Manidens es un género extinto de dinosaurio heterodontosáurido del Jurásico Inferior de la Patagonia . Es un taxón hermano del estrechamente relacionado Pegomastax de Sudáfrica . [ 1 ] Se han encontrado fósiles en la Formación Cañadón Asfalto en la provincia de Chubut , Argentina , considerados originalmente datados en el Bajociano ; posteriormente se descubrió que provenían de estratos del Toarciano . [ 2 ]
Etimología
La especie tipo de Manidens , Manidens condorensis , fue descrita en la revista Naturwissenschaften en 2011. Manidens fue nombrada por Diego Pol , Oliver Rauhut y Marcos Becerra . El nombre genérico deriva del latín manus , "mano", y dens , "diente", en referencia a la forma de mano de los dientes posteriores inferiores. El nombre específico hace referencia al pueblo de Cerro Cóndor , ubicado cerca del sitio Queso Rallado, donde el zoólogo Guillermo Rougier encontró el espécimen . [ 2 ]
Descripción

El espécimen holotipo de Manidens , MPEF-PV 3211 , consiste en un esqueleto parcial con cráneo y mandíbula inferior , incluyendo la columna axial excepto la mayor parte de la cola; una cintura escapular izquierda; y la pelvis . Los especímenes MPEF-PV 1719, 1786, 1718, 3810 y 3811, dientes posteriores aislados , de la misma localidad y horizonte que el espécimen holotipo, también se atribuyen a este género. [ 3 ] MPEF-PV 3211 consta de 11 fragmentos parcialmente articulados de un solo individuo, con varios especímenes separados: el cuadrado derecho (MPEF-PV 3211-5), el cuadradojugal derecho (MPEF-PV 3211-6), el postorbital derecho (MPEF-PV 3211-7), una cintura pélvica completa y región sacra con seis vértebras sacras (MPEF-PV 3211-1), una vértebra cervical (MPEF-PV 3211-8), dos vértebras dorsales (MPEF-PV 3211-2 y MPEF-PV 3211-4) y una vértebra caudal (MPEF-PV 3211-3). Algunos huesos no pudieron separarse completamente debido a su superposición y quedaron en tres bloques de restos asociados (MPEF-PV 3211-9, MPEF-PV 3211-10 y MPEF-PV 3211-11). [ 4 ]
Otros especímenes incluyen especímenes articulados parciales, cráneo y elementos asociados, así como dientes aislados: MPEF-PV 3809, MPEF-PV 3808, MPEF-PV 10867, MPEF-PV 1719, MPEF-PV 1786, MPEF-PV 1718, MPEF-PV 3810, MPEF-PV 3811, MPEF-PV 3812, MPEF-PV 3813, MPEF-PV 3814, MPEF-PV 3815, MPEF-PV 3816, MPEF-PV 10866. [ 5 ]
Las vértebras cervicales son más cortas que las dorsales y presentan diapófisis y parapófisis cortas y robustas, con las cervicales anteriores mostrando epífisis hipertrofiadas y fuertemente alargadas, similares a las de Heterodontosaurus . [ 2 ] Tanto las espinas neurales cervicales como las dorsales son alargadas anteroposteriormente y bajas. El sacro contiene seis vértebras, cuyas espinas neurales forman una lámina ósea continua sobre el ilion. Una vértebra caudal anterior posee un cuerpo bajo y alargado con facetas en forma de chevrón bien desarrolladas. [ 2 ]
Solo se conservan el coracoides izquierdo y la parte proximal de la escápula, mostrando un proceso posteroventral prominente en forma de gancho separado de la cavidad glenoidea por una muesca ancha. [ 2 ] La cintura pélvica está casi intacta excepto por los extremos distales del pubis y los isquiones. El ilion es bajo y alargado, con el proceso preacetabular que constituye aproximadamente la mitad de la longitud total del hueso. Una cresta longitudinal recorre la superficie lateral del proceso preacetabular, aunque es menos pronunciada que en Heterodontosaurus . A diferencia de Heterodontosaurus y otros ornitisquios basales, donde el pedúnculo púbico es más largo que el pedúnculo isquiático, en Manidens el pedúnculo púbico es subigual o ligeramente más corto que el pedúnculo isquiático. Como es típico de los ornitisquios, el pubis es opistopúbico con un cuerpo posteroventral muy delgado. [ 2 ] El proceso prepúbico es corto, extendiéndose solo ligeramente más allá del pedúnculo púbico del ilion anteriormente, y es robusto. Un pequeño agujero obturador se encuentra debajo del acetábulo. El isquion es más robusto que el pubis, con una extensa sutura medial a lo largo de sus diáfisis, que son rectangulares en sección transversal. No se conserva suficiente de la diáfisis para determinar la presencia o ausencia de un proceso obturador. [ 2 ]
