Ranura

El ancestro común de los dos géneros de perezosos existentes data de hace unos 28 millones de años, ^{[ 8 ]} siendo las similitudes entre los perezosos de dos y tres dedos un ejemplo de evolución convergente hacia un estilo de vida arbóreo , "uno de los ejemplos más llamativos de evolución convergente conocidos entre los mamíferos". ^{[ 13 ]} Los antiguos Xenarthra incluían una variedad de especies significativamente mayor, con una distribución más amplia, que las actuales. Los perezosos antiguos eran mayoritariamente terrestres, y algunos alcanzaban tamaños que rivalizaban con los de los elefantes, como fue el caso de Megatherium . ^{[ 4 ]}

Los perezosos surgieron en Sudamérica durante un largo período de aislamiento y finalmente se extendieron a varias islas del Caribe, así como a Norteamérica. Se cree que la natación condujo a la dispersión oceánica de los pilosanos hacia las Antillas Mayores durante el Oligoceno , y que el megalónquido Pliometanastes y el milodóntido Thinobadistes pudieron colonizar Norteamérica hace unos 9 millones de años, mucho antes de la formación del Istmo de Panamá . Este último desarrollo, hace unos 3 millones de años, permitió que los megateríidos y notroteríidos también invadieran Norteamérica como parte del Gran Intercambio Americano . Además, el notroteríido Thalassocnus de la costa oeste de Sudamérica se adaptó a un estilo de vida marino semiacuático y, eventualmente, tal vez completamente acuático . ^{[ 14 ]} En Perú y Chile , Thalassocnus entró en el hábitat costero a partir del Mioceno tardío . Presumiblemente vadeaban y remaban en el agua durante cortos periodos, pero a lo largo de 4 millones de años, evolucionaron hasta convertirse en criaturas nadadoras, especializándose en alimentarse de pastos marinos del fondo marino , de forma similar a los sirenios actuales . ^{[ 15 ]}

Ambos tipos de perezosos arborícolas existentes tienden a ocupar los mismos bosques; en la mayoría de las áreas, una especie particular del perezoso de tres dedos ( Bradypus ), algo más pequeño y generalmente más lento, y una sola especie del tipo de dos dedos predominarán conjuntamente. Basándose en comparaciones morfológicas, se pensó que los perezosos de dos dedos se anidaban filogenéticamente dentro de una de las divisiones de los perezosos extintos de las Antillas Mayores . ^{[ 16 ]} Aunque se han recopilado datos sobre más de 33 especies diferentes de perezosos mediante el análisis de estructuras óseas, muchas de las relaciones entre clados en un árbol filogenético no estaban claras. ^{[ 13 ]} Gran parte de la evidencia morfológica recopilada para apoyar la hipótesis de la difilia se ha basado en la estructura del oído interno. ^{[ 17 ]}

Datos moleculares obtenidos recientemente a partir de secuencias de colágeno ^{[ 8 ]} y ADN mitocondrial ^{[ 18 ]} concuerdan con la hipótesis de la difilia (evolución convergente), pero han refutado algunas de las conclusiones obtenidas a partir de la morfología. Estas investigaciones sitúan consistentemente a los perezosos de dos dedos cerca de los milodóntidos y a los de tres dedos dentro de Megatherioidea, cerca de Megalonyx , megateríidos y notroteríidos . Hacen que la familia Megalonychidae, reconocida previamente, sea polifilética , con los perezosos de dos dedos y los perezosos de las Antillas Mayores alejados de Megalonyx . Los perezosos de las Antillas Mayores se ubican ahora en una rama basal separada del árbol evolutivo de los perezosos. ^{[ 8 ] [ 18 ]}

El siguiente árbol filogenético de la familia de los perezosos se basa en datos de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial. ^{[ 8 ]}

Los perezosos marinos de la costa del Pacífico de Sudamérica se extinguieron a finales del Plioceno tras el cierre del estrecho de Centroamérica ; dicho cierre provocó un enfriamiento de las aguas costeras que acabó con gran parte de las praderas marinas de la zona (y que también habría dificultado la termorregulación de los perezosos, debido a su lento metabolismo). ^{[ 19 ]}

Los perezosos terrestres desaparecieron de América del Norte y del Sur poco después de la aparición de los humanos, hace unos 11.000 años. La evidencia sugiere que la caza humana contribuyó a la extinción de la megafauna americana . Los restos de perezosos terrestres encontrados en América del Norte y del Sur indican que fueron cazados, cocinados y consumidos por humanos. ^{[ 4 ]} El cambio climático que llegó con el fin de la última edad de hielo también pudo haber influido, aunque retrocesos glaciares similares anteriores no se asociaron con tasas de extinción similares.

