Ejemplares de Archaeopteryx

La pluma fue descrita por primera vez en una serie de cartas intercambiadas entre Hermann von Meyer y Heinrich Georg Bronn , editor de la revista alemana Jahrbuch für Mineralogie . Al examinar el fósil en ambas placas divididas, von Meyer lo reconoció de inmediato como una pluma de ave asimétrica, probablemente de un ala, con una "punta de ángulo obtuso" y una "barba abierta aquí y allá", y observó su aspecto negruzco. Seis semanas después de escribir esta primera carta en agosto de 1861, von Meyer volvió a escribir al editor indicando que le habían informado de un esqueleto casi completo de un animal con plumas procedente de los mismos depósitos de esquisto litográfico, que más tarde se conocería como el espécimen de Londres. Casualmente, von Meyer propuso el nombre Archaeopteryx lithographica para la pluma, pero no para el esqueleto. Por lo tanto, el nombre oficial del animal se vinculó originalmente a la pluma individual en lugar de a un esqueleto real, y se considera formalmente el holotipo original. ^{[ 4 ] [ 6 ]}

Aunque a menudo se menciona el año 1860 como el del descubrimiento de la pluma, no hay pruebas de esta fecha, y algunos autores consideran más probable que se encontrara en 1861, ya que parece razonable que la carta original de von Meyer se enviara poco después de que la pluma llegara a su poder. La pluma fue descubierta en la cantera comunitaria de Solnhofen, situada al suroeste del municipio de Solnhofen, en una zona boscosa conocida como Truhenleite, que se inauguró en 1738. Allí se exponen 25 metros del perfil de piedra caliza de los estratos superiores de Solnhofen, pero no se ha proporcionado información sobre el horizonte de donde procede la pluma, aunque el color oscuro del fósil podría indicar que proviene de un nivel más profundo donde estaba protegido de la erosión. Hoy en día, la cantera está abandonada y la zona está urbanizada. ^{[ 4 ]}

Von Meyer publicó su descripción oficial de la pluma en la revista Palaeontographica en abril de 1862, donde expresó ciertas dudas sobre su edad y procedencia exactas. En su descripción original, von Meyer no mencionó ni al descubridor ni al coleccionista, y omitió cualquier información diagnóstica sobre su anterior propietario. No fue hasta el año de la muerte de von Meyer, 1869, que la losa principal pasó a formar parte de las colecciones de Múnich. La contralámina de la pluma fue adquirida por el Museo de Historia Natural de Berlín en 1876, tras haber pertenecido a la colección privada de von Fischer, un médico de Múnich. ^{[ 7 ]}

También hubo cierta incertidumbre inicial sobre si el fósil representaba una pluma real como en las aves modernas, aunque von Meyer señaló que no pudo detectar ninguna diferencia morfológica entre la impronta del fósil y las plumas modernas, y pudo reconocer el raquis central, las bárbulas y las barbas. Describió el extremo inferior del raquis (el cálamo ) como menos claramente impreso que el resto, y concluyó que la pluma pudo haber pertenecido a un individuo juvenil para quien el raquis aún era blando. Von Meyer también observó que, debido a la compresión, la barba estaba partida en varios lugares. Como parte de su descripción original, von Meyer comparó la pluma con la de una perdiz, señalando que la única diferencia discernible era que era ligeramente más pequeña y menos redondeada en el extremo. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Al principio, también existían dudas sobre si la pluma era un fósil auténtico de la caliza litográfica de Solnhofen. Von Meyer consideró su conservación inusual y, por lo tanto, sospechosa, ya que parecía estar «transformada en una sustancia negra» que le recordaba a las dendritas , que son pseudofósiles inorgánicos . Pensó que era posible que alguien hubiera pintado hábilmente la pluma sobre la piedra. Sin embargo, no podía concebir una forma artificial en la que una pluma tan perfecta —especialmente porque se reproducía como una imagen especular perfecta en ambas placas— pudiera ser creada por una mano humana, y por lo tanto concluyó que la pluma debía ser auténtica. ^{[ 9 ]}

Aunque von Meyer estaba seguro de que la pluma fósil era real, se mostró muy reacio a atribuirla con certeza a un ave, señalando que el esqueleto con plumas correspondiente podría ser "un animal con plumas que difiere esencialmente de nuestras aves". Su reticencia a vincular las plumas con las aves con certeza resultó profética, ya que precedió en más de un siglo al descubrimiento de plumas muy avanzadas, similares a las de las aves, en dinosaurios terópodos no aviares. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

La pluma tiene una longitud total de 58 mm (2,3 pulg.) , y el raquis mide 12 mm (0,47 pulg.) en su margen más ancho. El extremo de la pluma tiene un ángulo obtuso de 110°, mientras que las bárbulas se ramifican desde el raquis en un ángulo de aproximadamente 25°. Las bárbulas se ramifican notablemente en barbillas, como en las plumas de las aves modernas. La base de la pluma consta de bárbulas plumosas que no están conectadas entre sí y dan como resultado una apariencia de plumón. Este mechón de plumón llevó a Griffiths a concluir que el Archaeopteryx podría haber sido endotérmico, ya que implica el uso de aislamiento térmico. ^{[ 11 ] [ 5 ]}    

La pluma es claramente asimétrica, lo que los investigadores han interpretado como una clara indicación de su función aerodinámica como pluma de vuelo. ^{[ 14 ]} Dado que la pluma guarda poca semejanza con las rectrices (plumas de la cola) de los demás esqueletos completos de Archaeopteryx , generalmente se piensa que es una pluma del ala: Griffiths y otros concluyeron que era un remex (pluma del ala), mientras que Carney y colegas en 2012 la interpretaron como una pluma cobertera . ^{[ 12 ]} La pluma tiene un grado de asimetría relativamente bajo, lo que Speakman y Thompson en 1994 concluyeron que indica que es un remex secundario. ^{[ 15 ]} Si este es el caso, entonces se habría originado de un animal más pequeño incluso que el espécimen Eichstätt, que es el espécimen de Archaeopteryx más pequeño conocido hasta la fecha. Esto es consistente con la interpretación mucho anterior de von Meyer de que la pluma perteneció a un juvenil. ^{[ 11 ]}

Aunque el cálamo (cálamo) de la pluma ya no es visible, Kaye y sus colegas identificaron un halo geoquímico correspondiente mediante fluorescencia estimulada por láser en 2019. Sobre esta base, pusieron en duda todas estas interpretaciones. Primero, observaron que la pluma es más curva y menos asimétrica que las rémiges primarias conocidas de Archaeopteryx , y demasiado corta en relación con las rémiges secundarias de otros especímenes. A diferencia de las coberteras de las aves modernas, también observaron que la línea central del cálamo es recta y no en forma de S, aunque no descartaron que se tratara de una cobertera o una pluma de contorno (corporal). ^{[ 13 ]} Carney y sus colegas proporcionaron una refutación a Kaye y sus colegas en 2020; señalaron que Kaye y sus colegas subestimaron la longitud del cálamo basándose en la descripción de von Meyer, y observaron que las coberteras sin líneas centrales en forma de S se encuentran en las puntas de las alas de las aves. Consideraron que la pluma era más consistente con una cobertera primaria mayor superior que con cualquier otro tipo de pluma. ^{[ 16 ]}

La pluma fue estudiada bajo luz ultravioleta por Tischlinger y Unwin en 2004, y encontraron un patrón de manchas oscuras y claras visible a cada lado del raquis. Esto se interpretó como restos del diseño de pigmentación original que la pluma habría tenido en vida, similar a las manchas y barras en las plumas de las perdices o aves rapaces modernas. ^{[ 17 ]} Sin embargo, no es posible estar completamente seguro de esto, por lo que no se pueden extraer conclusiones definitivas sobre la coloración y el patrón del plumaje a partir de este estudio. ^{[ 11 ]}

En 2012, Carney y sus colegas realizaron el primer estudio de color en un espécimen de Archaeopteryx con el fósil de esta única pluma. Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de energía dispersiva, el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en el fósil. La estructura resultante se comparó con la de 87 especies de aves modernas y se determinó con un alto porcentaje de probabilidad que era de color negro. Si bien el estudio no significa que Archaeopteryx fuera completamente negro, sí sugiere que tenía cierta coloración negra que incluía las coberteras (o posiblemente las rémiges secundarias). Carney señaló que esto es consistente con lo que sabemos sobre las características de vuelo modernas, ya que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para el vuelo. ^{[ 12 ]} En 2020, repitieron el análisis utilizando las impresiones de melanosomas del espécimen y un conjunto de datos ampliado de aves, y predijeron una coloración negro mate (no iridiscente ) con alta probabilidad. Reconstruyeron la pluma entera como negra, con la punta más oscura. ^{[ 16 ]}

