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Heterodontosaurus

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Heterodontosaurus es un género de dinosaurio heterodontosáurido que vivió durante el Jurásico Temprano , hace entre 200 y 190 millones de años. Su única especie conocida , Heterodontosaurus tucki , fue nombrada en 1962 a partir de un cráneo descubierto en Sudáfrica . El nombre del género significa "lagarto de dientes diferentes", en referencia a su inusualdentición heterodonta ; el nombre específico honra a G. C. Tuck, quien apoyó a los descubridores. Desde entonces se han encontrado más especímenes, incluyendo un esqueleto casi completo en 1966.

Aunque era un dinosaurio pequeño, el Heterodontosaurus era uno de los miembros más grandes de su familia , alcanzando entre 1,18 m (3 pies 10 pulgadas) y posiblemente 1,75 m (5 pies 9 pulgadas) de longitud, y pesando entre 2 y 10 kg (4,4 y 22,0 libras) . El cráneo era alargado, estrecho y triangular visto de perfil. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico córneo . Tenía tres tipos de dientes; en la mandíbula superior, pequeños dientes parecidos a incisivos seguidos de largos colmillos parecidos a caninos . Un espacio separaba los colmillos de los molares parecidos a cinceles. El cuerpo era corto con una cola larga. Las extremidades anteriores de cinco dedos eran largas y relativamente robustas, mientras que las extremidades posteriores eran largas, delgadas y tenían cuatro dedos.        

Heterodontosaurus es el miembro epónimo y más conocido de la familia Heterodontosauridae. Esta familia se considera un grupo basal (o "primitivo") dentro del orden de los dinosaurios ornitisquios , aunque sus afinidades más cercanas dentro del grupo son objeto de debate. A pesar de sus grandes colmillos, se cree que Heterodontosaurus era herbívoro , o al menos omnívoro . Si bien antes se pensaba que era capaz de locomoción cuadrúpeda , ahora se cree que era bípedo . El reemplazo de los dientes era esporádico y no continuo, a diferencia de sus parientes. Se conocen al menos otros cuatro géneros de heterodontosáuridos de las mismas formaciones geológicas que Heterodontosaurus .

Historia del descubrimiento

Yacimientos africanos de heterodontosáuridos : Tyinindini, Voyizane y Tushielaw indican hallazgos de Heterodontosaurus.

El espécimen holotipo de Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) fue descubierto durante la expedición británico-sudafricana a Sudáfrica y Basutolandia (antiguo nombre de Lesotho ) en 1961-1962. Actualmente, se encuentra en el Museo Sudafricano Iziko . Fue excavado en una montaña a una altitud de aproximadamente 1890 m (6201 pies) , en una localidad llamada Tyinindini, en el distrito de Transkei (a veces conocido como Herschel ) en la Provincia del Cabo de Sudáfrica. El espécimen consiste en un cráneo aplastado pero casi completo; los restos postcraneales asociados mencionados en la descripción original no pudieron ser localizados en 2011. El animal fue descrito científicamente y nombrado en 1962 por los paleontólogos Alfred Walter Crompton y Alan J. Charig . El nombre del género hace referencia a la forma distintiva de los dientes, y el nombre específico honra a George C. Tuck, director de Austin Motor Company , quien apoyó la expedición. El espécimen no estaba completamente preparado al momento de la publicación, por lo que solo se describieron las partes frontales del cráneo y la mandíbula inferior, y los autores admitieron que su descripción era preliminar, sirviendo principalmente para nombrar al animal. Se consideró un descubrimiento importante, ya que en ese momento se conocían pocos dinosaurios ornitisquios primitivos . La preparación del espécimen, es decir, la liberación de los huesos de la matriz rocosa, fue muy laboriosa, ya que estaban cubiertos por una capa delgada, muy dura y ferruginosa que contenía hematita . Esta solo pudo ser removida con una sierra de diamante , lo que dañó el espécimen. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]  

Diagrama esquelético de SAM-PK-K1332

En 1966, se descubrió un segundo ejemplar de Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) en la localidad de Voyizane, en la Formación Elliot del Grupo Stormberg , a 1770 m (5807 pies) sobre el nivel del mar, en la montaña Krommespruit . Este ejemplar incluía tanto el cráneo como el esqueleto, conservados articulados (es decir, los huesos se conservaban en su posición natural entre sí), con escaso desplazamiento y distorsión de los huesos. El esqueleto postcraneal fue descrito brevemente por los paleontólogos Albert Santa Luca, Crompton y Charig en 1976. Sus huesos de las extremidades anteriores ya habían sido discutidos e ilustrados en un artículo de los paleontólogos Peter Galton y Robert T. Bakker en 1974, ya que el espécimen se consideró significativo para establecer que Dinosauria era un grupo natural monofilético , mientras que la mayoría de los científicos en ese momento, incluidos los científicos que describieron Heterodontosaurus , pensaban que los dos órdenes principales Saurischia y Ornithischia no estaban directamente relacionados. [ 5 ] [ 6 ] El esqueleto fue descrito completamente en 1980. [ 7 ] SAM-PK-K1332 es el esqueleto de heterodontosáurido más completo descrito hasta la fecha. [ 8 ] Aunque durante mucho tiempo se prometió una descripción más detallada del cráneo de Heterodontosaurus , permaneció inédita tras la muerte de Charig en 1997. [ 9 ] No fue hasta 2011 que el paleontólogo David B. Norman y sus colegas describieron completamente el cráneo . [ 1 ]  

AM 4766 con escaneo de sincrotrón que resalta su gastralia

Otros especímenes atribuidos a Heterodontosaurus incluyen la parte frontal de un cráneo juvenil (SAM-PK-K10487), un maxilar fragmentario (SAM-PK-K1326), un maxilar izquierdo con dientes y huesos adyacentes (SAM-PK-K1334), todos los cuales fueron recolectados en la localidad de Voyizane durante expediciones en 1966-1967, aunque el primero no fue identificado como perteneciente a este género hasta 2008. Un hocico parcial (NM QR 1788) encontrado en 1975 en la granja Tushielaw al sur de Voyizane se creyó que pertenecía a Massospondylus hasta 2011, cuando fue reclasificado como Heterodontosaurus . El paleontólogo Robert Broom descubrió un cráneo parcial, posiblemente en la Formación Clarens de Sudáfrica, que fue vendido al Museo Americano de Historia Natural en 1913, como parte de una colección que consistía casi en su totalidad en fósiles de sinápsidos . Este espécimen (AMNH 24000) fue identificado por primera vez como perteneciente a un Heterodontosaurus subadulto por Sereno, quien lo reportó en una monografía de 2012 sobre los Heterodontosauridae, el primer artículo de revisión exhaustiva sobre la familia. [ 3 ] [ 10 ] Esta revisión también clasificó un esqueleto postcraneal parcial (SAM-PK-K1328) de Voyizane como Heterodontosaurus . Sin embargo, en 2014, Galton sugirió que podría pertenecer al género relacionado Pegomastax en su lugar, que fue nombrado por Sereno basándose en un cráneo parcial de la misma localidad. [ 8 ] En 2005, se encontró un nuevo espécimen de Heterodontosaurus (AM 4766) en el lecho de un arroyo cerca de Grahamstown en la Provincia del Cabo Oriental ; estaba muy completo, pero las rocas que lo rodeaban eran demasiado duras para removerlas por completo. Por lo tanto, el espécimen fue escaneado en la Instalación Europea de Radiación Sincrotrón en 2016, para ayudar a revelar el esqueleto y contribuir a la investigación de su anatomía y estilo de vida, parte de la cual se publicó en 2021. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

