnolia virginiana var. fœtida , el taxón ahora conocido como Magnolia grandiflora . Bajo el género Magnolia virginiana , Linneo describió cinco variedades ( glauca , fœtida , grisea , tripetala y acuminata ). En la décima edición de Systema Naturae (1759), fusionó grisea con glauca y elevó las cuatro variedades restantes a la categoría de especies. [ c ]

A finales del siglo XVIII, los botánicos y exploradores de plantas que recorrían Asia comenzaron a nombrar y describir las especies de Magnolia de China y Japón. Las primeras especies asiáticas descritas por botánicos occidentales fueron Magnolia denudata , Magnolia liliiflora , [ d ] Magnolia coco y Magnolia figo . [ e ] Poco después, en 1794, Carl Peter Thunberg recolectó y describió Magnolia obovata de Japón, y aproximadamente al mismo tiempo también se recolectó por primera vez Magnolia kobus . [ 13 ]

Reciente

Con el aumento del número de especies, el género se dividió en dos subgéneros: Magnolia y Yulania . Magnolia incluye la especie perenne americana M. grandiflora , de gran importancia hortícola, especialmente en el sureste de Estados Unidos, y M. virginiana , la especie tipo . Yulania incluye varias especies caducifolias asiáticas, como M. denudata y M. kobus , que han adquirido importancia hortícola tanto por sí mismas como por su papel como progenitores en híbridos . También se clasifica en Yulania la especie caducifolia americana M. acuminata (árbol del pepino), que recientemente ha adquirido mayor relevancia como progenitor responsable del color amarillo de sus flores.

Las relaciones dentro de la familia Magnoliaceae han desconcertado a los taxónomos durante mucho tiempo. Debido a que la familia es bastante antigua y ha sobrevivido a muchos eventos geológicos (como edades de hielo, formación de montañas y deriva continental), su distribución se ha vuelto dispersa. Algunas especies o grupos de especies han estado aislados durante mucho tiempo, mientras que otras han podido mantenerse en estrecho contacto. Crear divisiones dentro de la familia (o incluso dentro del género Magnolia ) basándose únicamente en caracteres morfológicos ha demostrado ser una tarea casi imposible. [ f ]

A finales del siglo XX, la secuenciación de ADN se había convertido en un método disponible para la investigación a gran escala de las relaciones filogenéticas . Se llevaron a cabo varios estudios, incluyendo estudios sobre muchas especies de la familia Magnoliaceae, para investigar dichas relaciones. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Todos estos estudios revelaron que el género Michelia y el subgénero Magnolia Yulania estaban mucho más emparentados entre sí que cualquiera de ellos con el subgénero Magnolia . Estos estudios filogenéticos fueron respaldados por datos morfológicos. [ 17 ]

Dado que la nomenclatura debe reflejar las relaciones, la situación con los nombres de las especies en Michelia y el subgénero Yulania de Magnolia era indeseable. Taxonómicamente, hay tres opciones disponibles:

  1. unir a las especies Michelia y Yulania en un género común, que no sea Magnolia (para el cual el nombre Michelia tiene prioridad);
  2. elevar el subgénero Yulania a rango genérico, dejando intactos los nombres de Michelia y los nombres del subgénero Magnolia , o;
  3. unir Michelia con el género Magnolia en el género Magnolia s.l. (un género grande).

El subgénero Magnolia no puede ser renombrado porque contiene a M. virginiana , la especie tipo del género y de la familia.

Hasta el momento , pocas especies de Michelia han adquirido importancia hortícola o económica, aparte de su madera. Tanto el subgénero Magnolia como el subgénero Yulania incluyen especies de gran importancia hortícola, y un cambio de nombre sería muy indeseable para muchos, especialmente en el sector hortícola. En Europa, Magnolia es prácticamente sinónimo de Yulania , ya que la mayoría de las especies cultivadas en este continente tienen a Magnolia (Yulania) denudata como uno de sus progenitores. Por lo tanto, la mayoría de los taxónomos que reconocen la estrecha relación entre Yulania y Michelia apoyan la tercera opción y agrupan Michelia con Magnolia .