La conservación de la pluma fósil es inusual. A diferencia de las impresiones de plumas encontradas en los esqueletos completos de Archaeopteryx , la pluma aislada se conserva como una película oscura, que podría estar compuesta de materia orgánica (como en la mayoría de las plumas fósiles) o de minerales inorgánicos. Si bien teóricamente es posible determinar su composición, estudiar el componente físico de la película oscura conservada requeriría extraer una cierta cantidad de material del fósil, y ningún conservador estaba dispuesto a autorizar tal daño a un valioso espécimen holotipo. Dado que las dendritas son muy comunes en las calizas de Solnhofen, es posible que las estructuras se hayan formado a lo largo de las grietas y fisuras de la caliza, y posteriormente hayan penetrado en el pequeño hueco que dejó la descomposición de la pluma. Las soluciones de dióxido de manganeso podrían entonces haber imitado todos los detalles finos de la pluma original, creando un pseudomorfo . ^{[ 11 ]}

Billy y Cailleux, en 1969, propusieron un mecanismo por el cual las bacterias podrían haber creado un efecto similar con dióxido de manganeso. ^{[ 18 ]} Davis y Briggs (1995) estudiaron que la fosilización de las plumas a menudo implica la formación de tapetes bacterianos, y encontraron bacterias fósiles con microscopía electrónica de barrido en las plumas fósiles de aves de la Formación Green River del Eoceno y la Formación Crato del Cretácico . ^{[ 19 ]} Sin embargo, una investigación SEM en la pluma aislada de Archaeopteryx también requeriría la extracción de una muestra, y aún no se ha realizado. ^{[ 11 ]}

Una explicación para la marcada diferencia en la conservación entre la pluma aislada y las plumas corporales de especímenes esqueléticos conocidos es que la pluma individual probablemente se desprendió durante la muda. Esto significa que no habría estado conectada al cuerpo por ligamentos y tejido conectivo, y probablemente se perdió en tierra firme y fue arrastrada por el agua o el viento hacia la laguna. La pluma podría haber sido colonizada por bacterias durante su recorrido, ya que probablemente no se hundió hasta el fondo inmediatamente después de desprenderse, lo que podría haber iniciado los procesos tafonómicos que dependen de la presencia de bacterias. ^{[ 5 ] [ 11 ]}

Una característica única del espécimen de pluma aislado es que presenta una serie de pequeñas manchas y filamentos negros, de un diámetro similar al de las bárbulas de la pluma, tanto a lo largo de la pluma como en las superficies de ambas losas. Von Meyer señaló estas estructuras en su descripción original y las describió como similares a "pelos cortos" que probablemente provenían de la piel del animal. Sin embargo, debido a que se depositaron tanto en la superficie superior como en la inferior de las losas, lo que indica que se depositaron en momentos diferentes, es más probable que sean restos de material vegetal que pudo haber sido triturado antes de ser arrastrado a la laguna junto con la pluma. ^{[ 6 ] [ 11 ]}

Archaeopteryx lithographica fue nombrada inicialmente por esta pluma original, en lugar del esqueleto completo que se encontró aproximadamente al mismo tiempo, y la pluma fue originalmente el espécimen tipo formal y holotipo de la especie. Existen problemas evidentes con esta idea, como el hecho de que la pluma podría haber pertenecido a un juvenil, o posiblemente a otra especie completamente distinta. ^{[ 17 ]}

El ángulo obtuso distal en la punta no es una característica que se encuentre en las plumas de ningún otro esqueleto de Archaeopteryx con impresiones de tegumento. Sin embargo, es posible que el extraño ángulo de la punta sea un artefacto causado por una preservación inadecuada, como señalaron Tischlinger y Unwin en 2004. ^{[ 17 ]} Speakman y Thomson también encontraron que el grado de asimetría es diferente en esta pluma aislada que en plumas similares de los especímenes esqueléticos de Archaeopteryx : la asimetría de las plumas en los esqueletos varió de 1,44 en el espécimen de Londres a 1,46 en el espécimen de Berlín, mientras que la pluma individual tiene una relación de asimetría de 2,2. ^{[ 15 ]} Sin embargo, estas mediciones no son concluyentes porque las diferencias en la asimetría pueden deberse a extremos distales incompletos, superposición o escalamiento monomórfico, y pueden ser insignificantes para determinar la posición filogenética de esta pluma. ^{[ 11 ]}

Debido a la inconsistencia en la morfología entre la pluma y otros especímenes conocidos de Archaeopteryx , Kaye y sus colegas también sugirieron en 2019 que podría haberse originado de otro dinosaurio, ya sea un avialano o un miembro más basal del grupo más amplio Pennaraptora . ^{[ 13 ]} Sin embargo, Carney y sus colegas pusieron en duda esta sugerencia en 2020, señalando que la pluma es próxima en tiempo y espacio a otros especímenes de Archaeopteryx , y que sería más probable que la pluma estuviera dentro del rango de variación individual entre Archaeopteryx . ^{[ 16 ]}

Aún no se ha resuelto si la pluma pertenece realmente a Archaeopteryx o a un taxón diferente, pero lo que sí es seguro es que representa el ejemplo más antiguo de una pluma de ave en el registro fósil. ^{[ 11 ]}

Mientras se desarrollaban los debates sobre la naturaleza del nuevo animal con plumas, se llevaban a cabo negociaciones entre el Dr. Häberlein y el Museo Británico de Londres, ya que la oferta de venta a la Colección Estatal Bávara había fracasado. El 28 de febrero de 1862, George Robert Waterhouse , conservador del Departamento Geológico del Museo Británico, escribió una carta a Häberlein preguntándole si estaría dispuesto a vender el fósil. Esta carta fue escrita a petición de Richard Owen , superintendente de la división de Historia Natural del Museo Británico. Häberlein estaba interesado en vender, pero dejó claro que tenía muchos otros compradores potenciales interesados ​​de diversos países, y la competencia estaba elevando bastante el precio. ^{[ 29 ]} Tenía 74 años y estaba bastante enfermo en ese momento, y deseaba vender toda su colección de fósiles de Solnhofen, que era bastante considerable. Su precio original para toda su colección se fijó en 750 libras esterlinas . ^{[ 30 ]} Owen presentó esta carta a su museo y, posteriormente, fue enviado a Pappenheim para negociar con Häberlein, pero tenía órdenes de no gastar más de 500 libras. Sin embargo, Häberlein no estaba dispuesto a desprenderse del fósil por menos de 650 libras. ^{[ 31 ]}

Durante varias semanas, el museo luchó por encontrar una solución que se ajustara a su presupuesto. Finalmente, Waterhouse y Owen ofrecieron a Häberlein 450 libras por el ejemplar de Archaeopteryx ese mismo año, y 250 libras adicionales al año siguiente por el resto de la colección. Häberlein aceptó con cierta reticencia, y el fósil fue embalado y enviado a Londres a finales de septiembre de 1862. ^{[ 32 ]} Tal como se prometió, el resto de la colección —un total de 1756 ejemplares de Solnhofen— fue adquirida al año siguiente. De esta forma, el Museo de Londres adquirió una colección de fósiles verdaderamente importante, muchos de ellos bastante raros o aún sin describir en aquel entonces. ^{[ 33 ]}

Wellnhofer señala que probablemente no fue el precio lo que impidió que la Colección Paleontológica Estatal de Baviera en Múnich adquiriera el fósil, sino más bien la actitud vacilante de Andreas Wagner, que retrasó cualquier acción. Tras la muerte de Wagner en 1861, las negociaciones con Häberlein sin duda habrían sido mucho más difíciles. A raíz de esta importante transacción del primer fósil corporal de Archaeopteryx , muchos científicos alemanes lamentaron profundamente su partida de su tierra natal a Londres. El zoólogo de Frankfurt , David Friedrich Weinland, por ejemplo, comentó que «los ingleses se volvieron codiciosos del tesoro». ^{[ 33 ] [ 34 ]}

El precio final de venta de la colección, 700 libras esterlinas, o 8400 florines bávaros , se calculó en aproximadamente 18 340 libras esterlinas en 1987, ^{[ 35 ]} aunque es posible que dicho cálculo sea bajo. En cualquier caso, en aquel momento se consideró una pequeña fortuna. Häberlein supuestamente utilizó el pago como dote para una de sus hijas. ^{[ 31 ] [ 33 ]}