En 1970, el paleontólogo Richard A. Thulborn sugirió que Heterodontosaurus era un sinónimo menor del género Lycorhinus , que fue nombrado en 1924 con la especie L. angustidens , también a partir de un espécimen descubierto en Sudáfrica. Reclasificó la especie tipo como miembro del género más antiguo, como la nueva combinación Lycorhinus tucki , que consideró distinta debido a ligeras diferencias en sus dientes y su estratigrafía. [ 14 ] Reiteró esta afirmación en 1974, en la descripción de una tercera especie de Lycorhinus , Lycorhinus consors , después de la crítica de la sinonimia por parte de Galton en 1973. [ 15 ] En 1974, Charig y Crompton estuvieron de acuerdo en que Heterodontosaurus y Lycorhinus pertenecían a la misma familia, Heterodontosauridae, pero discreparon en que fueran lo suficientemente similares como para ser considerados congéneres. También señalaron que la naturaleza fragmentaria y la mala conservación del espécimen holotipo de Lycorhinus angustidens hacían imposible compararlo adecuadamente con H. tucki . [ 16 ] A pesar de la controversia, ninguna de las partes había examinado el holotipo de L. angustidens directamente, pero después de hacerlo, el paleontólogo James A. Hopson también defendió la separación genérica de Heterodontosaurus en 1975 y trasladó L. consors a su propio género, Abrictosaurus . [ 17 ]

Descripción

Tamaño comparado con un ser humano

Heterodontosaurus era un dinosaurio pequeño. El esqueleto más completo, SAM-PK-K1332, pertenecía a un animal que medía aproximadamente 1,18 m (3 pies 10 pulgadas) de longitud. Su peso se estimó de diversas maneras en 1,8 kg (4,0 lb) , 2,59 kg (5,7 lb) y 3,4 kg (7,5 lb) en estudios separados. [ 18 ] [ 8 ] El cierre de las suturas vertebrales en el esqueleto indica que el espécimen era un adulto y probablemente estaba completamente desarrollado. Un segundo espécimen, que consiste en un cráneo incompleto, indica que Heterodontosaurus podría haber crecido sustancialmente más, hasta una longitud de 1,75 m (5 pies 9 pulgadas ) y con una masa corporal de casi 10 kg (22 lb) . La razón de la diferencia de tamaño entre los dos especímenes no está clara y podría reflejar variabilidad dentro de una misma especie, dimorfismo sexual o la presencia de dos especies separadas. [ 8 ] [ 19 ] El tamaño de este dinosaurio se ha comparado con el de un pavo . [ 20 ] Heterodontosaurus fue uno de los miembros más grandes conocidos de la familia Heterodontosauridae . [ 21 ] La familia contiene algunos de los dinosaurios ornitisquios más pequeños conocidos; el Fruitadens norteamericano , por ejemplo, alcanzó una longitud de solo 65 a 75 cm (26 a 30 pulgadas) . [ 22 ] [ 23 ]                

Tras la descripción del Tianyulong , un ejemplar emparentado , en 2009, que se conservó con cientos de largos tegumentos filamentosos (a veces comparados con cerdas ) desde el cuello hasta la cola, el Heterodontosaurus también ha sido representado con estructuras similares, por ejemplo, en publicaciones de los paleontólogos Gregory S. Paul y Paul Sereno . Sereno afirmó que un heterodontosaurio podría haber parecido un " puercoespín ágil de dos patas " en vida. [ 8 ] [ 24 ] La reconstrucción publicada por Sereno también presentaba una hipotética estructura de exhibición ubicada en el hocico, sobre la fosa nasal (depresión). [ 25 ]

Cráneo y dentición

Molde del cráneo de SAM-PK-K1332 y reconstrucción del diagrama del cráneo.

El cráneo de Heterodontosaurus era pequeño pero de constitución robusta. Los dos cráneos más completos medían 108 mm (4 pulgadas) ( espécimen holotipo SAM-PK-K337) y 121 mm (5 pulgadas) (espécimen SAM-PK-K1332) de longitud. Visto de perfil, el cráneo era alargado, estrecho y triangular, con la cresta sagital como punto más alto , desde donde descendía hacia la punta del hocico. La parte posterior del cráneo terminaba en forma de gancho, desplazada hacia el hueso cuadrado . La órbita (abertura ocular) era grande y circular, y un gran hueso en forma de espuela, el palpebral , se proyectaba hacia atrás en la parte superior de la abertura. Debajo de la órbita ocular, el hueso yugal daba origen a una protuberancia lateral, o estructura en forma de cuerno. El hueso yugal también formaba una "hoja" que creaba una ranura junto con una brida en el hueso pterigoideo , para guiar el movimiento de la mandíbula inferior. Ventralmente, la fosa antorbital estaba delimitada por una prominente cresta ósea, a la que se habría unido la mejilla carnosa del animal. [ 1 ] También se ha sugerido que los heterodontosaurios y otros orhitísquios basales (o "primitivos") tenían estructuras labiales como las de los lagartos (basándose en similitudes en sus mandíbulas), en lugar de piel que uniera las mandíbulas superior e inferior (como las mejillas). [ 26 ] La fenestra temporal inferior, proporcionalmente grande, tenía forma de huevo e inclinada hacia atrás, y se ubicaba detrás de la abertura del ojo. La fenestra temporal superior elíptica solo era visible mirando la parte superior del cráneo. Las fenestras temporales superiores izquierda y derecha estaban separadas por la cresta sagital, que habría proporcionado superficies de inserción laterales para la musculatura de la mandíbula en el animal vivo. [ 1 ]    

Diagramas que muestran la dentición de la mandíbula superior e inferior.

La mandíbula inferior se estrechaba hacia el frente, y el hueso dentario (la parte principal de la mandíbula inferior) era robusto. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico queratinoso sin dientes (o ranfoteca). El pico superior cubría la parte frontal del hueso premaxilar y el pico inferior cubría el predentario , que son, respectivamente, los huesos más anteriores de la mandíbula superior e inferior en los ornitisquios. Esto se evidencia por las superficies rugosas de estas estructuras. El paladar era estrecho y se estrechaba hacia el frente. Las aberturas nasales externas eran pequeñas, y el borde superior de esta abertura no parece haber estado completamente cubierto por hueso. Si no se debió a una fractura, el espacio pudo haber sido formado por tejido conectivo en lugar de hueso. La fosa antorbital, una gran depresión entre los ojos y las aberturas nasales, contenía dos aberturas más pequeñas. Una depresión sobre el hocico se ha denominado "fosa nasal" o "surco". También se observa una fosa similar en Tianyulong , Agilisaurus y Eoraptor , pero se desconoce su función. [ 22 ] [ 1 ] [ 25 ]