Lo mismo ocurre, mutatis mutandis , con los (antiguos) géneros Talauma y Dugandiodendron , que se ubican en el subgénero Magnolia , y el género Manglietia , que podría unirse al subgénero Magnolia o incluso adquirir el estatus de un subgénero adicional. Elmerrillia parece estar estrechamente relacionado con Michelia y Yulania , en cuyo caso probablemente se tratará de la misma manera que Michelia actualmente. El estatus nomenclatural preciso de géneros pequeños o monoespecíficos como Kmeria , Parakmeria , Pachylarnax , Manglietiastrum , Aromadendron , Woonyoungia , Alcimandra , Paramichelia y Tsoongiodendron sigue siendo incierto. Los taxónomos que fusionan Michelia con Magnolia tienden a fusionar también estos pequeños géneros con Magnolia sl. Los botánicos no se ponen de acuerdo sobre si reconocer un gran género Magnolia o los diferentes géneros pequeños. Por ejemplo, Flora de China ofrece dos opciones: un género grande Magnolia , que incluye alrededor de 300 especies y todo en Magnoliaceae excepto Liriodendron (árbol tulipán), o 16 géneros diferentes, algunos de ellos recientemente separados o reconocidos nuevamente, cada uno de los cuales contiene hasta 50 especies. [ 18 ] El coautor occidental favorece el gran género Magnolia , mientras que los chinos reconocen los diferentes géneros pequeños.

Hoy en día se siguen descubriendo nuevas especies de Magnolia . En 2014, investigadores descubrieron Magnolia vargasiana y Magnolia llangantensis en la Cordillera Llanganates de Ecuador, dentro de la Reserva Río Zuñac, a 2000 metros de altitud. La Reserva Río Zuñac es un área de conservación privada en Ecuador, administrada por la Fundación EcoMinga. Esta especie de árbol, recientemente identificada, crece entre 11 y 26 metros de altura y se caracteriza por tener hojas suborbiculares, pétalos de color blanco cremoso y un sistema de polinización que involucra escarabajos pulga. Descubierta durante un estudio de vegetación, su distribución limitada y baja densidad de población la ponen en riesgo de extinción. [ 19 ]

Registro fósil

Los fósiles se remontan al Cretácico Superior. Se conocen fósiles de Magnolia posteriores al K-Pg del Paleógeno , por ejemplo la especie Magnolia nanningensis, nombrada por madera momificada del Oligoceno de Guangxi , China, que tiene una estrecha afinidad con miembros de la sección moderna Michelia . [ 20 ]

Subdivisión

En 2012, la Sociedad Magnolia publicó en su sitio web una clasificación del género elaborada por Richard B. Figlar, basada en una clasificación de 2004 realizada por Figlar y Hans Peter Nooteboom . Las especies de Magnolia se listaron en tres subgéneros , 12 secciones y 13 subsecciones. [ 21 ] [ 22 ] Estudios filogenéticos moleculares posteriores han llevado a algunas revisiones de este sistema; por ejemplo, se encontró que el subgénero Magnolia no era monofilético . Una clasificación revisada en 2020, basada en un análisis filogenético de genomas completos de cloroplastos , abandonó los subgéneros y subsecciones, dividiendo Magnolia en 15 secciones. Las relaciones entre estas secciones se muestran en el siguiente cladograma , así como el estatus parafilético del subgénero Magnolia . [ 23 ]

La tabla que aparece a continuación compara las clasificaciones de 2012 y 2020. (Las delimitaciones de los taxones correspondientes pueden no ser las mismas).