Los especímenes fueron encontrados en la localidad de Queso Rallado de la Formación Cañadón Asfalto , datados originalmente en las etapas Aaleniense - Batoniense Temprano , 171 ± 5 a 167 ± 4 Ma , aunque posteriormente se restringió a 179-178 millones de años, es decir, Toarciense Medio-Superior. [ 6 ]
Manidens era un heterodontosáurido relativamente basal que alcanzaba unos 60 cm (2,0 pies) de longitud y 500 g (18 oz) de masa corporal, más pequeño que los heterodontosáuridos posteriores. [ 7 ] Posee dientes de corona alta, indicativos de una mayor adaptación a una dieta herbívora , pero carece de las facetas de desgaste observadas en formas más avanzadas como Heterodontosaurus . Manidens es el taxón hermano de un clado que incluye las especies africanas Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Lycorhinus , lo que indica una radiación temprana de los heterodontosáuridos. [ 2 ] El descubrimiento de estructuras tegumentarias filamentosas en el relacionado Tianyulong sugiere que también podrían haber estado presentes en otros heterodontosáuridos como Manidens . [ 8 ]
Cráneo

Se identificaron varias autapomorfías, incluyendo que el postorbital tiene un engrosamiento en forma de tubérculo en la base del proceso yugal, posicionado entre la órbita y la parte más baja de la fosa postorbital, orientado dorsoventralmente, el proceso yugal del postorbital alcanza el cuerpo principal del yugal, con el yugal contribuyendo mínimamente al límite orbitario posterior. El coronoides tiene un proceso posterior triangular que se extiende más atrás que el proceso coronoides del dentario con el foramen anterior del surangular presentando una fosa ancha, desarrollada anteriormente que se vuelve fusiforme posterior al foramen. [ 4 ] Con respecto a la fenestra mandibular y la dentición está completamente cerrada, con un pequeño foramen en el surangular, mostrando una fuerte heterodoncia entre los molares maxilares y dentarios, con dientes maxilares simétricos en forma de diamante y dientes dentarios asimétricos en forma de diamante (en forma de mano). [ 4 ] La dentición maxilar muestra coronas con entolofos mesiales y distales afilados en la región medio-posterior, con un entolofo distal en los dientes anteriores, los entolofos cingulares están ubicados cerca de la sección media de la cara lingual de la corona y dirigidos apicalmente, fosas paracingulares entre los entolofos cingulares y el resto de la corona y los entolofos cingulares mesiales/distales están ornamentados de manera diferente, con los entolofos mesiales teniendo 2-6 dentículos y los entolofos distales teniendo pequeñas serraciones. [ 4 ] Otras características maxilares incluyen ectolofos distales orientados oblicuamente formando una cresta conspicua en la cara labial, coronas maxilares posteriores que tienen un ectolofo mesial denticulado en forma de estante y una cresta subcingular que corre apicobasalmente en el extremo distal del entolofo mesial en las coronas medio-posteriores. [ 4 ] Otras características diagnósticas se encuentran en la fosa postorbital, profunda solo en la unión entre el cuerpo principal y el proceso escamoso, sin formar un receso en forma de bolsa, la salida posterior del foramen cuadrado es ancha y orientada posterolateralmente y un yugal tiene una cresta robusta orientada posterodorsalmente ("boca yugal"). [ 4 ]
La revisión de la osteología craneal permitió reinterpretar su diagnóstico:
- El proceso lateral del yugal, inicialmente considerado único, varía entre los especímenes de Heterodontosaurus . Su orientación, no su presencia, ahora se considera autapomórfica para Manidens .
- El proceso postorbital del yugal, descrito inicialmente como único, ahora se sabe que está ampliamente distribuido entre los ornitisquios y es el resultado de una distorsión tafonómica.
- Se confirma que la ausencia de una fenestra mandibular en el contacto surangular-angular-dentario es una autapomorfía, aunque existe una pequeña abertura externa en el surangular.
- Otras características craneales, como la continuación de la fosa antorbital y el agrandamiento de la faceta del prosencéfalo, se han podido perfeccionar mediante tomografías computarizadas y reconstrucciones 3D, lo que requiere una mayor comparación con otros heterodontosáuridos para su confirmación.