Una característica inusual del cráneo eran los dientes de forma diferente ( heterodoncia ) que dan nombre al género, característica que se conoce principalmente en mamíferos. La mayoría de los dinosaurios (y de hecho la mayoría de los reptiles ) tienen un solo tipo de diente en sus mandíbulas, pero Heterodontosaurus tenía tres. La punta del hocico, con forma de pico, carecía de dientes, mientras que la parte posterior del premaxilar en la mandíbula superior tenía tres dientes a cada lado. Los dos primeros dientes superiores eran pequeños y cónicos (comparables a los incisivos ), mientras que el tercero de cada lado era mucho más grande, formando prominentes colmillos similares a caninos . Estos primeros dientes probablemente estaban parcialmente cubiertos por el pico superior. Los dos primeros dientes de la mandíbula inferior también formaban caninos, pero eran mucho más grandes que sus equivalentes superiores. [ 22 ] [ 1 ]

Histología del diente maxilar (izquierda) y microestructura del esmalte

Los caninos presentaban finas serraciones en el borde posterior, pero solo los inferiores estaban serrados en la parte frontal. Once molares altos y afilados se alineaban a cada lado de la parte posterior de la mandíbula superior, separados de los caninos por un amplio diastema (espacio). El tamaño de los molares aumentaba gradualmente, siendo los centrales los más grandes, y disminuía a partir de ahí. Estos dientes tenían una gruesa capa de esmalte en la cara interna y estaban adaptados al desgaste ( hipsodoncia ), y poseían raíces largas, firmemente incrustadas en sus alvéolos. Los colmillos de la mandíbula inferior encajaban en una hendidura dentro del diastema de la mandíbula superior. Los molares de la mandíbula inferior generalmente coincidían con los de la mandíbula superior, aunque la superficie del esmalte de estos se encontraba en la cara externa. Las hileras de dientes superiores e inferiores estaban retraídas, lo que creaba un receso en la mejilla, también observado en otros ornitisquios. [ 22 ] [ 1 ] A pesar de los diferentes tipos de dientes, su histología y microestructura del esmalte no eran complejas. Pero mientras el esmalte se adelgazaba hacia la superficie externa de los dientes, una gruesa banda de dentina resistente al desgaste surgía simultáneamente con el adelgazamiento del esmalte y formaba la cresta cortante de la superficie oclusal, una función típicamente cubierta por el esmalte. [ 27 ]

Esqueleto postcraneal

Esqueleto reconstruido en Japón

El cuello constaba de nueve vértebras cervicales , que habrían formado una curva en forma de S, como lo indica la forma de los cuerpos vertebrales en la vista lateral del esqueleto. Los cuerpos vertebrales de las vértebras cervicales anteriores tienen forma de paralelogramo , los de las medias son rectangulares y los de las posteriores muestran una forma trapezoidal . [ 22 ] [ 7 ] El tronco era corto, constaba de 12 vértebras dorsales y 6 sacras fusionadas. [ 22 ] La cola era larga en comparación con el cuerpo; aunque se conoce de forma incompleta, probablemente constaba de 34 a 37 vértebras caudales. La columna dorsal estaba rigidizada por tendones osificados , comenzando con la cuarta vértebra dorsal. Esta característica está presente en muchos otros dinosaurios ornitisquios y probablemente contrarrestaba la tensión causada por las fuerzas de flexión que actuaban sobre la columna durante la locomoción bípeda. A diferencia de muchos otros ornitisquios, la cola de Heterodontosaurus carecía de tendones osificados y, por lo tanto, probablemente era flexible. [ 7 ]

El omóplato estaba rematado por un elemento adicional, la supraescápula, que, entre los dinosaurios, solo se conoce en Parksosaurus . En la región del pecho, Heterodontosaurus poseía un par de placas esternales bien desarrolladas que se asemejaban a las de los terópodos, pero eran diferentes de las placas esternales mucho más simples de otros ornitisquios. Las placas esternales estaban conectadas a la caja torácica por elementos conocidos como costillas esternales. A diferencia de otros ornitisquios, esta conexión era móvil, lo que permitía que el cuerpo se expandiera durante la respiración. Heterodontosaurus es el único ornitisquio conocido que poseía gastralias (elementos óseos dentro de la piel entre las placas esternales y el pubis de la pelvis). Las gastralias estaban dispuestas en dos filas longitudinales, cada una con alrededor de nueve elementos. [ 13 ] La pelvis era larga y estrecha, con un pubis que se asemejaba a los que poseían los ornitisquios más avanzados. [ 28 ] [ 1 ] [ 29 ]

Restauración con tegumento basado en el género relacionado Tianyulong.

Las extremidades anteriores eran robustas [ 2 ] y proporcionalmente largas, midiendo el 70% de la longitud de las extremidades posteriores. El radio del antebrazo medía el 70% de la longitud del húmero (hueso del antebrazo). [ 22 ] La mano era grande, de longitud similar a la del húmero, y poseía cinco dedos equipados para agarrar. [ 22 ] [ 2 ] El segundo dedo era el más largo, seguido del tercero y el primero (el pulgar ). [ 22 ] Los tres primeros dedos terminaban en garras grandes y fuertes. El cuarto y el quinto dedos estaban muy reducidos, y posiblemente eran vestigiales . La fórmula falángica , que indica el número de huesos de cada dedo comenzando por el primero, era 2-3-4-3-2. [ 22 ]

Las extremidades posteriores eran largas, delgadas y terminaban en cuatro dedos, el primero de los cuales (el hallux ) no tocaba el suelo. Exclusivamente para los ornitisquios, varios huesos de la pierna y el pie estaban fusionados: la tibia y el peroné estaban fusionados con los huesos tarsianos superiores ( astrágalo y calcáneo ), formando un tibiotarso , mientras que los huesos tarsianos inferiores estaban fusionados con los huesos metatarsianos , formando un tarsometatarso . [ 22 ] Esta configuración también se puede encontrar en las aves modernas, donde ha evolucionado de forma independiente . [ 2 ] El tibiotarso era aproximadamente un 30 % más largo que el fémur . [ 22 ] Los huesos ungueales de los dedos eran similares a garras, y no a pezuñas como en los ornitisquios más avanzados. [ 8 ]

Clasificación

Distribución biogeográfica de los heterodontosáuridos en el tiempo

Cuando se describió en 1962, Heterodontosaurus fue clasificado como un miembro primitivo de Ornithischia, uno de los dos órdenes principales de Dinosauria (el otro es Saurischia). Los autores lo encontraron más similar a los géneros poco conocidos Geranosaurus y Lycorhinus , el segundo de los cuales había sido considerado un mamífero basal terápsido hasta entonces debido a su dentición. Notaron algunas similitudes con los ornitópodos y colocaron provisionalmente el nuevo género en ese grupo. [ 4 ] Los paleontólogos Alfred Romer y Oskar Kuhn nombraron independientemente a la familia Heterodontosauridae en 1966 como una familia de dinosaurios ornitisquios que incluía a Heterodontosaurus y Lycorhinus . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Thulborn, en cambio, consideró a estos animales como hipsilofodóntidos , y no como una familia distinta. [ 14 ] Bakker y Galton reconocieron a Heterodontosaurus como importante para la evolución de los dinosaurios ornitisquios, ya que su patrón de manos era compartido con los saurisquios primitivos y, por lo tanto, era primitivo o basal para ambos grupos. [ 6 ] Esto fue cuestionado por algunos científicos que creían que los dos grupos habían evolucionado independientemente de ancestros arcosaurios " tecodontos " , y que sus similitudes se debían a la evolución convergente. Algunos autores también sugirieron una relación, como la de descendiente/ancestro, entre heterodontosáuridos y fabrosáuridos , ambos ornitisquios primitivos, así como con ceratópsidos primitivos , como Psittacosaurus , aunque la naturaleza de estas relaciones fue objeto de debate. [ 7 ]

Evolución de las especializaciones masticatorias clave en los heterodontosáuridos, según Sereno, 2012.