Megalocnus y algunos otros perezosos del Caribe sobrevivieron hasta hace unos 5.000 años, mucho después de que los perezosos terrestres se hubieran extinguido en el continente, pero luego se extinguieron cuando los humanos finalmente colonizaron las Antillas Mayores. ^{[ 20 ]}

Los perezosos pueden medir entre 60 y 80 cm (24 a 31 pulgadas) de largo y, según la especie, pesar entre 3,6 y 7,7 kg (7,9 a 17,0 libras) . Los perezosos de dos dedos son ligeramente más grandes que los de tres dedos. ^{[ 21 ]} Los perezosos tienen extremidades largas y cabezas redondeadas con orejas diminutas. Los perezosos de tres dedos también tienen colas cortas de unos 5 a 6 cm (2,0 a 2,4 pulgadas) de largo.      

Los perezosos son inusuales entre los mamíferos por no tener siete vértebras cervicales . Los perezosos de dos dedos tienen de cinco a siete, mientras que los de tres dedos tienen ocho o nueve. Los otros mamíferos que no tienen siete son los manatíes , que tienen seis. ^{[ 22 ]}

Los perezosos tienen visión cromática pero su agudeza visual es deficiente. También tienen un oído deficiente. Por lo tanto, dependen de su sentido del olfato y del tacto para encontrar alimento. ^{[ 23 ]}

Los perezosos tienen una tasa metabólica basal o en reposo muy baja (la mitad de la prevista para un mamífero placentario de su misma masa corporal) ^{[ 24 ]} y bajas temperaturas corporales: de 30 a 34 °C (86 a 93 °F) cuando están activos, y aún más bajas cuando están en reposo. Los perezosos son heterotermos , lo que significa que su temperatura corporal puede variar según el entorno, normalmente entre 25 y 35 °C (77 a 95 °F) , pero pueden descender hasta los 20 °C (68 °F) , induciendo el letargo . ^{[ 23 ]}      

Los perezosos usan sus extremidades anteriores como su principal medio de propulsión en los árboles. ^{[ 25 ]} La masa muscular de una extremidad anterior de un lado constituye el 5,1% de la masa corporal total en el perezoso de tres dedos de garganta marrón y el 4,3% en el perezoso de dos dedos de Hoffmann ; en comparación, la masa muscular de una extremidad anterior de un lado constituye el 3,6% en el armadillo de nueve bandas y el 3,3% en la marmota . ^{[ 26 ]} El perezoso de tres dedos de garganta marrón tiene una fuerza de agarre en las ramas equivalente al 99% de su masa corporal en una extremidad anterior de un lado; en comparación, un mono ardilla de gorra negra y un tití común tienen una fuerza de agarre equivalente al 74% y al 59% de su masa corporal, respectivamente. ^{[ 27 ]} La velocidad máxima reportada para los perezosos trepadores es de 1,6–2,16  km/h (1–1,34  mph) cuando están motivados. ^{[ 28 ]}

El músculo esquelético del perezoso presenta una proporción muy alta de fibras musculares oxidativas de contracción lenta (tipo I), con una elevada actividad de la enzima anaeróbica CK en comparación con otras enzimas metabólicas. La actividad de la CK es baja en comparación con otros animales. Esta proporción de fibras musculares sería una adaptación para consumir energía más lentamente, y su metabolismo muscular, principalmente anaeróbico, les permitiría utilizar fuentes de producción de energía de forma más rápida y económica, como la producción de ATP mediante la vía de la CK. Esto sería consecuencia de su estilo de vida suspensorio. ^{[ 29 ]}

