Mammaliaformes

Mammaliaformes ("animales con forma de mamífero") es un clado de tetrápodos sinápsidos que incluye a los mamíferos del grupo corona y sus parientes extintos más cercanos ; el grupo se radió a partir de cinodontes probainognatios anteriores durante el Triásico Tardío . ^{[ 1 ]} Se define como el clado que se origina a partir del ancestro común más reciente de Morganucodonta y los mamíferos del grupo corona ; estos últimos son el clado que se origina con el ancestro común más reciente de los Monotremata , Marsupialia y Placentalia actuales . ^{[ 2 ]} Además de Morganucodonta y los mamíferos del grupo corona , Mammaliaformes también incluye a Docodonta y Hadrocodium . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Mammaliaformes es un término de nomenclatura filogenética . En contraste, la asignación de organismos a la clase Mammalia se ha basado tradicionalmente en rasgos y, sobre esta base, Mammalia es ligeramente más inclusiva que Mammaliaformes. En particular, la taxonomía basada en rasgos generalmente incluye a Adelobasileus y Sinoconodon en Mammalia, aunque quedan fuera de la definición de Mammaliaformes. Estos géneros están incluidos en el clado más amplio Mammaliamorpha , definido filogenéticamente como el clado que se origina con el último ancestro común de Tritylodontidae y el grupo corona de los mamíferos. ^{[ 2 ]} Este grupo más amplio incluye algunas familias que la taxonomía basada en rasgos no incluye en Mammalia, en particular Tritylodontidae y Brasilodontidae .

Los animales del clado Mammaliaformes suelen denominarse mamaliaformes , sin la "e" . En ocasiones, se utiliza la grafía mammaliformes . El origen de los mamíferos del grupo corona se remonta al Jurásico , con numerosos hallazgos en los afloramientos del Jurásico Superior de Portugal y China . En ellos se encuentran los primeros ejemplares confirmados de pelaje , lo que demuestra que los ancestros de los mamíferos ya lo habían desarrollado.

Los primeros mamíferos eran generalmente de aspecto y tamaño similares a las musarañas , y la mayoría de sus características distintivas eran internas. En particular, la estructura de la mandíbula de los mamíferos y la disposición de los dientes son casi únicas. En lugar de tener muchos dientes que se reemplazan con frecuencia, los mamíferos tienen un conjunto de dientes de leche y, posteriormente, un conjunto de dientes permanentes que encajan con precisión. Se cree que esto ayuda a triturar los alimentos para que sean más rápidos en la digestión. ^{[ 5 ]} Los animales endotérmicos requieren más calorías que los ectotérmicos , por lo que acelerar el ritmo de la digestión es una necesidad. La desventaja de la dentición fija es que los dientes desgastados no se pueden reemplazar, como sí era posible para los ancestros reptilianos de los mamíferos. Para compensar, los mamíferos desarrollaron esmalte prismático , caracterizado por discontinuidades cristalinas que ayudaban a distribuir la fuerza de la mordida. ^{[ 6 ]}

Se cree que la lactancia , junto con otras características propias de los mamíferos, también caracteriza a los Mammaliaformes, pero estos rasgos son difíciles de estudiar en el registro fósil. La evidencia de lactancia está presente en los morganucodontos , a través de los patrones de reemplazo dental. ^{[ 7 ]} Combinado con los tritylodontidos más basales que también muestran evidencia de lactancia, ^{[ 8 ]} esto parece implicar que la leche es una característica ancestral en este grupo. Sin embargo, el Sinoconodon, bastante derivado , parece haber descartado la leche por completo . Antes de la eclosión, las glándulas mamarias proporcionaban humedad a los huevos coriáceos, una situación que todavía se encuentra en los monotremas. ^{[ 9 ]}