Andreas Wagner elaboró ​​la primera descripción del fósil a pesar de no haberlo visto aún; su interpretación se basó en los informes de Albert Oppel y Friedrich Ernst Witte. Wagner comparó el espécimen con el pterosaurio de cola larga Rhamphorhynchus y sugirió que el tegumento del espécimen de Londres no era idéntico a las plumas de las aves. De hecho, Wagner creía que el espécimen representaba un reptil e intentó nombrarlo Griphosaurus , el reptil enigmático. ^{[ 37 ]}

En octubre de 1862, el fósil llegó a Londres y Richard Owen comenzó de inmediato la investigación científica. Owen, entonces un firme opositor de la teoría de la evolución darwiniana, estaba profundamente interesado en este llamado fósil de transición que mostraba una extraña mezcla de características aviares y reptilianas. Su primera presentación de los resultados de su investigación fue una conferencia en la Royal Society de Londres en noviembre, y se publicó como resumen en las Actas de la Royal Society al año siguiente. Allí consideró la única pluma descrita por von Meyer en 1861 y asignó al nuevo esqueleto el mismo género. Owen especuló sobre posibles formas de Archaeopteryx con cola corta y larga y, basándose en esto, asignó al espécimen de Londres el nombre de especie macrura , que significa "cola larga". ^{[ 38 ]}

Owen, quien publicó una monografía sobre el espécimen en 1863, generalmente consideró al animal como un ave a pesar de describir su estructura y proporciones como parecidas a las de una ardilla voladora . Después de realizar una comparación embriológica con aves modernas, notó una similitud entre Archaeopteryx y la etapa embrionaria de las aves, concluyendo que el primero probablemente era un "arquetipo" o especie creada del linaje de las aves. La monografía de Owen presentó una descripción de la osteología y el plumaje, aunque omitió varios elementos. Debido a su similitud general con la estructura de las aves modernas, Owen postuló un instrumento córneo sin dientes similar a un pico "adaptado para acicalarse", e interpretó erróneamente el fragmento de una mandíbula superior con dientes, ubicado junto a la pelvis en el espécimen, como los restos de un pez. ^{[ 38 ]} Fragmentos de la caja craneana y la mandíbula superior fueron posteriormente identificados y publicados por otros investigadores. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

Si bien la monografía de Owen de 1863 sobre el espécimen se considera históricamente la primera descripción real de Archaeopteryx , Henry Woodward , asistente del Departamento Geológico del Museo Británico, había publicado un artículo más breve sobre el espécimen en diciembre de 1862. En él proporcionó una descripción detallada, así como la primera ilustración publicada del espécimen, dibujada a partir del original. ^{[ 36 ]} En lugar de intentar robarle el mérito a Owen, Woodward le dio el crédito correspondiente en este artículo como su descriptor oficial. Sin embargo, el artículo de Woodward precipitó el primer auge de conocimiento generalizado del espécimen en toda Europa. ^{[ 41 ]} En los años posteriores del siglo XIX, el espécimen de Londres fue objeto de varios análisis por parte de otros investigadores de importancia histórica, incluidos Thomas Huxley , Othniel Charles Marsh , Wilhelm Dames y Bronislav Petronievics . Gran parte de este estudio inicial fue relevante para la controversia en torno a las posibles divisiones taxonómicas de los especímenes de Archaeopteryx . ^{[ 42 ]}

El espécimen de Londres muestra que el animal había sufrido un estado avanzado de descomposición después de la muerte, reflejado en las partes faltantes, incluyendo un pie, algunos dedos y la cabeza. Ambas alas se conservan extendidas en forma de abanico con impresiones de plumas bien definidas. La extremidad posterior izquierda se conserva completa con cuatro dedos con garras; solo quedan las porciones superior e inferior de la pierna derecha. El fémur, la pelvis y las falanges restantes, aunque relativamente completas, están desarticuladas y dispersas por la placa. ^{[ 38 ]} Debido a esta dispersión de los huesos de la mano, Owen describió erróneamente las manos como de dos dedos originalmente; los tres dedos del animal solo se conocieron con certeza tras el descubrimiento del espécimen de Berlín. ^{[ 45 ]} Se estima que la descomposición del espécimen de Londres duró semanas, con un tiempo máximo de "desplazamiento" estimado en 27 días. Es probable que transcurrieran semanas o meses entre el momento de la deposición y el entierro. ^{[ 46 ]}

Si bien Owen pasó por alto prácticamente cualquier indicio de la presencia de fragmentos de cráneo, ^{[ 38 ]} investigadores posteriores sí los detectaron, pero su estudio detallado se vio dificultado por estar parcialmente ocultos dentro de la piedra. ^{[ 31 ]} Esto dio lugar a reconstrucciones de la caja craneana más estrechas de lo que probablemente era en vida hasta las últimas décadas. Aunque el espécimen parece carecer de cabeza y así se informó en la descripción original, en 1982 se aislaron fragmentos del cráneo mediante estudios posteriores, ^{[ 47 ]} y un año después se logró una reconstrucción detallada de la caja craneana. ^{[ 48 ]} Estudios posteriores realizados en las décadas de 1980 y 1990 revelaron que la caja craneana y la región del oído, si bien primitivas, son esencialmente aviares y de estructura similar a la de las aves modernas. ^{[ 49 ]} Estos análisis también reforzaron las conclusiones de que el espécimen de Londres probablemente representa a un individuo juvenil. ^{[ 50 ]}

Los restos de la mandíbula superior del espécimen de Londres también se conservan en la losa principal cerca del fémur, que incluye al menos un diente aún en su alvéolo, cuyos análisis revelan similitud con los dientes del espécimen de Berlín. Si bien otros fragmentos del cráneo yacen cerca, en general están lo suficientemente fragmentados como para que no se pueda deducir de ellos de forma inequívoca. ^{[ 51 ]}

La columna vertebral del espécimen de Londres muestra una serie cervical incompleta, 22 vértebras articuladas por encima de la cola, cinco o seis sacras y 23 vértebras caudales. El número de vértebras caudales es una más que en los especímenes de Berlín y Eichstätt, y una más que en el espécimen de Múnich, lo que podría deberse a variabilidad individual. ^{[ 31 ] [ 51 ]}

Tres costillas dorsales izquierdas y seis derechas se conservan en articulación aproximada con las vértebras. Varias gastralias se conservan dispersas por toda la placa. La escápula, el coracoides y la fúrcula se conservan en la losa principal. El coracoides tiene aproximadamente un tercio de la longitud de la escápula y es mucho menos alargado que en las aves modernas. Esta brevedad llevó originalmente a de Beer a incluir que los músculos pectorales cortos del Archaeopteryx probablemente indicaban que tenía muy poca capacidad de vuelo. ^{[ 31 ]} La fúrcula (hueso de la suerte) está bien conservada y se encuentra entre las escápulas; su forma de bumerán revela un ángulo de 75 grados entre sus ramas. ^{[ 51 ]} De Beer identificó una masa ósea comprimida como un esternón en el espécimen de Londres, ^{[ 31 ]} pero investigadores posteriores cuestionaron esto, ya que era más probable que fuera una concreción de vértebras incrustada por calcita . Que Archaeopteryx careciera de esternón óseo concuerda con el consenso actual de que muchos especímenes de Archaeopteryx , incluido el de Londres, probablemente representaban animales inmaduros cuyos esternones aún eran cartilaginosos. La cintura pélvica se muestra separada en sus tres componentes en la losa principal. ^{[ 52 ]}

Ambos brazos se conservan cerca de su articulación natural con la cintura escapular, aunque desplazados. El cúbito es más robusto y curvo que el radio, que es delgado. Una confusa mezcla de metacarpianos ha llevado a algunos investigadores a concluir el inicio de la fusión entre carpianos y metacarpianos; ^{[ 31 ]} esto ha sido rechazado por investigadores posteriores. Faltan la mayoría de los huesos manuales del ala derecha, y el ala izquierda conserva dos metacarpianos, el carpo semilunar y dos falanges largas y delgadas con garras grandes y fuertemente curvadas. La ausencia del tercer dedo llevó a Owen a concluir que Archaeopteryx tenía una mano de dos dedos en su descripción original. ^{[ 38 ] [ 52 ]}

La extremidad posterior izquierda se conserva completamente en la losa principal y muestra un fémur ligeramente curvado, una cicatriz muscular proximal que probablemente representa el trocánter mayor, una tibia y un peroné delgados, un tibiotarso notablemente parecido al de un ave y los cuatro delicados dedos del pie. La extremidad posterior derecha muestra solo un fémur y una tibia desarticulados. El primer dedo es muy corto e incluye una garra robusta y fuertemente recurvada que está orientada en dirección opuesta a los demás dedos. Si bien esta conclusión no necesariamente sería corroborada por especímenes posteriores, la forma y la posición del hallux llevaron a de Beer a concluir que el animal tenía un estilo de vida arborícola y posado. ^{[ 31 ]}

