
Los microorganismos marinos se definen por su hábitat como microorganismos que viven en un ambiente marino , es decir, en el agua salada de un mar u océano o en el agua salobre de un estuario costero . Un microorganismo (o microbio ) es cualquier organismo vivo microscópico o virus , invisible a simple vista sin aumento . Los microorganismos son muy diversos. Pueden ser unicelulares [ 1 ] o multicelulares e incluyen bacterias , arqueas , virus y la mayoría de los protozoos , así como algunos hongos , algas y animales, como rotíferos y copépodos . Muchos animales y plantas macroscópicos tienen etapas juveniles microscópicas . Algunos microbiólogos también clasifican a los virus como microorganismos, pero otros los consideran no vivos. [ 2 ] [ 3 ]
Se ha estimado que los microorganismos marinos constituyen entre el 70 y el 90 por ciento de la biomasa del océano . En conjunto, forman el microbioma marino . A lo largo de miles de millones de años, este microbioma ha evolucionado con diversos estilos de vida y adaptaciones, participando en el ciclo global de casi todos los elementos químicos. [ 4 ] Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . También son responsables de casi toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. [ 5 ] Los microorganismos marinos secuestran grandes cantidades de carbono y producen gran parte del oxígeno del mundo.
Una pequeña proporción de microorganismos marinos son patógenos , causando enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales marinos. [ 6 ] Sin embargo, los microorganismos marinos reciclan los principales elementos químicos , produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de toda la materia orgánica generada en el planeta cada año. Como habitantes del entorno más extenso de la Tierra, los sistemas microbianos marinos impulsan cambios en todos los sistemas globales.
En julio de 2016, los científicos informaron haber identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de toda la vida en el planeta, incluidos los microorganismos marinos. [ 7 ] A pesar de su diversidad, la vida microscópica en los océanos aún se comprende poco. Por ejemplo, el papel de los virus en los ecosistemas marinos apenas se ha explorado incluso a principios del siglo XXI. [ 8 ]
Descripción general

Se ha estimado que los microorganismos marinos constituyen aproximadamente el 70 % [ 9 ] o el 90 % [ 10 ] [ 11 ] de la biomasa oceánica . Un microorganismo , o microbio, es un organismo microscópico demasiado pequeño para ser reconocido adecuadamente a simple vista. En la práctica, esto incluye organismos de menos de aproximadamente 0,1 mm [ 12 ] : 13
Estos organismos pueden ser unicelulares [ 1 ] o multicelulares . Los microorganismos son diversos e incluyen todas las bacterias y arqueas , la mayoría de los protistas , incluidas las algas , los protozoos y los protistas similares a hongos , así como ciertos animales microscópicos como los rotíferos . Muchos animales y plantas macroscópicos tienen etapas juveniles microscópicas . Algunos microbiólogos también clasifican a los virus como microorganismos, pero otros los consideran no vivos. [ 2 ] [ 3 ]
Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . Algunos microorganismos son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [ 6 ] Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas microbianos marinos impulsan cambios en todos los sistemas globales. Los microbios son responsables de prácticamente toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. [ 5 ]
Si bien los recientes avances tecnológicos y descubrimientos científicos han sido sustanciales, aún carecemos de una comprensión profunda, en todos los niveles, de las cuestiones ecológicas básicas relacionadas con los microorganismos en nuestros mares y océanos. Estas preguntas fundamentales son: 1. ¿Qué microorganismos existen? ¿Qué microorganismos están presentes en nuestros mares y océanos y en qué cantidades? 2. ¿Qué funciones desempeñan? ¿Qué funciones cumple cada uno de estos microorganismos en el medio marino y cómo contribuyen a los ciclos globales de energía y materia? 3. ¿Cuáles son los factores que determinan la presencia o ausencia de un microorganismo y cómo influyen en la biodiversidad y la función, y viceversa?