Para la década de 1980, la mayoría de los investigadores consideraban a los heterodontosáuridos como una familia distinta de dinosaurios ornitisquios primitivos, pero con una posición incierta con respecto a otros grupos dentro del orden. A principios del siglo XXI, las teorías predominantes eran que la familia era el grupo hermano de los Marginocephalia (que incluye paquicefalosáuridos y ceratópsidos), o de los Cerapoda (el grupo anterior más los ornitópodos), o como una de las radiaciones más basales de ornitisquios, antes de la división de los Genasauria (que incluye a los ornitisquios derivados). [ 1 ] Heterodontosauridae fue definido como un clado por Sereno en 1998 y 2005, y el grupo comparte características craneales tales como tres o menos dientes en cada premaxilar, dientes caniniformes seguidos de un diastema y un cuerno yugal debajo del ojo. [ 33 ] En 2006, el paleontólogo Xu Xing y sus colegas nombraron el clado Heterodontosauriformes , que incluía a Heterodontosauridae y Marginocephalia, ya que algunas características que antes solo se conocían en los heterodontosaurios también se observaron en el género basal de ceratópsidos Yinlong . [ 34 ]

Muchos géneros se han atribuido a Heterodontosauridae desde que se estableció la familia, sin embargo, Heterodontosaurus sigue siendo el género más completamente conocido y ha funcionado como el punto de referencia principal para el grupo en la literatura paleontológica. [ 8 ] [ 3 ] El cladograma a continuación muestra las interrelaciones dentro de Heterodontosauridae y sigue el análisis de Sereno, 2012: [ 35 ]

Modelo y molde del cráneo (izquierda), y video en cámara rápida (derecha) que muestra la construcción del modelo construido alrededor de un molde del cráneo, incluyendo la musculatura.

Los heterodontosáuridos persistieron desde el Triásico Tardío hasta el Cretácico Temprano , existiendo durante al menos 100 millones de años. Se conocen en África, Eurasia y América, pero la mayoría se han encontrado en el sur de África. Los heterodontosáuridos parecen haberse dividido en dos linajes principales a principios del Jurásico : uno con dientes de corona baja y otro con dientes de corona alta (incluido Heterodontosaurus ). Los miembros de estos grupos se dividen biogeográficamente : el grupo de corona baja se ha descubierto en áreas que alguna vez fueron parte de Laurasia (masa continental septentrional), y el grupo de corona alta en áreas que fueron parte de Gondwana (masa continental meridional). En 2012, Sereno clasificó a los miembros de este último grupo como una subfamilia distinta , Heterodontosaurinae . Heterodontosaurus parece ser el heterodontosaurino más evolucionado, debido a detalles en sus dientes, como un esmalte muy delgado, dispuesto en un patrón asimétrico. Las características únicas de los dientes y las mandíbulas de los heterodontosaurinos parecen ser especializaciones para procesar eficazmente el material vegetal, y su nivel de sofisticación es comparable al de los ornitisquios posteriores. [ 35 ]

En 2017, las similitudes entre los esqueletos de Heterodontosaurus y el terópodo primitivo Eoraptor fueron utilizadas por el paleontólogo Matthew G. Baron y sus colegas para sugerir que los ornitisquios deberían agruparse con los terópodos en un grupo llamado Ornithoscelida . Tradicionalmente, los terópodos se han agrupado con los sauropodomorfos en el grupo Saurischia. [ 36 ] En 2020, el paleontólogo Paul-Emile Dieudonné y sus colegas sugirieron que los miembros de Heterodontosauridae eran marginocefalianos basales que no formaban su propio grupo natural, sino que conducían progresivamente a Pachycephalosauria, y por lo tanto eran miembros basales de ese grupo. Esta hipótesis reduciría el linaje fantasma de los paquicefalosaurios y retrocedería los orígenes de los ornitópodos al Jurásico Temprano. La subfamilia Heterodontosaurinae fue considerada un clado válido dentro de Pachycephalosauria, que contiene Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Lycorhinus . [ 37 ]

Paleobiología

Dieta y función de los colmillos

Diagrama que muestra hipótesis sobre el movimiento de la mandíbula durante la oclusión diente con diente (izquierda) y la oclusión entre un diente molar superior e inferior en vista lateral (derecha).

El Heterodontosaurus se considera comúnmente un dinosaurio herbívoro . [ 38 ] En 1974, Thulborn propuso que los colmillos del dinosaurio no desempeñaban un papel importante en la alimentación; más bien, se habrían utilizado en combate con congéneres, para exhibición, como amenaza visual o para defensa activa. Se observan funciones similares en los colmillos agrandados de los muntíacos y ciervos ratón modernos , pero los colmillos curvos de los facóqueros (utilizados para excavar) son diferentes. [ 15 ]

Varios estudios más recientes han planteado la posibilidad de que el dinosaurio fuera omnívoro y utilizara sus colmillos para matar presas durante una caza ocasional. [ 1 ] [ 10 ] [ 39 ] En 2000, Paul Barrett sugirió que la forma de los dientes premaxilares y la fina serración de los colmillos recuerdan a los animales carnívoros , lo que sugiere carnivoría facultativa. En contraste, el muntíaco carece de serración en sus colmillos. [ 39 ] En 2008, Butler y colegas argumentaron que los colmillos agrandados se formaron temprano en el desarrollo del individuo y, por lo tanto, no podrían constituir dimorfismo sexual. El combate con congéneres es, por lo tanto, una función improbable, ya que los colmillos agrandados solo se esperarían en los machos si fueran una herramienta para el combate. En cambio, son más probables las funciones de alimentación o defensa. [ 10 ] También se ha sugerido que Heterodontosaurus podría haber usado sus protuberancias yugulares para dar golpes durante el combate, y que el hueso palpebral podría haber protegido los ojos contra tales ataques. [ 40 ] En 2011, Norman y colegas llamaron la atención sobre los brazos y las manos, que son relativamente largos y están equipados con grandes garras recurvadas. Estas características, en combinación con las largas extremidades posteriores que permitían correr rápido, habrían hecho que el animal fuera capaz de atrapar presas pequeñas. Como omnívoro, Heterodontosaurus habría tenido una ventaja selectiva significativa durante la estación seca cuando la vegetación era escasa. [ 1 ]

Reconstrucción de la musculatura mandibular y la vaina de queratina del pico.