El pelo exterior del pelaje del perezoso crece en una dirección opuesta a la de otros mamíferos. En la mayoría de los mamíferos, el pelo crece hacia las extremidades , pero debido a que los perezosos pasan tanto tiempo con sus extremidades por encima de sus cuerpos, su pelo crece en dirección opuesta a las extremidades para brindar protección contra los elementos mientras cuelgan boca abajo. En la mayoría de las condiciones, el pelaje alberga algas simbióticas, que proporcionan camuflaje ^{[ 30 ]} contra jaguares , ocelotes [ ^{31 ]} y águilas arpías depredadoras . ^{[ 32 ]} Debido a las algas, el pelaje del perezoso es un pequeño ecosistema propio, que alberga muchas especies de artrópodos comensales y parásitos . ^{[ 33 ]} Hay una gran cantidad de artrópodos asociados con los perezosos ^. Estos incluyen moscas picadoras y chupadoras de sangre como mosquitos y moscas de la arena , chinches triatominas , piojos , garrapatas y ácaros . Los perezosos tienen una comunidad muy específica de escarabajos , ácaros y polillas comensales . ^{[ 33 ]} Las especies de perezosos que se ha registrado que albergan artrópodos incluyen ^{[ 33 ]} el perezoso de tres dedos de garganta pálida, el perezoso de tres dedos de garganta marrón y el perezoso de dos dedos de Linneo. Los perezosos se benefician de su relación con las polillas porque estas son responsables de fertilizar las algas en el perezoso, lo que les proporciona nutrientes. ^{[ 34 ]}

Las extremidades de los perezosos están adaptadas para colgarse y agarrarse, no para soportar su peso. La masa muscular constituye solo entre el 25 y el 30 por ciento de su peso corporal total. La mayoría de los demás mamíferos tienen una masa muscular que constituye entre el 40 y el 45 por ciento de su peso corporal total. ^{[ 35 ]} Sus manos y pies especializados tienen garras largas y curvas que les permiten colgarse boca abajo de las ramas sin esfuerzo, ^{[ 36 ]} y se utilizan para arrastrarse por el suelo, ya que no pueden caminar. En los perezosos de tres dedos, los brazos son un 50 por ciento más largos que las piernas. ^{[ 23 ]}

Los perezosos se mueven solo cuando es necesario, e incluso entonces, muy lentamente. Suelen desplazarse a una velocidad media de 4 m (13 pies) por minuto, pero pueden alcanzar una velocidad ligeramente superior de 4,5 m (15 pies) por minuto si se encuentran en peligro inminente por un depredador. Aunque a veces se posan sobre las ramas, normalmente comen, duermen e incluso paren colgando de ellas. En ocasiones, permanecen colgados de las ramas incluso después de morir. En el suelo, la velocidad máxima de los perezosos es de 3 m (9,8 pies) por minuto. Los perezosos de dos dedos suelen tener mayor capacidad que los de tres dedos para dispersarse entre grupos de árboles en el suelo. ^{[ 37 ]}      

Los perezosos son nadadores sorprendentemente fuertes y pueden alcanzar velocidades de 13,5 m (44 pies) por minuto. ^{[ 38 ]} Usan sus largos brazos para impulsarse en el agua y pueden cruzar ríos y nadar entre islas. ^{[ 39 ]} Los perezosos pueden reducir aún más su ya lento metabolismo y disminuir su frecuencia cardíaca a menos de un tercio de lo normal, lo que les permite contener la respiración bajo el agua hasta por 40 minutos. ^{[ 40 ]}  

Los perezosos de tres dedos de garganta marrón salvajes duermen en promedio 9,6 horas al día. ^{[ 41 ]} Los perezosos de dos dedos son nocturnos . ^{[ 42 ] : 94–95, 97} Los perezosos de tres dedos son principalmente nocturnos, pero pueden estar activos durante el día. Pasan el 90 por ciento de su tiempo inmóviles. ^{[ 23 ]}