La vida microscópica submarina es diversa y aún poco comprendida, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [ 13 ] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. [ 14 ] Infectan y destruyen bacterias en las comunidades microbianas acuáticas y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas. [ 15 ] La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso mediante el cual el carbono se secuestra en las profundidades del océano. [ 16 ]

Una corriente de microorganismos transportados por el aire rodea el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [ 17 ] Algunos microorganismos migratorios son arrastrados por tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en el rocío del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. [ 18 ] [ 19 ]
Los organismos microscópicos viven en toda la biosfera . La masa de microorganismos procariotas —que incluye bacterias y arqueas, pero no los microorganismos eucariotas nucleados— puede ser de hasta 0,8 billones de toneladas de carbono (de la masa total de la biosfera , estimada entre 1 y 4 billones de toneladas). [ 20 ] Se han encontrado microbios marinos barófilos unicelulares a una profundidad de 10.900 m (35.800 pies) en la Fosa de las Marianas , el punto más profundo de los océanos de la Tierra. [ 21 ] [ 22 ] Los microorganismos viven dentro de rocas a 580 m (1.900 pies) por debajo del lecho marino bajo 2.590 m (8.500 pies) de océano frente a la costa del noroeste de los Estados Unidos , [ 21 ] [ 23 ] así como a 2.400 m (7.900 pies; 1,5 millas) por debajo del lecho marino frente a Japón. [ 24 ] La temperatura más alta conocida a la que puede existir vida microbiana es 122 °C (252 °F) ( Methanopyrus kandleri ). [ 25 ] En 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a 800 m (2600 pies) bajo el hielo de la Antártida . [ 26 ] [ 27 ] Según un investigador, "Se pueden encontrar microbios en todas partes; son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [ 21 ] Los microorganismos marinos sirven como "la base de todas las redes tróficas marinas, reciclando elementos principales y produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de la materia orgánica generada en la Tierra cada año". [ 28 ] [ 29 ]
Virus marinos

Un virus es un pequeño agente infeccioso que se replica únicamente dentro de las células vivas de otros organismos . Los virus pueden infectar todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluyendo bacterias y arqueas . [ 31 ]
Cuando no se encuentran dentro de una célula infectada o en proceso de infectarla, los virus existen como partículas independientes. Estas partículas virales, también conocidas como viriones , constan de dos o tres partes: (i) el material genético (genoma) compuesto de ADN o ARN , moléculas largas que transportan información genética; (ii) una cubierta proteica llamada cápside , que rodea y protege el material genético; y, en algunos casos , (iii) una envoltura lipídica que rodea la cubierta proteica cuando se encuentran fuera de la célula. Las formas de estas partículas virales varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio es aproximadamente una centésima parte del tamaño de una bacteria promedio .
Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos podrían haber evolucionado a partir de plásmidos —fragmentos de ADN que pueden moverse entre células—, mientras que otros podrían haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [ 32 ] Algunos consideran a los virus como una forma de vida, porque transportan material genético, se reproducen y evolucionan mediante selección natural . Sin embargo, carecen de características clave (como la estructura celular) que generalmente se consideran necesarias para ser considerados seres vivos. Debido a que poseen algunas, pero no todas, de estas cualidades, los virus han sido descritos como "organismos en el límite de la vida" [ 33 ] y como replicadores. [ 34 ]
Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que evolucionaron las primeras células vivientes. [ 35 ] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se han utilizado técnicas moleculares para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgieron. [ 36 ]
Ahora se reconoce que los virus son antiguos y que sus orígenes son anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [ 37 ]
Existen diferentes opiniones sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [ 34 ] Algunos los consideran una forma de vida, ya que portan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante autoensamblaje y evolucionan por selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular, generalmente considerada necesaria para ser considerados seres vivos. Debido a que poseen algunas, pero no todas, estas cualidades, los virus han sido descritos como replicadores [ 34 ] y como "organismos en el límite de la vida". [ 33 ]
fagos


Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan bacterias y arqueas. Los fagos marinos parasitan bacterias y arqueas marinas, como las cianobacterias . [ 38 ] Son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, son típicamente la vida celular numéricamente dominante en el mar. Generalmente hay alrededor de 1 millón a 10 millones de virus en cada mL de agua de mar, o aproximadamente diez veces más virus de ADN de doble cadena que organismos celulares, [ 39 ] [ 40 ] aunque las estimaciones de abundancia viral en el agua de mar pueden variar en un amplio rango. [ 41 ] [ 42 ] Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecieron dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [ 38 ] Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por las familias Caudovirales de miovirus, podovirus y sifovirus. [ 43 ] También se sabe que los fagos pertenecientes a las familias: Corticoviridae , [ 44 ] Inoviridae , [ 45 ] Microviridae , [ 46 ] y Autolykiviridae [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] infectan diversas bacterias marinas.
También existen virus arqueanos que se replican dentro de las arqueas : se trata de virus de ADN de doble cadena con formas inusuales y, a veces, únicas. [ 51 ] [ 52 ] Estos virus se han estudiado con mayor detalle en las arqueas termófilas , en particular en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [ 53 ]
Papel de los virus
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70 % de la biomasa marina. [ 9 ] Se estima que los virus matan el 20 % de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas , [ 40 ] que a menudo matan a otras formas de vida marina. [ 54 ] El número de virus en los océanos disminuye a medida que nos alejamos de la costa y a mayor profundidad, donde hay menos organismos huéspedes. [ 16 ]
Los virus son un importante medio natural de transferencia de genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [ 32 ] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [ 55 ] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [ 16 ]
Virus gigantes


Los virus normalmente tienen una longitud de entre 20 y 300 nanómetros. Esto contrasta con la longitud de las bacterias, que comienza en unos 400 nanómetros. También existen virus gigantes , a menudo llamados giruses , que suelen medir unos 1000 nanómetros (un micrón) de longitud. Todos los virus gigantes pertenecen al filo Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El más grande conocido de estos es el Tupanvirus . Este género de virus gigante fue descubierto en 2018 en las profundidades del océano y en un lago salino, y puede alcanzar hasta 2,3 micras de longitud total. [ 56 ]
El descubrimiento y posterior caracterización de los virus gigantes ha desencadenado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. [ 57 ] Las dos hipótesis principales sobre su origen son que evolucionaron a partir de virus pequeños, que adquirieron ADN de organismos huéspedes, o que evolucionaron a partir de organismos muy complejos hasta su forma actual, que no es autosuficiente para la reproducción. [ 58 ] El tipo de organismo complejo del que podrían haber divergido los virus gigantes también es objeto de debate. Una propuesta plantea que el punto de origen representa en realidad un cuarto dominio de la vida, [ 59 ] [ 60 ] pero esta ha sido ampliamente descartada. [ 61 ] [ 62 ]
procariotas
bacterias marinas



Las bacterias constituyen un amplio dominio de microorganismos procariotas . Con una longitud típica de unos pocos micrómetros , presentan diversas formas, desde esféricas hasta bastones y espirales. Fueron de las primeras formas de vida en aparecer en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Habitan el suelo, el agua, las fuentes termales ácidas , los residuos radiactivos [ 63 ] y las profundidades de la corteza terrestre . Además , viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales.
Consideradas antiguamente plantas pertenecientes a la clase Schizomycetes , las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de los animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen núcleo y rara vez poseen orgánulos unidos a la membrana . Si bien el término bacteria tradicionalmente incluía a todos los procariotas, la clasificación científica cambió tras el descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos de organismos muy diferentes que evolucionaron a partir de un antiguo ancestro común. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . [ 64 ]
Los ancestros de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida en aparecer en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos fueron microscópicos, y las bacterias y las arqueas fueron las formas de vida dominantes. [ 65 ] [ 66 ] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para datar el tiempo de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas pueden utilizarse para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. [ 67 ] Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los ancestros de las células eucariotas, que a su vez posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . [ 68 ] [ 69 ] Esto implicó la fagocitosis por células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los eucariotas conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también fagocitaron organismos similares a cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos aún más tardíos. Aquí, los eucariotas fagocitaron un alga eucariota que se desarrolló en un plastidio de "segunda generación". [ 70 ] [ 71 ] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
La bacteria marina Thiomargarita namibiensis , la bacteria más grande conocida.
Los cloroplastos de las glaucofitas tienen una capa de peptidoglicano , evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . [ 72 ]
La bacteria Marinomonas arctica crece dentro del hielo marino del Ártico a temperaturas bajo cero.
Pelagibacter ubique y sus parientes podrían ser los organismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes del mundo. Constituyen alrededor del 25 % de todas las células del plancton microbiano , y en verano pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en el agua superficial de los océanos templados. La abundancia total de P. ubique y sus parientes se estima en alrededor de 2 × 10²⁸ microbios . [ 73 ] Sin embargo, en febrero de 2013 , la revista Nature informó del descubrimiento del bacteriófago HTVC010P , que ataca a P. ubique , y afirmó que "probablemente sea realmente el organismo más común del planeta". [ 74 ] [ 75 ]
La bacteria más grande conocida, la marina Thiomargarita namibiensis , puede ser visible a simple vista y a veces alcanza los 0,75 mm (750 μm) . [ 76 ] [ 77 ]
arqueas marinas