Usos

Magnolia figo 'Purple Queen' en flor
Magnolia estrellada de los jardines botánicos de Halifax, Nueva Escocia.
Magnolia stellata o magnolia estrellada de forma arbustiva.
Híbrido de M. × wieseneri

Horticultura

En general, el género Magnolia ha despertado interés en la horticultura. Algunas especies, como el arbusto M. stellata (magnolia estrellada) y el árbol M. × soulangeana (magnolia de platillo), florecen muy temprano en primavera, antes de que broten las hojas. Otras florecen a finales de primavera o principios de verano, incluyendo M. virginiana (magnolia de hoja perenne) y M. grandiflora (magnolia del sur). La forma de estas flores da origen al nombre común de árbol tulipán , que a veces se aplica a algunas especies de Magnolia . [ g ]

La hibridación ha tenido un éxito rotundo al combinar los mejores aspectos de diferentes especies para obtener plantas que florecen a una edad más temprana que las especies parentales, además de tener flores más impresionantes. Una de las magnolias de jardín más populares, M. × soulangeana , es un híbrido de M. liliiflora y M. denudata . En el este de Estados Unidos, cinco especies nativas se cultivan frecuentemente: M. acuminata (como árbol de sombra), M. grandiflora , M. virginiana , M. tripetala y M. macrophylla . Las dos últimas especies deben plantarse en lugares donde los vientos fuertes no sean un problema frecuente debido al gran tamaño de sus hojas. Las plantas jóvenes de la especie endémica de Florida, M. ashei, comienzan a florecer a una edad particularmente temprana, incluso con tan solo 3-4 años, lo que la hace popular. [ 29 ]

Culinario

Las flores de muchas especies se consideran comestibles. En algunas partes de Inglaterra, los pétalos de M. grandiflora se encurten y se usan como condimento picante . [ 30 ] En algunas cocinas asiáticas, los brotes se encurten y se usan para aromatizar el arroz y el té. En Japón, las hojas jóvenes y los brotes florales de M. hypoleuca se asan y se comen como verdura. Las hojas más viejas se muelen hasta convertirlas en polvo y se usan como condimento; las hojas secas enteras se colocan en un brasero de carbón y se rellenan con miso , puerros, daikon y shiitake , y se asan. Existe un tipo de miso que se sazona con magnolia, el hoba miso. [ 31 ] [ 32 ]

Un árbol de magnolia de la variedad nudiflorum que muestra plena floración en primavera antes de que broten las hojas.
Magnolio en flor
Magnolia en otoño

Medicina tradicional

La corteza y los capullos florales de M. officinalis se han utilizado durante mucho tiempo en la medicina tradicional china , donde se conocen como hou po (厚朴). En Japón, el kōboku , M. obovata , se ha utilizado de manera similar. [ 33 ] [ 34 ]

Madera

El árbol pepino ( M. acuminata ) alcanza un gran tamaño y se cosecha como árbol maderero en los bosques del noreste de Estados Unidos. Su madera se vende como "álamo amarillo", al igual que la del árbol tulipán ( Liriodendron tulipifera ). La magnolia de Fraser ( M. fraseri ) también alcanza a veces un tamaño suficiente para ser cosechada.

Compuestos químicos y bioefectos

La corteza aromática contiene magnolol , honokiol , 4-O-metilhonokiol y obovatol . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] El magnolol [ 41 ] y el honokiol [ 42 ] activan el receptor nuclear activado por el proliferador de peroxisomas gamma .

Cultura

Símbolos

Letras

  • La película de 1989 , Steel Magnolias, está basada en la obra de teatro homónima de Robert Harling, de 1987. Trata sobre el vínculo entre un grupo de mujeres de Luisiana, tan bellas como las magnolias, pero tan fuertes como el acero. El nombre «magnolia» se refiere específicamente a un árbol de magnolia sobre el que discuten al principio. [ 44 ]
  • En la canción de 1939 " Strange Fruit ", escrita originalmente como un poema por el maestro de escuela neoyorquino y activista comunista Abel Meeropol para condenar la práctica del linchamiento , se hacía referencia a la flor de magnolia como asociada con el sur de los Estados Unidos , donde tuvieron lugar muchos linchamientos:
Escena pastoral del galante sur
Los ojos saltones y la boca torcida
Aroma a magnolias, dulce y fresco ,
Luego, el repentino olor a carne quemada.
A pesar de que Meeropol menciona con frecuencia el Sur y los magnolios, la horrible imagen que inspiró su poema, la fotografía de Lawrence Beitler de 1930 del linchamiento de Thomas Shipp y Abram Smith tras el robo y asesinato de Claude Deteer, fue tomada en Marion, Indiana , donde los magnolios son menos comunes.
  • En la década de 1960, las magnolias eran un símbolo del Sur en la prensa popular: el New York Post señaló de Lyndon Johnson que "un hombre que usaba un Stetson de diez galones y hablaba con acento de magnolia tenía pocas esperanzas de ganar la nominación demócrata en 1960", y el biógrafo Robert Caro retoma el símbolo al decir que cuando Johnson se convirtió en presidente "[l]a mancha de las magnolias aún quedaba por limpiar". [ 45 ]
Magnolia en el arte