Los primeros mamíferos tenían una glándula hardriana . En los mamíferos modernos, esta se usa para limpiar el pelaje , lo que indica que, a diferencia de sus ancestros cinodontes , tenían una cubierta peluda. Una cubierta aislante es necesaria para mantener caliente a un animal homeotermo si es muy pequeño, de menos de 5  cm (1,97  pulgadas) de largo; ^{[ 10 ]} el Hadrocodium  de 3,2 cm (1,35  pulgadas) debió tener pelaje, por lo tanto, pero el Morganucodon de 10 cm (3,94 pulgadas) podría no haberlo necesitado. El docodonto Castorocauda , ​​más alejado de los mamíferos del grupo corona que el Hadrocodium , tenía dos capas de pelaje, pelos de guarda y subpelo, como los mamíferos actuales. ^{[ 11 ]}  

Es posible que los primeros mamíferos tuvieran vibrisas ; los Tritheledontidae , un grupo de cinodontes , probablemente tenían bigotes. ^{[ 12 ]} Un ancestro común de todos los mamíferos terios los tenía. ^{[ 13 ]} De hecho, algunos humanos aún desarrollan músculos vibrisales vestigiales en el labio superior. ^{[ 14 ]} Por lo tanto, es posible que el desarrollo del sistema sensorial de los bigotes haya desempeñado un papel importante en el desarrollo de los mamíferos en general. ^{[ 13 ]}

Al igual que los monotremas actuales, las patas de los primeros mamíferos eran algo extendidas, lo que les confería una marcha de tipo "reptiliano". Sin embargo, existía una tendencia general a tener extremidades anteriores más erguidas; incluso formas como los eutriconodontos presentaban una anatomía de las extremidades anteriores fundamentalmente moderna, mientras que las posteriores permanecían "primitivas"; ^{[ 15 ]} esta tendencia se observa todavía, en cierta medida, en los mamíferos terios modernos , que a menudo tienen extremidades posteriores más extendidas. ^{[ 16 ]} En algunas formas, las patas traseras probablemente presentaban un espolón similar a los que se encuentran en el ornitorrinco y los equidnas . Dicho espolón habría estado conectado a una glándula venenosa para protección o competencia por el apareamiento. ^{[ 17 ]}

Hadrocodium carece de los múltiples huesos en su mandíbula inferior que se observan en los reptiles . Sin embargo, estos aún se conservan en los primeros mamíferos. ^{[ 18 ]}

Los mamíferos carecen de los huesos proatlas en el cuello que se observan en otros sinápsidos. ^{[ 19 ]}

Con la posible excepción de Megazostrodon y Erythrotherium (así como los mamíferos placentarios ), ^{[ 20 ]} todos los mamaliformes poseen huesos epipúbicos , una posible sinapomorfía con los tritylodontidos , que también los tienen. ^{[ 21 ]} Estos huesos pélvicos fortalecen el torso y sostienen la musculatura abdominal y de las extremidades posteriores. Sin embargo, impiden la expansión del abdomen y, por lo tanto, obligan a las especies que los poseen a dar a luz crías larvarias (como en los marsupiales modernos ) o a producir huevos minúsculos que eclosionan en crías larvarias (como en los monotremas modernos ). ^{[ 22 ]} Por lo tanto, la mayoría de los mamaliformes probablemente tenían las mismas limitaciones, y algunas especies podrían haber tenido bolsas.

El cladograma que aparece a continuación sigue el análisis de Luo y colegas en 2015. ^{[ 23 ]}

Ampliado desde arriba

Cladograma basado en Rougier et al. (1996) ^{[ 24 ]} con Tikitherium incluido siguiendo a Luo y Martin (2007). ^{[ 3 ]} Sin embargo, Tikitherium se considera posteriormente una identificación errónea de la musaraña del Neógeno . ^{[ 25 ]}

• Evolución de los mamíferos
• evento de extinción del Pérmico-Triásico
• Therapsida
• paleontología de vertebrados

• Mammaliformes y Mammaliaformes de Palaeos
• Mamíferos del Mesozoico; Mammaliaformes Basales, un directorio de internet