Las arqueas (del griego « antiguo» [ 79 ] ) constituyen un dominio y reino de microorganismos unicelulares . Estos microbios son procariotas , lo que significa que no tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo rodeado de membrana en sus células.
Las arqueas fueron clasificadas inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. [ 80 ] Las células arqueas poseen propiedades únicas que las distinguen de los otros dos dominios de la vida: Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se subdividen en múltiples filos reconocidos . Su clasificación es difícil porque la mayoría no han sido aisladas en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [ 81 ] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas usan más fuentes de energía que los eucariotas: estas van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) usan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arquea hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte fundamental de la vida en la Tierra y podrían desempeñar funciones tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Los termoproteota (también conocidos como eocitos o crenarqueota) son un filo de arqueas que se cree que es muy abundante en los ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación del carbono. [ 82 ]
Los eocitos podrían ser las arqueas marinas más abundantes.
Las halobacterias , que se encuentran en aguas casi saturadas de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Células planas y de forma cuadrada de la arquea Haloquadratum walsbyi.
Methanosarcina barkeri , una arquea marina que produce metano
Eucariotas
Todos los organismos vivos se pueden clasificar como procariotas o eucariotas . La vida se originó a partir de procariotas unicelulares y posteriormente evolucionó hacia los eucariotas, más complejos. A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas están altamente organizadas. Los procariotas son las bacterias y las arqueas, mientras que los eucariotas son las demás formas de vida: protistas , plantas, hongos y animales. Los protistas suelen ser unicelulares, mientras que las plantas, los hongos y los animales suelen ser multicelulares .
Parece muy plausible que la raíz de los eucariotas se encuentre dentro de las arqueas; los parientes más cercanos conocidos actualmente podrían ser el filo Heimdallarchaeota del superfilo Asgard propuesto . Esta teoría es una versión moderna de un escenario propuesto originalmente en 1984 como la hipótesis del eocitos , cuando los Thermoproteota eran los parientes arqueales más cercanos conocidos de los eucariotas. Una posible forma de transición de microorganismo entre un procariota y un eucariota fue descubierta en 2012 por científicos japoneses. Parakaryon myojinensis es un microorganismo único, más grande que un procariota típico, pero con material nuclear encerrado en una membrana como en un eucariota, y la presencia de endosimbiontes . Se considera que esta es la primera forma evolutiva plausible de microorganismo, que muestra una etapa de desarrollo desde el procariota al eucariota. [ 83 ] [ 84 ]
protistas marinos
Los protistas son eucariotas que no pueden clasificarse como plantas, hongos ni animales. Suelen ser unicelulares y microscópicos. La vida se originó a partir de procariotas unicelulares (bacterias y arqueas) y posteriormente evolucionó hacia eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más evolucionadas, conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. El término protista se empezó a usar históricamente como un término de conveniencia para los eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No forman parte de la cladística moderna, ya que son parafiléticos (carecen de un ancestro común).
Por modo trófico
Los protistas se pueden dividir en cuatro grupos principales según si su nutrición es vegetal, animal, fúngica [ 85 ] o una mezcla de estas. [ 86 ]