En 2012, Sereno señaló varias características del cráneo y la dentición que sugieren una dieta puramente o al menos predominantemente herbívora. Estas incluyen el pico córneo y los molares especializados (adecuados para cortar vegetación), así como las mejillas carnosas que habrían ayudado a mantener el alimento dentro de la boca durante la masticación . Los músculos de la mandíbula estaban agrandados y la articulación mandibular se encontraba por debajo del nivel de los dientes. Esta posición profunda de la articulación mandibular habría permitido una mordida uniformemente distribuida a lo largo de la hilera de dientes, en contraste con la mordida en tijera que se observa en los dinosaurios carnívoros. Finalmente, el tamaño y la posición de los colmillos son muy diferentes en los distintos miembros de la familia Heterodontosauridae; por lo tanto, parece improbable que tuvieran una función específica en la alimentación. Sereno supuso que los heterodontosáuridos eran comparables a los pecaríes actuales , que poseen colmillos similares y se alimentan de una variedad de material vegetal como raíces, tubérculos, frutos, semillas y hierba. [ 38 ] Butler y sus colegas sugirieron que el aparato de alimentación de Heterodontosaurus estaba especializado para procesar material vegetal duro, y que los miembros de la familia que sobrevivieron más tarde ( Fruitadens , Tianyulong y Echinodon ) probablemente mostraron una dieta más generalizada que incluía tanto plantas como invertebrados . Heterodontosaurus se caracterizó por una mordida fuerte con ángulos de apertura pequeños, pero los miembros posteriores se adaptaron a una mordida más rápida y aperturas más amplias. [ 41 ] Un estudio de 2016 sobre la mecánica de la mandíbula de los ornitisquios encontró que las fuerzas de mordida relativas de Heterodontosaurus eran comparables a las del más derivado Scelidosaurus . El estudio sugirió que los colmillos podrían haber jugado un papel en la alimentación al pastar contra el pico inferior mientras cortaban la vegetación. [ 42 ]

Reemplazo dental y estivación

Parte posterior del cráneo juvenil AMNH 24000 con diagrama
Vídeo de tomografía computarizada que muestra los dientes de reemplazo y la orientación de las facetas de desgaste en AMNH 24000.

Mucha controversia ha rodeado la cuestión de si el Heterodontosaurus presentaba, y en qué medida, el reemplazo continuo de dientes típico de otros dinosaurios y reptiles. En 1974 y 1978, Thulborn descubrió que los cráneos conocidos hasta entonces carecían de cualquier indicio de reemplazo continuo de dientes: los molares de los cráneos conocidos se desgastan uniformemente, lo que indica que se formaron simultáneamente. No se observan dientes recién erupcionados . Se obtuvo evidencia adicional a partir de las facetas de desgaste de los dientes, que se formaron por el contacto diente a diente de la dentición inferior con la superior. Las facetas de desgaste se fusionaban entre sí, formando una superficie continua a lo largo de toda la hilera dental. Esta superficie indica que la alimentación se realizaba mediante movimientos de vaivén de las mandíbulas, y no mediante simples movimientos verticales como ocurría en dinosaurios emparentados como el Fabrosaurus . Los movimientos de vaivén solo son posibles si los dientes se desgastan uniformemente, lo que refuerza la hipótesis de la ausencia de un reemplazo continuo de dientes. Simultáneamente, Thulborn destacó que el reemplazo regular de los dientes era esencial para estos animales, ya que la supuesta dieta, compuesta de material vegetal duro, habría provocado una rápida abrasión dental. Estas observaciones llevaron a Thulborn a concluir que el Heterodontosaurus debía reemplazar toda su dentadura de una sola vez de forma regular. Un reemplazo tan completo solo habría sido posible durante las fases de estivación , cuando el animal no se alimentaba. La estivación también concuerda con el supuesto hábitat de estos animales, que habría sido desértico, incluyendo estaciones secas y calurosas en las que escaseaba el alimento. [ 15 ] [ 43 ] [ 44 ]

Un análisis exhaustivo realizado en 1980 por Hopson cuestionó las ideas de Thulborn. Hopson demostró que los patrones de desgaste de las facetas dentales indican, de hecho, movimientos mandibulares verticales y laterales, en lugar de movimientos de vaivén. Además, Hopson demostró variabilidad en el grado de desgaste dental, lo que indica un reemplazo dental continuo. Reconoció que las imágenes de rayos X del espécimen más completo mostraban que este individuo carecía de dientes de reemplazo no erupcionados. Según Hopson, esto indicaba que solo los juveniles reemplazaban continuamente sus dientes, y que este proceso cesaba al llegar a la edad adulta. La hipótesis de estivación de Thulborn fue rechazada por Hopson debido a la falta de evidencia. [ 44 ]

En 2006, Butler y sus colegas realizaron tomografías computarizadas del cráneo juvenil SAM-PK-K10487. Para sorpresa de estos investigadores, se encontraron dientes de reemplazo aún no erupcionados incluso en esta etapa ontogenética temprana. A pesar de estos hallazgos, los autores argumentaron que el reemplazo dental debió haber ocurrido ya que el juvenil mostraba la misma morfología dental que los individuos adultos; esta morfología habría cambiado si el diente simplemente creciera de forma continua. En conclusión, Butler y sus colegas sugirieron que el reemplazo dental en Heterodontosaurus debió haber sido más esporádico que en dinosaurios emparentados. [ 10 ] Los dientes de reemplazo no erupcionados en Heterodontosaurus no se descubrieron hasta 2011, cuando Norman y sus colegas describieron la mandíbula superior del espécimen SAM-PK-K1334. Otro cráneo juvenil (AMNH 24000) descrito por Sereno en 2012 también presentó dientes de reemplazo no erupcionados. Como lo demuestran estos descubrimientos, el reemplazo dental en Heterodontosaurus fue episódico y no continuo como en otros heterodontosáuridos. Los dientes no erupcionados son triangulares en vista lateral, lo cual es la morfología dental típica en los ornitisquios basales. La característica forma de cincel de los dientes completamente erupcionados resultó, por lo tanto, del contacto diente con diente entre la dentición de las mandíbulas superior e inferior. [ 1 ] [ 2 ] [ 38 ]

Locomoción, metabolismo y respiración

Fotografías y diagramas que muestran los huesos de la mano y el pie del espécimen SAM-PK-K1332.

Aunque la mayoría de los investigadores ahora consideran a Heterodontosaurus un corredor bípedo , [ 45 ] algunos estudios anteriores propusieron una locomoción cuadrúpeda parcial o totalmente. En 1980, Santa Luca describió varias características de la extremidad anterior que también están presentes en animales cuadrúpedos recientes e implican una musculatura fuerte del brazo: Estas incluyen un gran olécranon (una eminencia ósea que forma la parte más superior del cúbito), que aumenta el brazo de palanca del antebrazo. El epicóndilo medial del húmero estaba agrandado, proporcionando sitios de inserción para fuertes músculos flexores del antebrazo. Además, las proyecciones en las garras podrían haber aumentado el empuje hacia adelante de la mano durante la marcha. Según Santa Luca, Heterodontosaurus era cuadrúpedo cuando se movía lentamente pero era capaz de cambiar a una carrera bípeda mucho más rápida. [ 7 ] Las paleontólogas Teresa Maryańska y Halszka Osmólska apoyaron la hipótesis de Santa Luca en 1985; Además, observaron que la columna dorsal estaba fuertemente flexionada hacia abajo en el espécimen más completo conocido. [ 46 ] En 1987, Gregory S. Paul sugirió que Heterodontosaurus podría haber sido obligatoriamente cuadrúpedo, y que estos animales habrían galopado para una locomoción rápida. [ 47 ] David Weishampel y Lawrence Witmer en 1990, así como Norman y colegas en 2004, argumentaron a favor de la locomoción exclusivamente bípeda, basándose en la morfología de las garras y la cintura escapular . [ 22 ] [ 48 ] La evidencia anatómica sugerida por Santa Luca se identificó como adaptaciones para la búsqueda de alimento; los brazos robustos y fuertes podrían haber sido utilizados para desenterrar raíces y romper nidos de insectos. [ 22 ]

Comparación entre las costillas esternales de los ornitódiros (izquierda) y la evolución gradual hipotética del aparato respiratorio de los ornitisquios (derecha).