Véase también

Notas

  1. ↑ El número de especies del género Magnolia depende de la perspectiva taxonómica que se adopte. Investigaciones moleculares y morfológicas recientes muestran que los antiguos géneros Talauma , Dugandiodendron , Manglietia , Michelia , Elmerrillia , Kmeria , Parakmeria , Pachylarnax (y un pequeño número de géneros monoespecíficos) pertenecen al mismo género, Magnolia sl (sl = sensu lato : 'en sentido amplio', en contraposición a ss = sensu stricto : 'en sentido estricto'). El género Magnolia ss contiene alrededor de 120 especies. Véase la sección Nomenclatura y clasificación en este artículo.
  2. ↑ Según la regla de prioridad, el primer nombre válidamente publicado en Species Plantarum de Linneo (1 de mayo de 1753) o en cualquier otra obra de cualquier otro botánico posterior, tiene precedencia sobre los nombres posteriores. El nombre de Plumier no era un binomio y, además, se publicó antes de Species Plantarum , por lo que no tiene estatus. El primer binomio publicado después de 1753 fue Annona dodecapetala de Lamarck (1786). Magnolia plumieri (1788) fue publicado posteriormente por Schwartz y se considera un sinónimo posterior, al igual que Magnolia fatiscens (1817; Richard), Talauma caerulea (Jaume St-Hilaire 1805) y Magnolia linguifolia (1822).
  3. ↑ Magnolia glauca tiene el mismo espécimen tipo que Magnolia virginiana y, como esta última es el primer nombre válido, la especie ahora se llama Magnolia virginiana (magnolia de hoja perenne). Var. fœtida fue renombrada Magnolia grandiflora , lo cual es legítimo ya que el epíteto fœtida solo tiene prioridad en su rango de variedad. Magnolia grandiflora es la magnolia del sur. Magnolia tripetala (magnolia paraguas) y Magnolia acuminata (árbol pepino) todavía se reconocen como especies.
  4. ↑ Bajo estos nombres, la especie fue descrita por Desrousseaux en la Encyclopédie Méthodique Botanique de Lamarck , tomo tercero (1792): 675. A principios del siglo XX, se encontraron descripciones que parecían representar la misma especie en una obra del naturalista francés PJ Buc'hoz , Plantes nouvellement découvertes (1779), bajo los nombres Lassonia heptapeta y Lassonia quinquepeta . En 1934, el botánico inglés JE Dandy argumentó que estos nombres tenían prioridad sobre los nombres por los que ambas especies habían sido conocidas durante más de un siglo y, por lo tanto, a partir de entonces, Magnolia denudata debía llamarse Magnolia heptapeta , y Magnolia liliiflora debía cambiarse a Magnolia quinquepeta . Tras un largo debate, los taxónomos especialistas decidieron que los nombres de Buc'hoz se basaban en quimeras (imágenes construidas con elementos de diferentes especies), y como Buc'hoz no citó ni conservó especímenes de herbario, sus nombres fueron considerados inaceptables.
  5. ↑ Estas especies fueron publicadas como Liriodendron coco y Liriodendron figo por J. de Loureiro en Flora Cochinchinensis (1790) y posteriormente (1817) transferidas a Magnolia por AP de Candolle . Magnolia figo fue transferida poco después al género Michelia .
  6. ↑ En 1927, JE Dandy aceptó 10 géneros en The genera of Magnoliaceae , Kew Bulletin 1927 : 257–264. En 1984, Law Yuh-Wu propuso 15 en A preliminary study on the taxonomy of the family Magnoliaceae , Acta Phytotaxonomica Sinica 22: 89–109; en 2004, incluso 16, en Magnolias of China . Esto no se trata solo de agrupar algunos géneros donde otros no lo hacen; los autores a menudo eligen límites diferentes.
  7. ↑ "Árbol tulipán" generalmente se refiere a Liriodendron tulipifera , pero a veces se refiere a especies de Magnolia , [ 24 ] [ 25 ] especialmente Magnolia × soulangeana . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