En el ejemplar de Londres se conservan las plumas de vuelo, que incluyen las rémiges primarias, las rémiges secundarias y las rectrices de la cola, aunque no se documentan plumas de contorno. El ala derecha se conserva mejor que la izquierda, aunque incluso en ella no se puede determinar una disposición precisa de las primarias y secundarias, que parecen emerger en forma de abanico desde una zona central. Las primarias y las secundarias distales parecen tener la misma longitud, aproximadamente 130  mm. El recuento original de De Beer de seis primarias y diez secundarias es considerablemente menor que el número documentado en el ejemplar posterior de Berlín. También observó plumas coberteras sobre la base de las primarias, que muestran finos detalles de las bárbulas. Observó la similitud en forma y estructura de estas plumas coberteras con el ejemplar de pluma original descrito por von Meyer. ^{[ 31 ]}

La cola muestra rectrices completamente conservadas a lo largo de cada lado de la larga cola ósea. Son pares, con una pluma a cada lado de cada vértebra desde la sexta caudal en adelante hasta la punta. Los cinco pares proximales tienen 60  mm de longitud y aumentan notablemente de tamaño hasta alcanzar una longitud máxima de 120  mm en la undécima caudal; a partir de ahí, comienzan a disminuir hasta  alcanzar una longitud terminal de 90 mm en la punta de la cola. ^{[ 31 ] [ 52 ]}

Con el ejemplar de Londres ahora en manos de Gran Bretaña, un segundo ejemplar completo, desenterrado varios años después, atrajo mucha atención y el consiguiente conflicto en Alemania. Tras su compra privada por Häberlein, su primera mención pública apareció en la revista "Leopoldina", seguida poco después por una breve reseña en el periódico "Neues Jahrbuch", ambas en mayo de 1877. En el "Neues" apareció bajo el título "Petrefaktenhandel" ("comercio de fósiles"), donde Häberlein lo ofrecía a la venta —como un pterosaurio— junto con su colección de pterosaurios (reales) de Solnhofen. ^{[ 54 ]}

Se desconoce la fecha exacta del descubrimiento original del espécimen, pero se estima que tuvo lugar entre 1874 y otoño de 1876, poco antes de que Dörr lo entregara a Häberlein. Existen discrepancias en los informes sobre el año de su descubrimiento. Tischlinger (2005), por ejemplo, afirma que el fósil fue descubierto en 1874 o 1875, algún tiempo antes de su compra por Häberlein. ^{[ 55 ]} De igual modo, el precio original del fósil es objeto de informes contradictorios y especulativos. Las sugerencias van desde 140 marcos, ^{[ 56 ]} 1400 marcos, ^{[ 57 ]} hasta 2000 marcos. ^{[ 58 ]} Wellnhofer (2009) incluso menciona, basándose en una declaración de la bisnieta del propietario de la cantera, Jakob Niemeyer, que solo Häberlein conocía el verdadero valor del espécimen y lo había comprado fingiendo que era un pterosaurio. ^{[ 59 ]}

La preparación original del espécimen, que exponía solo una parte de la cola, fue realizada por Ernst Häberlein, quien lo adquirió aún cubierto en su mayor parte por la matriz . Esto probablemente explica su identificación errónea como un pterosaurio, a pesar de su esqueleto y las impresiones de plumas ahora claramente visibles. Tras exponer estas características únicas, Häberlein ofreció inicialmente el espécimen a la Colección Paleontológica Estatal de Baviera por un precio de venta de 15 000 florines, equivalentes a 25 710 marcos. La colección estatal no pudo reunir el dinero y el parlamento bávaro no autorizó el gasto, a pesar de los esfuerzos del entonces director interino de la colección estatal, Karl Zittel , quien describió apasionadamente la «belleza impecable» de la cola expuesta. ^{[ 60 ]}

Una de las primeras ofertas por el fósil provino de O. C. Marsh, del Museo Peabody de Yale en Estados Unidos, quien ofreció 1000 marcos alemanes. Häberlein rechazó esta oferta, a la que siguió una importante contraoferta de 10 000 dólares por parte de F. A. Schwartz, de Núremberg . No hay evidencia de que Marsh estuviera interesado en seguir negociando, y los historiadores especulan que esto podría deberse a que Marsh sospechaba que el fósil podría ser un fraude, tras las afirmaciones al respecto publicadas en un periódico de Núremberg. ^{[ 61 ]}

En ese momento, Häberlein ofreció vender el fósil al Museo Británico de Londres mediante una carta dirigida al director del Departamento de Geología, GR Waterhouse, quien había negociado con el padre de Häberlein por el primer ejemplar. Sin embargo, esta vez Waterhouse retrasó la posible transacción y trató de negociar el precio, probablemente debido a que el ejemplar aún no estaba completamente preparado. Al año siguiente, Häberlein intentó vender el ejemplar al King's College de Londres por 1600 libras, más del doble de lo que su padre había vendido el primer ejemplar, sin éxito. Mientras tanto, continuó trabajando en la preparación del fósil, aunque de forma extremadamente errática, tosca y amateur. ^{[ 62 ]} Para 1877 había reensamblado las impresiones negativas en la placa de la encimera, revelando el esqueleto completo y el plumaje de sus alas extendidas y cola en la placa principal. Ahora que la integridad y la belleza del fósil estaban a la vista de todos, Häberlein comenzó a pedir 36.000 marcos por su venta, un precio que ningún museo del mundo podía alcanzar. ^{[ 63 ]}

A medida que los representantes alemanes deseaban cada vez más el valioso fósil, se intentó negociar con el emperador alemán y el rey de Baviera, pero el intento fracasó. ^{[ 57 ]} Este fracaso indignó al profesor de geología de la Universidad de Ginebra , Carl Vogt , quien comentó que el emperador «habría accedido a adquirir el ejemplar si se hubiera tratado de un cañón o una pistola petrificada». ^{[ 64 ]} Esta declaración fue interpretada en Alemania como un insulto traidor, especialmente tras su posterior publicación en una revista francesa. En ese momento, Häberlein intentaba vender su fósil a museos de Múnich, Berlín y Ginebra; para ello, contactó con Vogt y redujo su precio a 26 000 marcos, un precio que el museo de Ginebra seguía sin poder pagar. ^{[ 65 ]}

En 1880, Häberlein escribió al Museo Mineralógico de la Universidad Friedrich-Wilhelms de Berlín en un nuevo intento de venta, al precio considerablemente reducido de 26.000 marcos. El director del museo, Ernst Beyrich, viajó para reunirse con Häberlein e inspeccionar el fósil en la primavera de marzo de 1880. A pesar de su recomendación urgente de adquirirlo, no se pudieron reunir los fondos necesarios. Solo gracias a la intervención del renombrado industrial alemán Werner von Siemens , fundador de la empresa de ingeniería Siemens , el ejemplar fue finalmente adquirido para el museo de Berlín. Von Siemens, quien se enteró del ejemplar y de las dificultades para su venta a través del conservador del museo, Wilhelm Dames , propuso simplemente comprar el fósil él mismo y permitir que pasara a formar parte de la colección paleontológica de la Universidad Friedrich Wilhelm (la Universidad de Berlín, que en la actualidad se llama «Universidad Humboldt de Berlín» desde 1949). Tras varios años de tensión, el fósil fue finalmente reclamado por Alemania por una suma de 20.000 marcos en abril de 1880, momento en el que von Siemens lo puso inmediatamente a disposición del Museo Mineralógico de Berlín para su investigación. ^{[ 66 ]}

El profesor de geología de la Universidad de Ginebra, Carl Vogt, fue el primero en mostrar interés en someter el espécimen a estudio científico. Sin embargo, sus intentos iniciales se realizaron antes de que el espécimen fuera adquirido por una institución científica y aún estuviera en posesión del médico Karl Häberlein. Mientras Häberlein luchaba por vender el espécimen, Vogt se esforzó por examinarlo y publicar un estudio científico sobre él, a pesar de que Häberlein había acordado no permitir que nadie produjera un molde, una duplicación, un dibujo o una fotografía del fósil. No obstante, Vogt publicó una fotografía del espécimen que le había confiado Häberlein en la revista berlinesa "Naturforscher" en septiembre de 1879, la primera foto publicada del fósil. ^{[ 67 ]} Posteriormente, publicó sobre el espécimen en varios artículos en Alemania, Suiza, Inglaterra y Francia, además de presentarlo en una reunión de naturalistas suizos en 1879. ^{[ 64 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]}