La mayoría de los estudios consideran a los dinosaurios como animales endotérmicos (de sangre caliente), con un metabolismo elevado comparable al de los mamíferos y aves actuales. En un estudio de 2009, Herman Pontzer y sus colegas calcularon la resistencia aeróbica de varios dinosaurios. Incluso a velocidades de carrera moderadas, el Heterodontosaurus habría superado las capacidades aeróbicas máximas posibles para un animal ectotermo (de sangre fría), lo que indica endotermia en este género. [ 49 ]

Es probable que los dinosaurios poseyeran un sistema de sacos aéreos similar al de las aves modernas, que ventilaba un pulmón inmóvil. El flujo de aire se generaba por la contracción del tórax, posible gracias a las costillas esternales móviles y la presencia de gastralias. Las extensiones de los sacos aéreos también invadían los huesos, formando excavaciones y cámaras, una condición conocida como neumatización esquelética postcraneal. Los ornitisquios, con la excepción de Heterodontosaurus , carecían de costillas esternales móviles y gastralias, y todos los ornitisquios (incluido Heterodontosaurus ) carecían de neumatización esquelética postcraneal. En cambio, los ornitisquios presentaban una prominente extensión anterior del pubis, el proceso púbico anterior (PPA), ausente en otros dinosaurios. Basándose en datos de sincrotrón de un espécimen de Heterodontosaurus bien conservado (AM 4766), Viktor Radermacher y sus colegas argumentaron en 2021 que el sistema respiratorio de los ornitisquios difería drásticamente del de otros dinosaurios, y que Heterodontosaurus representa una etapa intermedia. Según estos autores, los ornitisquios perdieron la capacidad de contraer el tórax para respirar y, en su lugar, dependían de un músculo que ventilaba directamente el pulmón, al que denominaron músculo puberoperitoneal . El APP de la pelvis habría proporcionado el sitio de inserción para este músculo. Heterodontosaurus tenía un APP incipiente y sus gastralias estaban reducidas en comparación con los dinosaurios no ornitisquios, lo que sugiere que la pelvis ya participaba en la respiración mientras que la contracción del tórax se volvía menos importante. [ 13 ]

Crecimiento y dimorfismo sexual propuesto

SAM-PK-K10487, un cráneo juvenil

La ontogenia , o el desarrollo del individuo desde juvenil hasta adulto, es poco conocida para Heterodontosaurus , ya que los especímenes juveniles son escasos. Como muestra el cráneo juvenil SAM-PK-K10487, las órbitas oculares se volvieron proporcionalmente más pequeñas a medida que el animal crecía, y el hocico se alargó y contenía dientes adicionales. Se han reportado cambios similares para varios otros dinosaurios. Sin embargo, la morfología de los dientes no cambió con la edad, lo que indica que la dieta de los juveniles era la misma que la de los adultos. Se sugirió que la longitud del cráneo juvenil era de 45 mm (2 pulgadas) . Suponiendo proporciones corporales similares a las de los individuos adultos, la longitud corporal de este juvenil habría sido de 450 mm (18 pulgadas) . De hecho, el individuo probablemente habría sido más pequeño, ya que los animales juveniles en general muestran cabezas proporcionalmente más grandes. [ 10 ]    

En 1974, Thulborn sugirió que los grandes colmillos de los heterodontosáuridos representaban una característica sexual secundaria . Según esta teoría, solo los individuos machos adultos habrían poseído colmillos completamente desarrollados; el espécimen holotipo del Abrictosaurus , un género relacionado, que carecía de colmillos, habría representado a una hembra. [ 15 ] Esta hipótesis fue cuestionada por el paleontólogo Richard Butler y sus colegas en 2006, quienes argumentaron que el cráneo juvenil SAM-PK-K10487 poseía colmillos a pesar de su estado de desarrollo temprano. En este estado, no se esperan características sexuales secundarias. Además, los colmillos están presentes en casi todos los cráneos conocidos de Heterodontosaurus ; sin embargo, la presencia de dimorfismo sexual sugeriría una proporción 50:50 entre individuos con colmillos y aquellos sin ellos. La única excepción es el espécimen holotipo de Abrictosaurus ; la falta de colmillos en este individuo se interpreta como una especialización de este género en particular. [ 10 ]

Paleoambiente

Contexto estratigráfico y mapas de localización de los especímenes AM 4766 y 65.

Heterodontosaurus se conoce a partir de fósiles encontrados en formaciones del Supergrupo Karoo , incluyendo la Formación Elliot Superior y la Formación Clarens, que datan de las edades Hettangiense y Sinemuriense del Jurásico Inferior , alrededor de 200–190 millones de años atrás . Originalmente, se pensaba que Heterodontosaurus era del período Triásico Superior . La Formación Elliot Superior consiste en lutita roja/púrpura y arenisca roja/blanca , mientras que la Formación Clarens, ligeramente más joven, consiste en arenisca blanca/crema. La Formación Clarens es menos rica en fósiles que la Formación Elliot Superior; sus sedimentos también suelen formar acantilados, lo que restringe el acceso para los cazadores de fósiles. [ 3 ] [ 4 ] La Formación Elliot Superior se caracteriza por animales que parecen ser de constitución más ligera que los de la Formación Elliot Inferior, lo que podría haber sido una adaptación al clima más seco de esa época en el sur de África. Ambas formaciones son famosas por sus abundantes fósiles de vertebrados, incluidos anfibios temnospóndilos , tortugas, lepidosaurios , aetosaurios , crocodilomorfos y cinodontes no mamíferos . [ 4 ] [ 50 ] 