Referencias

  1. ↑ Hall, Tracy L. "Reconstrucción paleoambiental de la llanura costera oriental del Golfo del Cretácico Superior en Georgia y Alabama" . Universidad Estatal de Columbus .
  2. ↑ Robison, CR (1982). "Nueva localidad de hoja del Cretácico Superior del miembro inferior de la Formación Kirtland Shale, área de Bisti, Cuenca de San Juan, Nuevo México" (PDF) . Geología de Nuevo México . 4 (3): 42– 45. doi : 10.58799/NMG-v4n3.42 .
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  4. ↑ Crane, PR (1988). "La posición filogenética y la historia fósil de las Magnoliaceae". En Hunt, David R. (ed.). Magnolias y sus afines: Actas de un simposio internacional, Royal Holloway, Universidad de Londres, Egham, Surrey, Reino Unido, 12-13 de abril de 1996. Milbourne Port. pág. 21. ISBN  978-0-9517234-8-7OCLC 40781614​​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
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  6. ↑ Brickell, Christopher (2008). The Royal Horticultural Society AZ encyclopedia of garden plants (3.ª ed.). Reino Unido: Dorling Kindersley. pág. 661. ISBN   978-1-4053-3296-5.
  7. ↑ Bernhardt, P. (2000). "Evolución convergente y radiación adaptativa de angiospermas polinizadas por escarabajos" (PDF) . Plant Systematics and Evolution . 222 ( 1–4 ): 293–320 . Bibcode : 2000PSyEv.222..293B . doi : 10.1007/bf00984108 . S2CID 25387251. Archivado del original (PDF) el 23 de diciembre de 2015. 
  8. ↑ Richard B. Figlar. "Esos asombrosos frutos de magnolia" (PDF) . Magnoliasociety.org . Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022. Consultado el 12 de marzo de 2022 .
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  11. ↑ Catesby, M. (1730), Historia natural de Carolina, Florida y las Islas Bahamas, que contiene figuras de aves, bestias, peces, serpientes, insectos y plantas, Vol. 1. Londres.
  12. ↑ Lamarck, JBPA de (1786), Encyclopédie Méthodique Botanique , tomo segundo: 127. París.
  13. ↑ Magnolia kobus recibió su nombre en 1814, cuando fue publicada válidamente por A.P. de Candolle. Ha habido mucha confusión respecto a los intentos anteriores de publicar válidamente esta especie, especialmente porque las descripciones y los especímenes tipo no coincidían.
  14. ↑ Azuma, H.; Thien, LB; Kawano, S. (1999). "Filogenia molecular de Magnolia (Magnoliaceae) inferida a partir de secuencias de ADNcp y divergencia evolutiva de los aromas florales". Journal of Plant Research . 112 (1107): 291– 306. Bibcode : 1999JPlR..112..291A . doi : 10.1007/pl00013885 . S2CID 206862607 . 
  15. ↑ Azuma, H.; García-Franco, JG; Rico-Gray, V.; Thien, LB (2001). "Filogenia molecular de las Magnoliaceae: la biogeografía de las disyunciones tropicales y templadas". American Journal of Botany . 88 (12): 2275– 2285. Bibcode : 2001AmJB...88.2275A . doi : 10.2307/3558389 . JSTOR 3558389 . PMID 21669660 .  
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