A pesar de las deficiencias de estos primeros intentos, Vogt fue notable porque su apasionada defensa de la teoría evolutiva, muy en línea con las predicciones anteriores de Thomas Huxley sobre dinosaurios y aves, fue en gran medida acertada con respecto al papel del Archaeopteryx en la evolución de las aves. Trabajando a partir del espécimen de Berlín, Vogt describió el género como un "reptil volador provisto de plumas de ave" y no un ave ni un reptil, sino un "eslabón intermedio entre ambos". ^{[ 70 ]} Sin embargo, también predijo incorrectamente que Aves era un taxón parafilético en el que las ratites evolucionaron de los dinosaurios y las aves voladoras de Archaeopteryx . ^{[ 67 ] [ 69 ]} Muchas de estas primeras conclusiones fueron refutadas por el paleontólogo londinense Harry Govier Seeley en 1881, quien creía que el animal era un ave verdadera. Seeley también postuló originalmente que el espécimen de Berlín podría representar una especie distinta del espécimen de Londres, basándose en una comparación de las medidas esqueléticas entre ambos. ^{[ 71 ]}

El famoso paleontólogo Othniel Charles Marsh, de Yale, tuvo la oportunidad de estudiar los especímenes de Londres y Berlín en 1881. Describió sus hallazgos en una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia en York, Inglaterra, donde informó sobre características de los fósiles que hasta entonces habían pasado desapercibidas, incluyendo dientes reales. Marsh, al igual que Seeley, defendió que el animal representaba un ave real, aunque la más reptiliana conocida. ^{[ 72 ]} El geólogo John Evans también estudió el fósil en 1881 y observó que las plumas de las extremidades posteriores del animal parecen tener la misma estructura que las de las alas y podrían haber actuado como estructuras de sustentación en vuelo. ^{[ 73 ]} Esta idea posteriormente sirvió de base para la predicción del zoólogo estadounidense William Beebe de que un ancestro de cuatro alas desempeñó un papel fundamental en la evolución aviar. ^{[ 74 ]}

El conservador del museo, Wilhelm Dames, fue el responsable de la primera descripción científica completa del espécimen de Berlín. Antes de esta extensa monografía de 1884, Dames ya había publicado algunos artículos más breves sobre la morfología del cráneo cuando aún estaba parcialmente cubierto por la matriz. Ahora que el espécimen estaba bajo su control y completamente expuesto, su posterior estudio y monografía constituyeron la primera descripción exhaustiva de un espécimen de Archaeopteryx que no había sido desarticulado. ^{[ 75 ]}

Como es común entre los vertebrados de Solnhofen, el cuello y la cabeza del espécimen de Berlín están muy curvados. La cintura escapular se ha desplazado de la columna vertebral unos 4  cm; esto da al espécimen la ilusión de tener alas más bajas de lo que probablemente las tenía en vida. La articulación natural del húmero con la cavidad glenoidea de la cintura revela que las alas del animal vivo tenían una posición más dorsal. ^{[ 77 ] [ 78 ]}

Los investigadores creen que el animal probablemente murió ahogado en un lago jurásico de Solnhofen, flotó en la superficie durante un tiempo y luego se hundió hasta el fondo de la laguna, donde quedó depositado en lodo rico en calcio. La excelente conservación del espécimen sugiere que permaneció en el lago durante un tiempo relativamente corto antes de ser depositado, tal vez del orden de horas o días. ^{[ 46 ]}

Mientras que el espécimen de Londres incluía solo algunos fragmentos de la caja craneana y la mandíbula superior, el espécimen de Archaeopteryx de Berlín tiene lo que a primera vista parece ser un cráneo casi perfectamente conservado. Una inspección más detallada revela que el cráneo, si bien es notable, tiene daños y defectos considerables, incluyendo compresión y daño en la región occipital, que está parcialmente ausente. La mandíbula está tan fuertemente presionada contra la mandíbula superior que parte de ella está oculta por superposición. La órbita (cavidad ocular) tiene un diámetro de 14  mm e incluye un anillo escleral conservado compuesto por 12 elementos superpuestos. ^{[ 75 ]} Muchos elementos más pequeños del cráneo están distorsionados y su forma, posición y tamaño exactos han sido históricamente objeto de debate. Sin embargo, las nuevas técnicas de imagen ultravioleta han revelado una naturaleza más definitiva de la morfología del cráneo. ^{[ 17 ] [ 55 ]}

El análisis de la dentición del espécimen muestra doce dientes en cada mitad de la hilera superior, probablemente cuatro en el premaxilar y ocho en el maxilar. Los dientes rostrales (cerca de la punta) son los más largos y disminuyen ligeramente de tamaño hacia la parte posterior. Dames (1884) describió la forma del diente como "cilíndrica"; otros autores la han descrito como alargada, con punta curva y generalmente delgada, con una superficie esmaltada lisa y orientada mayormente verticalmente en la mandíbula. Se observa una ligera constricción, o "cintura", aproximadamente a la mitad entre la raíz y la punta de la corona. ^{[ 79 ]}

Debajo del cráneo, el fósil muestra un notable grado de articulación. Las vértebras cervicales, por ejemplo, están todas menos una conservadas en su posición natural. El análisis de estas vértebras llevó a Dames a estimar una longitud del cuello de 60,5  mm. ^{[ 75 ]} Investigadores posteriores postularon una vértebra adicional y una medida ligeramente diferente. ^{[ 80 ]} Esta discrepancia se basa en diferentes interpretaciones de las dos primeras vértebras cervicales. ^{[ 81 ]} Britt et al. (1998) observaron aberturas laterales en estas vértebras del cuello y las interpretaron como forámenes neumáticos, lo que sugiere un sistema de sacos aéreos moderno. ^{[ 82 ]} Las primeras once o doce vértebras dorsales tienen costillas y estas tienen una longitud entre 5,5 y 7  mm con grandes espinas neurales. Se deduce una longitud sacra de alrededor de 6,5. Dames observó 20 vértebras caudales; Wellnhofer postula 21. ^{[ 83 ]} Dames también notó la similitud en las estructuras largas y en forma de varilla de la cola con las del pterosaurio volador Rhamphorhynchus , considerándolas tendones osificados. ^{[ 75 ]} Las costillas cervicales delgadas y puntiagudas comienzan en la tercera vértebra. Las más largas son de unos 50  mm y hay un total de once. ^{[ 17 ]} Las gastralias , o costillas del vientre, están dispuestas en 10 filas paralelas y su posición se sugiere como evidencia de la contracción post mortem del cuerpo. ^{[ 83 ]} Las escápulas están separadas por unos 17  mm y son aplanadas, estrechas y están colocadas en su posición natural. El coracoides , que comprende la otra mitad de la cintura pectoral , solo está bien conservado en el lado izquierdo, pero muestra una estructura rectangular aplanada. También se identifican pequeños fragmentos de la fúrcula , y como en otros especímenes de Archaeopteryx, se trata de una única estructura en forma de bumerán. ^{[ 84 ]}

Cierta controversia rodeó el esternón cuando se describió por primera vez. Dames (1897) ^{[ 85 ]} identificó por primera vez la estructura triangular y Petronievics (1925) ^{[ 86 ]} intentó reconstruirla posteriormente como carenada. El esternón identificado en el espécimen de Londres, por el contrario, parecía no carenado, y esta discrepancia llevó a Petronievics a clasificar el espécimen de Berlín como un género diferente, Archaeornis . El paleontólogo estadounidense John Ostrom identificó posteriormente la estructura como parte del coracoides derecho basándose en fotografías de rayos X de este espécimen. ^{[ 87 ]} Esta afirmación fue examinada mediante tecnología UV y posteriormente rechazada por Wellnhofer (1993) y Tischlinger y Unwin (2004), quienes la reclasificaron como parte del esternón, aunque mínimamente osificada (principalmente cartilaginosa). Esto apoya la idea de que el Archaeopteryx de Berlín no era un individuo completamente desarrollado en el momento de su muerte, sino que representa un animal inmaduro. ^{[ 17 ] [ 88 ]}

Dames consideró que la pelvis del espécimen de Berlín era marcadamente diferente de la del espécimen de Londres, lo que constituyó un punto importante a favor de asignar una nueva especie al Archaeopteryx de Berlín , siemensii , en honor a su generoso donante. ^{[ 85 ]} Sin embargo, otros investigadores cuestionaron esta diferencia, alegando que podía explicarse completamente por la deformación de los especímenes durante la preservación. ^{[ 31 ]} Por lo tanto, en un momento dado, los investigadores argumentaron a favor de un género y una especie separados para el espécimen de Berlín; Petronievics (1921) erigió el género Archaeornis y apoyó la afirmación de que " Archaeornis siemensii " carecía por completo de sínfisis púbica. ^{[ 84 ]} De Beer continuó objetando que estas diferencias eran de preservación y que ambos especímenes, si bien diferían en tamaño, poseían una morfología idéntica, una conclusión generalmente aceptada por paleontólogos posteriores. ^{[ 89 ]}