Otros dinosaurios de estas formaciones incluyen el genasaurio Lesothosaurus , el sauropodomorfo basal Massospondylus y el terópodo Megapnosaurus . La Formación Elliot Superior muestra la mayor diversidad conocida de heterodontosáuridos de cualquier unidad de roca; además de Heterodontosaurus , contenía Lycorhinus , Abrictosaurus y Pegomastax . Otro miembro de la familia, Geranosaurus , se conoce de la Formación Clarens. La alta diversidad de heterodontosáuridos ha llevado a los investigadores a concluir que diferentes especies podrían haberse alimentado de fuentes de alimento separadas para evitar la competencia ( partición de nicho ). [ 19 ] [ 41 ] Con su dentición altamente especializada, Heterodontosaurus podría haberse especializado en material vegetal duro, mientras que el menos especializado Abrictosaurus podría haber consumido predominantemente vegetación más blanda. [ 19 ] [ 41 ] La posición de los especímenes individuales de heterodontosáuridos dentro de la sucesión rocosa es poco conocida, lo que dificulta determinar cuántas de estas especies fueron realmente contemporáneas y cuáles existieron en momentos diferentes. [ 19 ] [ 41 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Norman, DB; Crompton, AW; Butler, RJ; Porro, LB; Charig, AJ (2011). " El dinosaurio ornitisquio del Jurásico Inferior Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: Anatomía craneal, morfología funcional, taxonomía y relaciones" . Zoological Journal of the Linnean Society : 182–276 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x .
  2. ^ Sereno , PC ( 2012 ) . págs. 114-132.
  3. ^ Sereno , PC (2012 ) . págs. 4-17.
  4. 1 2 3 4 Crompton, AW; Charig, AJ (1962). "Un nuevo ornitisquio del Triásico Superior de Sudáfrica". Nature . 196 (4859): 1074– 1077. Bibcode : 1962Natur.196.1074C . doi : 10.1038/1961074a0 . S2CID 4198113 . 
  5. ↑ Santa Luca, AP; Crompton, AW; Charig, AJ (1976). "Un esqueleto completo del ornitisquio del Triásico Tardío Heterodontosaurus tucki ". Nature . 264 (5584): 324– 328. Bibcode : 1976Natur.264..324S . doi : 10.1038/264324a0 . S2CID 4283187 . 
  6. 1 2 Bakker, RT; Galton, PM (1974). "Monofilia de los dinosaurios y una nueva clase de vertebrados". Nature . 248 (5444): 168– 172. Bibcode : 1974Natur.248..168B . doi : 10.1038/248168a0 . S2CID 4220935 . 
  7. 1 2 3 4 5 Santa Luca, AP (1980). "El esqueleto postcraneal de Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) del Stormberg de Sudáfrica" . Anales del Museo Sudafricano . 79 (7): 159– 211. ISSN 0303-2515 . OCLC 11886969. Archivado del original el 15 de septiembre de 2014. Recuperado el 9 de noviembre de 2015 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 Galton, PM (2014). "Notas sobre la anatomía postcraneal del dinosaurio heterodontosáurido Heterodontosaurus tucki , un ornitisquio basal del Jurásico Inferior de Sudáfrica" ​​(PDF) . Revue de Paléobiologie, Ginebra . 1. 33 : 97–141 . ISSN 1661-5468 . Archivado (PDF) del original el 17-11-2015 . Recuperado el 16-11-2015 . 
  9. ↑ Moody, RTJ; Naish, D. (2010). "Alan Jack Charig (1927–1997): Una visión general de sus logros académicos y su papel en el mundo de la investigación de reptiles fósiles". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 343 (1): 89– 109. Bibcode : 2010GSLSP.343...89M . doi : 10.1144/SP343.6 . S2CID 129586311 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 Butler, RJ; Porro, LB; Norman, DB (2008). "Un cráneo juvenil del dinosaurio ornitisquio primitivo Heterodontosaurus tucki del 'Stormberg' del sur de África". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (3): 702– 711. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 702:AJSOTP ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86739244 . 
  11. ↑ "Fósil de dinosaurio hallado en Sudáfrica finalmente revela sus secretos" . 27 de julio de 2016. Archivado del original el 28 de julio de 2016. Consultado el 27 de julio de 2016 .
  12. ↑ "ESRF escanea el esqueleto de Heterodontosaurus más completo jamás encontrado" . www.esrf.eu. 2016. Consultado el 27 de julio de 2016 .
  13. ^ Radermacher , VJ ; Fernández, V.; Schachner, ER; Mayordomo, RJ; Bordy, EM; Naylor Hudgins, M.; de Klerk, WJ; Chapelle, KEJ; Choiniere, JN (2021). "Un nuevo espécimen de Heterodontosaurus aclara la macroevolución ventilatoria única de los dinosaurios ornitisquios" . eVida . 10e66036 . doi : 10.7554/eLife.66036 . PMC 8260226 . PMID 34225841 .  
  14. 1 2 Thulborn, RA (1970). "La posición sistemática del dinosaurio ornitisquio del Triásico Lycorhinus angustidens ". Zoological Journal of the Linnean Society . 49 (3): 235– 245. doi : 10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x .
  15. 1 2 3 4 Thulborn, RA (1974). "Un nuevo dinosaurio heterodontosáurido (Reptilia: Ornithischia) de las capas rojas del Triásico Superior de Lesotho". Zoological Journal of the Linnean Society . 55 (2): 151– 175. doi : 10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x .
  16. ↑ Charig, AJ; Crompton, AW (1974). "La supuesta sinonimia de Lycorhinus y Heterodontosaurus ". Anales del Museo Sudafricano . 64 : 167–189 .
  17. ↑ Hopson, JA (1975). "Sobre la separación genérica de los dinosaurios ornitisquios Lycorhinus y Heterodontosaurus de la Serie Stormberg (Triásico Superior) de Sudáfrica". South African Journal of Science . 71 : 302–305 .
  18. ↑ Seebacher, F. (2001). "Un nuevo método para calcular las relaciones alométricas longitud-masa de los dinosaurios" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 51– 60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0051:ANMTCA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 53446536. Archivado (PDF) del original el 4 de marzo de 2016. Recuperado el 6 de agosto de 2018 .   
  19. 1 2 3 4 Porro, LB; Butler, RJ; Barrett, PM; Moore-Fay, S.; Abel, RL (2011). "Nuevos especímenes de heterodontosáuridos del Jurásico Inferior del sur de África y la radiación temprana de dinosaurios ornitisquios" (PDF) . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 101 (Número especial 3–4): 351–366 . doi : 10.1017/S175569101102010X . ISSN 1755-6929 . S2CID 128636991. Archivado del original (PDF) el 11 de agosto de 2017. Recuperado el 30 de diciembre de 2015 .  
  20. ↑ Lambert, D. (1993). El libro definitivo sobre dinosaurios . Nueva York: Dorling Kindersley. págs. 134–135 . ISBN  978-1-56458-304-8.
  21. ↑ Sereno, ordenador personal (2012). págs. 161-162.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Weishampel, DB; Witmer, LM (1990). "Heterodontosauridae". En Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria . University of California Press. pp. 486–497 . ISBN  978-0-520-06726-4.