En Manidens , la sustitución dental fue asincrónica , presentando un patrón de onda continua de anterior a posterior. Además, Manidens representa el primer caso conocido de un heterodontosáurido con sustitución dental de sus dientes caniniformes, la cual pudo haber tenido una cronología distinta en relación con su dentición de las mejillas. [ 9 ]
Postcranea
El esqueleto postcraneal de Manidens incluye elementos de la columna vertebral, costillas, cinturas y huesos apendiculares limitados. La serie axial presenta uniones neurocentrales completamente fusionadas en todas las vértebras conservadas, lo que indica una etapa de crecimiento avanzada. Las vértebras cervicales son relativamente cortas con procesos robustos para la inserción de las costillas, incluyendo proatlas distintivos (descritos por primera vez en heterodontosáuridos) que se articulan con la base del cráneo. [ 10 ] Las vértebras dorsales son más largas y en forma de barril, con longitudes variables de los procesos transversos y alturas de las espinas neurales que aumentan posteriormente en algunas posiciones, acompañadas de costillas torácicas delgadas y curvas. El sacro consta de seis vértebras completamente fusionadas, con una extensa fusión de los centros, las cigapófisis y la mayoría de las espinas neurales, sostenido por costillas sacras robustas que se anclan al ilion; hay tendones osificados presentes a lo largo de la región sacra, que probablemente proporcionan rigidez dorsal. Las vértebras caudales muestran centros alargados en posiciones anteriores, con procesos transversos prominentes y facetas para chevrones, que se vuelven más cortos hacia atrás. [ 10 ]
La cintura escapular comprende una escápulo-coracoides fusionada con una escápula recta o ligeramente curvada, una modesta cresta acromial y una coracoides en forma de placa con un proceso posteroventral en forma de gancho y un foramen central. [ 10 ] La cintura pélvica está bien desarrollada, con un ilion alargado que presenta un proceso preacetabular prominente y desviado ventralmente (aproximadamente el 42% de la longitud total), un acetábulo completamente abierto sin repisa medial, cicatrices musculares distintivas que incluyen un antitrocánter óseo en el pedúnculo isquiático y un proceso postacetabular más corto con una estrecha repisa del brevis. El pubis opistopúbico incluye un elemento prepúbico corto y una varilla postpúbica delgada, mientras que el isquion tiene un cuerpo recto con un surco longitudinal para la inserción muscular y contribuye a un foramen obturador alargado. [ 10 ]
Los restos apendiculares dispersos incluyen una probable falange pedal del cuarto dedo y un hueso carpiano proximal aplanado. La histología de las costillas revela un hueso de fibras paralelas poco vascularizado con una remodelación mínima y sin interrupciones del crecimiento, lo que concuerda con tasas de crecimiento sostenidas pero moderadas. En general, estas características sitúan a Manidens estrechamente con otros heterodontosáuridos, a la vez que muestran rasgos únicos en la fusión sacra y las proporciones de la cintura escapular. [ 10 ]
Filogenia
Cladograma según Pol et al. , 2011: [ 2 ]
* Nota : Pol et al. consideran a Echinodon como un género de Heterodontosauridae.
Paleoecología

El holotipo de Manidens proviene del Miembro Chacritas de la Formación Cañadón Asfalto . Este miembro está compuesto principalmente por dos ambientes deposicionales principales: depósitos lacustres y fluviales, que presentan intervalos de materiales tobáceos, lo que sugiere que estos ambientes coevolucionaron con la actividad volcánica. [ 11 ] En Cerro Cóndor y Estancia Fossati se observan niveles de ambientes litorales palustres, caracterizados por la presencia de calizas lacustres intercaladas con lutitas, tobas y areniscas. [ 12 ] La sección lacustre ha sido denominada "Paleolago Chacritas" y parece haber sido un lago de llanura hidrológicamente cerrado, bastante salino o incluso hipersalino, de poca profundidad, con zonas marginales y subambientes palustres formados por márgenes de baja energía en forma de rampa. [ 13 ] [ 14 ]
Los fósiles atribuidos a Manidens procedentes de Argentina indican que este dinosaurio pudo haber sido al menos parcialmente arborícola . Los especímenes consisten en una serie de huesos de ambas patas traseras y algunas vértebras caudales, y se atribuyen tentativamente a Manidens en función de su procedencia. Los largos huesos de los dedos indican que estos eran capaces de agarrar; las distintas inserciones de anclaje para los músculos y tendones del dedo gordo indican que este era más pequeño que el resto de los dedos, pero que aún podía agarrar. El análisis de componentes principales reveló que las patas de Manidens eran más similares a las de las aves que se posaban en los árboles. [ 15 ]
Basándose en la morfología inusual de sus dientes, se ha especulado que Manidens pudo haber sido parcialmente carnívoro, como se ha sugerido ocasionalmente para los heterodontosáuridos. [ 16 ]
Referencias
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- Heterodontosauridae
- géneros de dinosaurios
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- Formación de Asfalto de Cañadón
- Taxones fósiles descritos en 2011
- Dinosaurios de Argentina