Las extremidades anteriores del espécimen de Berlín se encuentran entre los elementos mejor conservados del esqueleto. Ambos brazos están extendidos en vista dorsal, aún articulados con la cavidad del hombro. El codo articulado une el brazo superior en un ángulo de 45 grados; la muñeca une el antebrazo y la mano en un ángulo de 100 grados. Si bien este elemento inicialmente confundió a Dames, Petronievics ^{[ 86 ]} finalmente identificó un hueso carpiano distal grande y uno proximal más pequeño, que el paleontólogo danés Gerhard Heilmann identificó como un solo hueso fusionado. ^{[ 90 ]} Hoy reconocemos este hueso como el carpo semilunar, por su forma de media luna. Las manos del espécimen de Berlín están magníficamente conservadas y, a diferencia del espécimen de Londres, mostraron definitivamente las manos como tridentes, en lugar de bidentes. Aunque en contacto cercano y orientados paralelamente entre sí, los dedos no están fusionados como en las aves modernas. El primer dedo de la mano es el más corto, el segundo el más largo y el tercero intermedio. El primer dedo parecía ser más móvil que los demás. La posición del tercer dedo, que se superponía con el segundo en ambas extremidades anteriores, probablemente sea un desplazamiento post mortem. ^{[ 46 ]} La longitud total de la extremidad anterior del espécimen de Berlín es de unos 20  cm, poco más de la mitad de la longitud total del animal desde la nariz hasta la cola. ^{[ 91 ]}

A diferencia de las extremidades anteriores, ambas extremidades posteriores se conservan en el lado derecho del animal, lo que refleja una torsión del cuerpo del animal durante la conservación. El fémur izquierdo está mayormente oculto bajo la pelvis. ^{[ 75 ]} Se observan dos cicatrices musculares en el fémur, que John Ostrom comparó con el trocánter mayor de las aves modernas, así como con los dinosaurios terópodos. La tibia es delgada y recta, considerablemente más larga que el fémur, y tiene una cresta longitudinal donde contacta con el peroné. ^{[ 87 ]} Los tarsos están relativamente mal conservados. Los pies de cuatro dedos muestran un primer dedo corto que apunta hacia adelante y la curvatura de las garras pedales es menor que en las garras manuales, aunque con tubérculos flexores más grandes. ^{[ 17 ]} El pie completo mide aproximadamente 75  mm de longitud. Estas proporciones de las extremidades posteriores coinciden aproximadamente con las del espécimen de Londres. ^{[ 92 ]} El arco de la garra del dedo pedal central es de aproximadamente 120 grados, lo cual se acerca al promedio de todos los especímenes de Archaeopteryx . Este arco también se acerca al promedio de las aves posadas y está muy por encima de la media de las aves terrestres, a pesar de las conclusiones en contra de los hábitos de posado basadas en el hallux corto y los tubérculos flexores débiles. ^{[ 93 ]}

El plumaje extraordinariamente bien conservado es una de las muchas características que distinguen al espécimen de Berlín de todos los demás fósiles de Archaeopteryx hasta la fecha. Se aprecian claras impresiones de plumas en ambas alas, la cola, la parte inferior de las patas y la base del cuello. Es probable que las plumas se hayan conservado como moldes y vaciados, en lugar de solo como impresiones. ^{[ 94 ]} Su conservación es única: denominada "pseudomorfosis en relieve", las alas muestran la superficie ventral de las plumas, con su molde negativo en la losa principal y su vaciado positivo en la contralámina. Esto significa que el animal probablemente murió de espaldas, mostrando la parte inferior de sus alas en conservación. ^{[ 95 ]} Al igual que en las aves, las rémiges primarias se insertan en el segundo dedo de la mano en el metacarpiano II y las falanges. Las rémiges secundarias se conservan de forma menos definida, insertándose en el antebrazo (cúbito). Ambos conjuntos de plumas de vuelo se superponen mediante extensas coberteras. Existe cierta discrepancia en la interpretación de las plumas de vuelo, ya que algunos investigadores ^{[ 96 ]} afirman que hay once primarias y otros doce. ^{[ 97 ]} Las primarias distales son asimétricas, aunque el grado no se puede medir con precisión debido a la superposición, y su longitud varía entre 140  mm y 55  mm. ^{[ 96 ]}

La conservación de las plumas de las rectrices a lo largo de la larga cola ósea es similar a la de las alas. Estas plumas orientadas dorsoventrales tienen bárbulas claramente definidas y comprenden al menos seis pares de  plumas cortas (45 mm) hasta las vértebras postsacras proximales, y otros diez u once pares de plumas de la cola con longitudes de hasta 87  mm, cuya longitud disminuye hasta la vértebra terminal. ^{[ 97 ]}

Se describe que las plumas corporales están presentes en la base del cuello, en la espalda y en las patas traseras. Las plumas tibiotarsales se han interpretado como similares a las plumas de las "pantalones" de las aves rapaces, y aparecieron con longitudes de 25  mm ^{[ 17 ]} hasta 30-40  mm. ^{[ 98 ]}

El espécimen de Maxberg fue descubierto en 1956 por dos trabajadores, Ernst Fleisch y Karl Hinterholzinger, en una cantera entre Solnhofen y Langenaltheim , Baviera , ocho décadas después del descubrimiento anterior en 1874/1875, el espécimen de Berlín. ^{[ 102 ]} Sin embargo, los trabajadores no reconocieron la importancia del hallazgo, confundiéndolo con un cangrejo de río sin importancia , Mecochirus longimanatus , y las piezas permanecieron almacenadas en una cabaña durante los dos años siguientes. ^{[ 99 ]}

En 1958, Eduard Opitsch, propietario de la cantera, permitió que el fósil fuera llevado por el geólogo visitante Klaus Fesefeldt, quien creyó que se trataba de algún vertebrado y lo envió a la Universidad de Erlangen, donde el paleontólogo Profesor Florian Heller lo identificó correctamente y lo preparó aún más. ^{[ 103 ]} Opitsch, descrito por sus contemporáneos como una persona de carácter difícil, intentó vender el espécimen al mejor postor comentando: "si tales cosas se encuentran solo una vez cada cien años, nada se regalará". La Universidad Libre de Berlín ofreció 30.000 marcos alemanes ; en respuesta, las instituciones bávaras intentaron preservar el espécimen para su propio estado federado superando la oferta. En negociaciones con la Princesa Teresa zu Oettingen-Spielberg de la Colección Estatal Bávara de Paleontología y Geología, Opitsch, aunque nunca exigió una cantidad exacta, ya había indicado vagamente un precio de unos 40.000 DM. El BSP estaba dispuesto a pagar, pero dudaba en compensar el hecho de que cualquier suma estaría sujeta a un impuesto del 40% como beneficio empresarial. Los recaudadores de impuestos no permitieron ninguna exención para este caso especial. Como resultado, un irritado Opitsch rompió repentinamente las negociaciones en agosto de 1965 y rechazó todas las ofertas posteriores. ^{[ 99 ]}

Durante varios años, el hallazgo se exhibió en el Museo Maxberg local . En 1974, Opitsch permitió que se hicieran moldes de alta calidad con motivo de una exposición del Museo Senckenberg dedicada al Archaeopteryx , pero inmediatamente después lo retiró por completo de la exhibición pública. En su lugar, lo almacenó en su residencia privada en la cercana Pappenheim, negando el acceso al espécimen a todos los científicos. ^{[ 99 ]} Rechazó una propuesta para preparar aún más las placas.

Opitsch se había vuelto más a la defensiva respecto al fósil después del anuncio de otro espécimen en 1973. Este era el espécimen Eichstätt, que era mucho más completo y que también resultó haber sido descubierto ya en 1951, cinco años antes que el Maxberg. Sentía que la gran atención que se le prestaba a este nuevo espécimen tenía como objetivo menospreciar el suyo. Se hicieron intentos para obtener permiso para mostrar el espécimen en exposiciones, pero Opitsch siempre rechazó las solicitudes. ^{[ 100 ]} En 1984, Peter Wellnhofer , un renombrado experto en Archaeopteryx , intentó reunir a todos los especímenes y expertos en el tema en Eichstätt , pero Opitsch ignoró su solicitud y la conferencia prosiguió sin el espécimen Maxberg ^{[ 104 ]} —sin embargo, los especímenes de Londres y Berlín también estuvieron ausentes, el primero porque el Museo Británico de Historia Natural lo consideró demasiado valioso , el segundo porque estaba a punto de ser exhibido en una exposición sorpresa en Tokio , junto con una visita del Brachiosaurus de Berlín a Japón .