  23. ↑ Butler, RJ; Galton, PM; Porro, LB; Chiappe, LM; Henderson, DM; Erickson, GM (2010). "Límites inferiores del tamaño corporal de los dinosaurios ornitisquios inferidos a partir de un nuevo heterodontosáurido del Jurásico Superior de Norteamérica" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 277 (1680): 375–381 . doi : 10.1098/rspb.2009.1494 . ISSN 0080-4649 . PMC 2842649. PMID 19846460 .   
  24. ↑ Pensoft Publishers (2012). "Nuevo dinosaurio enano con colmillos del sur de África se alimentaba de plantas" . EurekaAlert! . Archivado del original el 1 de febrero de 2016. Recuperado el 28 de enero de 2016 .
  25. 1 2 Sereno, PC (2012). pág. 219.
  26. ↑ Nabavizadeh, A. (2018). " Nueva reconstrucción de la musculatura craneal en dinosaurios ornitisquios: implicaciones para los mecanismos de alimentación y la anatomía bucal" . The Anatomical Record . 303 (2): 347– 362. doi : 10.1002/ar.23988 . PMID 30332723. S2CID 52986589 .  
  27. ↑ Calvert, Cecilia; Hunt, Tyler; Whalen, Niall; Choiniere, Jonah; Norell, Mark; Erickson, Gregory (2023). " Microestructura del esmalte y histología dental de Heterodontosaurus tucki " . Acta Palaeontologica Polonica . 68. doi : 10.4202/app.01060.2023 .
  28. ↑ Benton, MJ (2012). Vida prehistórica . Edimburgo, Escocia: Dorling Kindersley. pág. 271. ISBN  978-0-7566-9910-9.
  29. ↑ Dodson, P.; Britt, B.; Carpenter, K.; Forster, CA; Gillette, DD; Norell, MA; Olshevsky, G.; Parrish, JM; Weishampel, DB, eds. (1993-01-01). " Heterodontosaurus ". La era de los dinosaurios . Lincolnwood: Publications International, LTD. pág. 37. ISBN  978-0-7853-0443-2.
  30. ↑ Sereno, ordenador personal (2012). págs. 29 y 30.
  31. ↑ Romer, AS (1966). Paleontología de vertebrados (3.ª ed.). Chicago: University of Chicago Press. 468 págs . ISBN  978-0-7167-1822-2.
  32. ^ Kuhn, O. (1966) Die Reptilien. Verlag Oeben, Krailling cerca de Munich, 154 p.
  33. ^ Sereno, ordenador personal (1998). "Un fundamento para las definiciones filogenéticas, con aplicación a la taxonomía de nivel superior de Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41– 83. doi : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  34. ↑ Xu, X.; Forster, C. A; Clark, JM; Mo, J. (2006). "Un ceratópsido basal con rasgos transicionales del Jurásico Superior del noroeste de China" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 273 (1598): 2135– 2140. doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . PMC 1635516. PMID 16901832 .  
  35. ^ Sereno , PC (2012). págs. 193-206.
  36. ↑ Baron, MG; Norman, DB; Barrett, PM (2017). "Una nueva hipótesis sobre las relaciones de los dinosaurios y la evolución temprana de los dinosaurios" (PDF) . Nature . 543 (7646): 501– 506. Bibcode : 2017Natur.543..501B . doi : 10.1038/nature21700 . PMID 28332513. S2CID 205254710. Archivado del original (PDF) el 26 de abril de 2021. Recuperado el 6 de agosto de 2018 .  
  37. ↑ Dieudonné, P.-E.; Cruzado-Caballero, P.; Godefroit, P.; Tortosa, T. (2020). "Una nueva filogenia de los dinosaurios cerapodos" . Biología histórica . 33 (10): 2335– 2355. Bibcode : 2021HBio...33.2335D . doi : 10.1080/08912963.2020.1793979 . hdl : 11336/147083 .
  38. ^ Sereno , PC (2012) . págs. 162-193.
  39. 1 2 Barrett, PM (2000). «Dinosaurios prosaurópodos e iguanas: especulaciones sobre la dieta de los reptiles extintos». En Sues, HD. (ed.). Evolución de la herbivoría en vertebrados terrestres. Perspectivas desde el registro fósil . Cambridge University Press. pp. 42–78 . doi : 10.1017/CBO9780511549717.004 . ISBN  978-0-521-59449-3.
  40. ↑ Glut, DF (1997). «Heterodontosaurus». Dinosaurios, la enciclopedia . McFarland & Company, Inc. Publishers. págs. 467–469 . ISBN  978-0-375-82419-7.
  41. 1 2 3 4 Butler, Richard J; Porro, Laura B; Galton, Peter M; Chiappe, Luis M (2012). "Anatomía y morfología funcional craneal del dinosaurio de cuerpo pequeño Fruitadens haagarorum del Jurásico Superior de los EE. UU." . PLOS ONE . ​​7 (4) e31556. Bibcode : 2012PLoSO...731556B . doi : 10.1371/journal.pone.0031556 . PMC 3324477 . PMID 22509242 .  
  42. ↑ Nabavizadeh, A. (2016). "Tendencias evolutivas en la mecánica de los aductores mandibulares de los dinosaurios ornitisquios" . The Anatomical Record . 299 (3): 271– 294. doi : 10.1002/ar.23306 . PMID 26692539 . 
  43. ^ Thulborn, RA (1978). "Estivación entre dinosaurios ornitópodos de las Trias africanas". Lethaia . 11 (3): 185– 198. Bibcode : 1978Letha..11..185T . doi : 10.1111/j.1502-3931.1978.tb01226.x .
  44. 1 2 Hopson, JA (1980). "Función y reemplazo dental en dinosaurios ornitisquios del Mesozoico temprano: Implicaciones para la estivación". Lethaia . 13 (1): 93– 105. Bibcode : 1980Letha..13...93H . doi : 10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x .
  45. ↑ Butler, RJ; Barrett, PM (2012). «Ornitópodos». En Brett-Surman, MK; Holtz, TR; Farlow, JO (eds.). El dinosaurio completo (2.ª ed.). Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. pág. 563. ISBN   978-0-253-35701-4.
  46. ↑ Maryańska, T.; Osmólska, H. (1985). "Sobre la filogenia de los ornitisquios" . Acta Palaeontologica Polonica . 30 ( 3–4 ): 137–150 . Archivado del original el 1 de febrero de 2016. Consultado el 4 de enero de 2016 .
  47. ↑ Paul, GS (1987). «La ciencia y el arte de restaurar la apariencia de los dinosaurios y sus parientes en vida: una guía práctica rigurosa» . En Czerkas, SJ; Olson, EC (eds.). Dinosaurios, pasado y presente . 2. University of Washington Press. pp. 4–49 . ISBN  978-0-295-96570-3.
  48. ↑ Norman, DB ; Sues, H.-D.; Witmer, LM; Coria, RA (2004). "Ornitópodos basales". En Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 393–412 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  49. ↑ Pontzer, H.; Allen, V.; Hutchinson, JR (2009). "La biomecánica de la carrera indica endotermia en dinosaurios bípedos" . PLOS ONE . 4 (11) e7783. Bibcode : 2009PLoSO...4.7783P . doi : 10.1371/journal.pone.0007783 . PMC 2772121. PMID 19911059 .  
  50. ↑ Knoll, F. (2005). "La fauna de tetrápodos de las formaciones Upper Elliot y Clarens en la cuenca principal de Karoo (Sudáfrica y Lesotho)". Bulletin de la Société Géologique de France . 176 : 81–91 . doi : 10.2113/176.1.81 .

Obras citadas

  • Sereno, PC (2012). " Taxonomía, morfología, función masticatoria y filogenia de los dinosaurios heterodontosáuridos" . ZooKeys (226): 1–225 . doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . PMC 3491919. PMID 23166462 .  
  • Museo de Historia Natural: "Grandes dientes para un dinosaurio diminuto": vídeo de tres minutos sobre el Heterodontosaurus presentado por Richard Butler en YouTube.
  • Sincrotrón ESRF: "Esqueleto digital de Heterodontosaurus producido en el ESRF que muestra el espécimen y la anatomía completos" – vídeo de un minuto sobre el escaneo del sincrotrón en YouTube.