Cuando Eduard Opitsch murió en febrero de 1991, el espécimen de Maxberg no fue encontrado en su casa por su único heredero, un sobrino que entró al edificio pocas semanas después de la muerte de su tío, quien era el único habitante. ^{[ 105 ]} Testigos afirman haber visto el espécimen guardado debajo de su cama poco antes de morir. La lápida de mármol de Opitsch en el cementerio de Langenaltheim muestra un grabado dorado modelado a partir del espécimen, lo que dio lugar al rumor de que se lo había llevado a su tumba. ^{[ 99 ]} Otra teoría es que el espécimen fue vendido en secreto. ^{[ 106 ]} El caso del espécimen perdido incluso fue investigado por la policía bávara después de que el heredero denunciara su robo en julio de 1991, pero no se encontró ninguna otra evidencia de su paradero. ^{[ 100 ]} Raimund Albersdörfer, un comerciante de fósiles alemán que participó en la compra en 2009 del espécimen de Daiting, desaparecido desde hace mucho tiempo, cree, al igual que otros, que el espécimen no está perdido, sino que se encuentra en posesión privada y reaparecerá eventualmente. ^{[ 99 ]} Como resultado de todo esto, el espécimen no tiene un número de inventario oficial.

La desaparición del ejemplar de Maxberg ha reavivado los llamamientos para proteger legalmente los hallazgos fósiles. La legislación al respecto correspondería a los estados federados de Alemania. Baviera, hasta la fecha, es el único estado federado que no cuenta con leyes que protejan este tipo de hallazgos. ^{[ 99 ]} Sin embargo, el gobierno federal declaró el ejemplar de Maxberg patrimonio cultural nacional ( national wertvolles Kulturgut ) en 1995, lo que significa que no puede exportarse sin autorización.

En 2009, el valor de un espécimen de Archaeopteryx de alta calidad se estimó en más de tres millones de euros . ^{[ 99 ]}

El espécimen de Maxberg muestra el mayor grado de desintegración entre los fósiles corporales de Archaeopteryx , ejemplificado por la pérdida del cráneo, las vértebras cervicales y partes de la extremidad posterior, lo que indica un período prolongado de transporte antes de su deposición en el fondo de la laguna. ^{[ 46 ]} Ambos brazos se conservan flexionados de forma antinatural uno debajo del otro, y la caja torácica descompuesta se había separado y desordenado por todo el cuerpo. Aparte de una gran sección de la columna vertebral, la mayoría de los demás elementos del esqueleto estaban desarticulados al momento de su preservación. ^{[ 112 ]}

Un geólogo determinó que la cantera que produjo el ejemplar de Maxberg también había producido el ejemplar de Londres, hallado casi cien años antes, en 1861. Sin embargo, el ejemplar de Maxberg se encontró casi siete metros más abajo que el de Londres. ^{[ 109 ]}

La columna vertebral, cuyas partes se encuentran entre los pocos elementos articulados del esqueleto, está, sin embargo, demasiado incompletamente conservada como para poder estimar un número exacto de vértebras. Su descritor original, Florian Heller, contó siete cervicales y cinco sacras presumiblemente fusionadas. ^{[ 108 ]} La escápula izquierda, aunque muy dañada proximalmente, se encuentra en buen estado distalmente; la escápula derecha está parcialmente articulada con la apófisis coracoides en un ángulo casi recto. La fúrcula está relativamente bien conservada, situada cerca de su posición natural y mostrando la típica forma de bumerán. ^{[ 113 ]} Los tres componentes de la cintura pélvica —ilion, isquion y pubis— están algo articulados en una posición casi natural. ^{[ 108 ]}

Ambas extremidades anteriores, aunque desarticuladas, están casi completas, incluyendo un húmero derecho completamente expuesto. El cúbito ligeramente curvado, como en todos los especímenes de Archaeopteryx , carece de nódulos de plumas, a diferencia de las aves modernas. No se observan elementos del carpo, pero la mano derecha está bastante bien conservada y los tres dedos están separados e independientes. Los tres dedos poseen garras robustas y fuertemente curvadas con tubérculos flexores bien desarrollados. Una vaina córnea aislada, que indica la superficie externa queratinosa de la garra en vida, se encuentra cerca del segundo dedo de la mano izquierda. ^{[ 114 ]}

La extremidad posterior izquierda está bien conservada y muestra un fémur, tibia con peroné y un esqueleto de pie poco definido; la extremidad posterior derecha conserva solo una tibia aislada. Ambas extremidades posteriores están desarticuladas de la pelvis. Un esqueleto de pie aislado yace sobre la placa de contraste, probablemente el izquierdo. Este muestra los tres metatarsianos centrales no fusionados (II, III y IV) dispuestos en paralelo, así como la fusión inicial entre tarso y metatarso. Como en otros especímenes, esto apoya la existencia de un tarsometatarso incipiente en Archaeopteryx , que se aproxima a la condición de fusión completa en las aves modernas. ^{[ 115 ]}

El espécimen de Maxberg conserva impresiones de plumas cubiertas por una fina capa sedimentaria que oculta muchos detalles finos de las plumas. Esto puede ser consecuencia de la descomposición y desintegración en el fondo de la laguna. En las pocas plumas donde se puede observar una morfología detallada, su estructura parece idéntica al plumaje de otros especímenes de Archaeopteryx . ^{[ 115 ]} El ala izquierda conserva el mejor plumaje y muestra plumas de vuelo firmemente unidas a los brazos. Aunque las alas se superponen lo suficiente como para que no sea posible asignar puntos de inserción de las plumas a regiones óseas individuales, parece, de acuerdo con otros especímenes y parientes modernos, que las plumas primarias largas están unidas al segundo dedo de la mano. ^{[ 108 ]}

Las plumas del ala derecha están considerablemente más dañadas; faltan tantas que solo unas pocas pueden vincularse definitivamente al cúbito, designándolas como rémiges secundarias. Una pequeña pluma se encuentra aislada junto al húmero derecho, lo que sugiere que las plumas del animal se habían caído antes o poco después de la descomposición. Numerosas plumas pequeñas, que se proponen como coberteras, se observan junto al segundo metacarpiano y las falanges, superponiéndose parcialmente a los raquis de las plumas de vuelo. Se encuentran "pantalones" de plumas, similares a los observados en el espécimen de Berlín, alrededor de la región tibial. ^{[ 108 ] [ 116 ]}

Aunque no es uno de los fósiles de Archaeopteryx mejor conservados , algunos de sus elementos esqueléticos son dignos de mención. Sus gastralias están excepcionalmente bien conservadas, y la placa de contención muestra al menos 14 de los huesos delgados con forma de costilla. También se observan leves impresiones de varias vértebras dorsales, y cuatro fragmentos de costilla articulados con las vértebras. Se conserva un único hueso pélvico, el pubis, que muestra la sínfisis púbica en forma de bota. ^{[ 121 ]}

La losa principal conserva una porción significativa de la pierna izquierda. Quedan fragmentos de ambos fémures, y una gran parte del fémur izquierdo se conserva en articulación natural a la altura de la rodilla con la pierna, de la cual solo se conserva la tibia izquierda en la parte proximal. El peroné izquierdo se conserva en la losa principal, pero los elementos distales de la pierna están rotos en el borde de la losa. El metatarso y el pie izquierdos se conservan solo como impresiones tenues, pero estas son lo suficientemente nítidas como para derivar la fórmula de falanges pedales 2-3-4-5-0 que es típica del género (Ostrom 1972b). Las impresiones de las garras también son relativamente nítidas y permiten compararlas con las garras de las extremidades anteriores. ^{[ 122 ]}

La extremidad anterior conserva partes del esqueleto del ala en la placa principal, que muestra el húmero izquierdo distal y ambos huesos del antebrazo. Un hueso que se ha interpretado como un carpo semilunar podría encontrarse entre el antebrazo y el segundo metacarpiano, pero esto sigue siendo inconcluso. La mano está bastante bien conservada y el dedo índice, en particular, conserva la garra en su punta de forma excepcional. Esta garra tiene una fuerte curvatura, es puntiaguda, presenta profundos surcos laterales y un tubérculo robusto en la base. También se conserva la impronta de la vaina del cuerno, que muestra un engrosamiento redondeado de la garra que se estrecha hasta una punta muy afilada. Si bien no se trata de un espécimen excepcional en muchos aspectos, los detalles de la mano proporcionaron información previamente desconocida sobre la morfología de la garra del animal. ^{[ 122 ]}

Además del plumaje, fueron muchos los elementos de la conservación del antebrazo los que permitieron a Ostrom determinar que se trataba de un Archaeopteryx . Por ejemplo, el estrecho espacio entre el radio y el cúbito, que se observa claramente en el espécimen de Haarlem, es una característica desconocida en los pterosaurios (Ostrom 1972b).

La primera preparación documentada del espécimen se realizó en 1972 (Tischlinger 1973), y en 1973 se llevaron a cabo estudios adicionales bajo la supervisión de Wellnhofer en la Colección Estatal Paleontológica de Múnich, y del cráneo por el preparador del Museo Jura, Pino Völkl, en 1989 (Völkl 1989). Además, se tomaron radiografías antes de cualquier anuncio público del espécimen, algunas de las cuales emplearon métodos innovadores de procesamiento de imágenes (Stürmer 1983). Johannes Mehl amplió posteriormente algunos de estos análisis del fósil, incluyendo imágenes estereoscópicas, luz ultravioleta y otras técnicas (Mehl 1998, Vieser 1988).

La mayor parte del valor del espécimen Eichstätt reside en su cráneo magníficamente conservado, que fue analizado en profundidad por Wellnofer (1974) y posteriormente por Elzanowski y Wellnhofer (1996). El cráneo está comprimido lateralmente, pero aun así se pueden distinguir los huesos individuales. Entre otras cosas, el cráneo presenta evidencia de cierto grado de cinesis craneal, al conservar una superficie articular en la cara ventral, lo que demuestra que eran posibles movimientos de deslizamiento entre el lagrimal y el yugal. ^{[ 125 ]}

Se recuperaron tanto la losa principal como la contralosa, y si bien la losa principal conserva mejor los huesos del esqueleto, las impresiones de las plumas son más nítidas en la contralosa. El esqueleto está casi completo y conserva la mayor parte de su articulación natural. El cráneo es una de las pocas partes que no se conservan por completo, con solo la caja craneana, la región del oído, el hueso yugal, la mandíbula inferior y algunas otras piezas aproximadamente intactas. Elzanowski y Wellnhofer (1996) publicaron un análisis detallado de los elementos craneales de este espécimen.

Los dientes de la mandíbula inferior se conservan particularmente bien, y el tercio anterior de esta mandíbula está ocupado por un total de doce dientes, espaciados uniformemente, que presentan una morfología consistente pero no un tamaño uniforme. Algunos de los dientes más pequeños parecen haber erupcionado recientemente al momento de la muerte, lo que indica un patrón específico de reemplazo dental. El espécimen de Múnich proporcionó la primera evidencia de placas interdentales en Archaeopteryx , cuya presencia es evidencia de una condición primitiva ( plesiomórfica ): esta característica está presente en diversos arcosaurios, pero está notablemente ausente en las aves.

Gran parte del resto del esqueleto está excelentemente conservado, incluyendo el número normal de vértebras en Archaeopteryx , costillas cervicales, gastralias, escápula y coracoides en contacto natural (y no coosificados), cintura pélvica y extremidades posteriores. Ambos brazos se conservan articulados de forma natural, pero los húmeros de ambos solo se conservan parcialmente. El espécimen fue descrito inicialmente como poseedor de un esternón óseo, lo que habría sido la primera evidencia de un hueso pectoral en Archaeopteryx (Wellnhofer 1993a). Sin embargo, al examinarlo con sofisticadas técnicas ultravioleta, se reveló que se trataba de una extensión medial en forma de placa del coracoides izquierdo, que había rotado después de la muerte (Wellnhofer y Tischlinger 2004). Fue en gran medida la suposición de este esternón óseo lo que llevó a la clasificación original del fósil como un nuevo taxón, Archaeopteryx bavarica .

Las extremidades posteriores, si bien no presentaban diferencias morfológicas con respecto a los especímenes conocidos anteriormente, eran quizás las mejor conservadas hasta la fecha y mostraban algunos detalles sin precedentes. Por ejemplo, el pie derecho se conservaba tan flexionado que las garras del primer y cuarto dedo se superponían, lo que indica que Archaeopteryx poseía una función de agarre o de posado , posiblemente tan sofisticada como la de las aves modernas. ^{[ 134 ]}

Solo se aprecian las huellas de las plumas de las alas y la cola, y toda la evidencia de plumas proviene de la placa de contención. No se observan plumas corporales. El ala derecha presenta una disposición en forma de abanico de las plumas primarias, que suman entre once y doce, como es típico en los ejemplares de Archaeopteryx . Algunas de las plumas de los brazos del ejemplar muestran indicios no solo de raquis, sino también de barbas y ramitas. Las secundarias, aunque menos definidas, también son visibles. A pesar de su tamaño corporal mucho menor, la primaria más larga del ejemplar de Múnich —la sexta— se aproxima a la del ejemplar de Londres, y sería proporcionalmente mucho más larga que la del ejemplar de Berlín.

Las plumas de la cola se imprimen biseriadamente a lo largo de las vértebras caudales, lo cual es típico del género, y la preservación comienza alrededor de la novena vértebra caudal. Las plumas más largas de la cola, en la punta distal, también son relativamente mucho más largas que las mismas plumas en el espécimen de Londres. Se desconoce la razón de que las plumas de las alas y la cola sean comparativamente más largas en el espécimen de Múnich, pero podría deberse a variación individual, diferencia de edad o diferencia de sexo. ^{[ 135 ]}

El cráneo del ejemplar de Thermopolis rivaliza con los de Berlín y Eichstätt como el mejor conservado de todos los ejemplares de Archaeopteryx . Es el único que muestra el cráneo en vista dorsal, lo que permite observar detalles hasta ahora desconocidos. La mayor parte de la mandíbula está cubierta y oculta por el cráneo, aunque las puntas de cinco dientes dentarios son visibles a través de la abertura nasal derecha.

Faltan diez de las 23 vértebras presacras estándar, así como las últimas vértebras caudales de la punta de la cola. En este espécimen se observan hemofisis grandes y bien desarrolladas a lo largo de la cola. Solo se conservan unas pocas costillas, faltando las asociadas a las vértebras torácicas ausentes, y se conservan gastralias ventrales que muestran un patrón asimétrico en zigzag similar al de los confuciusornitinos (Chiappe et al. 1999).

El ejemplar muestra, por primera vez en un Archaeopteryx , un coracoides completamente expuesto, con detalles sin precedentes. Al igual que en los demás ejemplares, carece de esternón osificado. Este y otros detalles del húmero sugieren, como en los demás ejemplares, que el animal era inmaduro al morir.

Las extremidades posteriores se conservan particularmente bien y muestran detalles sin precedentes. A diferencia de otros ejemplares, las patas traseras se encuentran separadas en direcciones opuestas, y la mayoría de sus elementos conservan su articulación natural. El excelente detalle de los pies revela que el dedo gordo (hallux) no estaba completamente invertido, como en la mayoría de las aves modernas, sino que se extiende medialmente en ambos pies. Algunos investigadores han considerado posteriormente que la apariencia de un hallux invertido en otros ejemplares es un artefacto de la conservación. (Mayr et al. 2005)

Otra característica única de las patas que ha salido a la luz gracias al espécimen de Thermopolis es la orientación del segundo dedo, que muestra rasgos consistentes con la hiperextensión, como en los dromeosáuridos y troodóntidos. Este espécimen sugiere que Archaeopteryx podría haber elevado su corto segundo dedo de manera similar a su primo dromeosáurido Deinonychus , cuyo segundo dedo presentaba una garra en forma de hoz agrandada, probablemente para la depredación. Aún no está claro si Archaeopteryx también utilizaba su garra hiperextendida de forma similar o con algún otro propósito.

En conjunto, muchas de las características únicas del cráneo, los pies y el coracoides refuerzan una estrecha relación de los arqueopterígidos con los terópodos deinonicosaurios. ^{[ 153 ]}

Las impresiones bien conservadas del plumaje de las alas y la cola muestran detalles de las bárbulas, pero no de las barbas, y se pueden contar los raquis de 11 primarias en el ala derecha. Se observa asimetría entre la octava y la décima primaria. Las secundarias son demasiado tenues para contarlas, pero se estima que oscilan entre 12 y 15. Unos surcos difusos y marcados alrededor de la articulación del codo podrían indicar la presencia de terciarias.

Las plumas de la cola (rectrices) también son demasiado tenues para contarlas con seguridad, pero las bárbulas son visibles, aunque más débiles que las de las alas. Todas las plumas de la cola parecen unirse a la columna vertebral con un ángulo de unos 30 grados. ^{[ 154 ]}