Los perezosos son animales solitarios que rara vez interactúan entre sí excepto durante la temporada de reproducción, ^{[ 43 ]} aunque las hembras perezosas a veces se congregan, más que los machos. ^{[ 44 ]}

Los perezosos descienden aproximadamente una vez cada ocho días para defecar en el suelo. La razón y el mecanismo detrás de este comportamiento han sido objeto de debate entre los científicos durante mucho tiempo. Existen al menos cinco hipótesis:

1. Para fertilizar los árboles cuando las heces se depositan en la base del árbol, ^{[ 45 ]}
2. Para cubrir las heces y evitar la depredación, ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}
3. Para servir como comunicación química entre individuos, ^{[ 49 ]}
4. Para recoger micronutrientes en sus garras, que luego ingieren, ^{[ 50 ]} y
5. Para favorecer una relación mutualista con poblaciones de polillas de pelaje. ^{[ 48 ] [ 50 ]}

Más recientemente, ha surgido una nueva hipótesis que presenta evidencia en contra de las anteriores y propone que todos los perezosos actuales descienden de especies que defecaban en el suelo, y que simplemente no ha habido suficiente presión selectiva para abandonar este comportamiento, ya que los casos de depredación durante la defecación son en realidad muy raros. ^{[ 51 ]}

Las crías de perezoso aprenden qué comer lamiendo los labios de su madre. ^{[ 52 ]} Todos los perezosos comen las hojas de Cecropia .

Los perezosos de dos dedos son omnívoros , con una dieta diversa de insectos , carroña , frutas , hojas y lagartos pequeños , que abarca hasta 140 hectáreas (350 acres) . Los perezosos de tres dedos, por otro lado, son casi completamente herbívoros (comen plantas), con una dieta limitada de hojas de solo unos pocos árboles, ^{[ 43 ]} y ningún otro mamífero digiere su comida tan lentamente.

Han desarrollado adaptaciones para alimentarse de hojas arbóreas . Estas, su principal fuente de alimento, aportan muy poca energía y nutrientes, y no se digieren fácilmente, por lo que los perezosos poseen estómagos grandes, de acción lenta y con múltiples cámaras, en los que bacterias simbióticas descomponen las hojas duras. ^{[ 43 ]} Hasta dos tercios del peso corporal de un perezoso bien alimentado corresponden al contenido de su estómago, y el proceso digestivo puede tardar un mes o más en completarse.

Los perezosos de tres dedos bajan al suelo para orinar y defecar aproximadamente una vez por semana, cavando un hoyo y cubriéndolo después. Van al mismo lugar cada vez y son vulnerables a la depredación mientras lo hacen. ^{[ 53 ]} Considerando el gran gasto de energía y los peligros que implica el viaje al suelo, este comportamiento se ha descrito como un misterio. ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 53 ]} Investigaciones recientes muestran que las polillas, que viven en el pelaje del perezoso, ponen huevos en las heces del perezoso. Cuando eclosionan, las larvas se alimentan de las heces y, cuando maduran, vuelan hacia el perezoso. Estas polillas pueden tener una relación simbiótica con los perezosos, ya que viven en el pelaje y promueven el crecimiento de algas, que los perezosos comen. ^{[ 5 ]} Los perezosos individuales tienden a pasar la mayor parte de su tiempo alimentándose de un solo árbol "modal"; al enterrar sus excrementos cerca del tronco de ese árbol, también pueden ayudar a nutrirlo. ^{[ 56 ]}

Los perezosos de tres dedos de garganta pálida y marrón se aparean estacionalmente, mientras que el perezoso de tres dedos con crin se reproduce en cualquier época del año. Actualmente se desconoce la reproducción de los perezosos pigmeos de tres dedos. Las camadas son de una sola cría, después de seis meses de gestación para los de tres dedos y 12 meses para los de dos dedos. Las crías permanecen con su madre durante unos cinco meses. En algunos casos, las crías de perezoso mueren indirectamente por una caída porque las madres no están dispuestas a abandonar la seguridad de los árboles para rescatarlas. ^{[ 57 ]} Las hembras normalmente tienen una cría cada año, pero a veces el bajo nivel de movimiento de los perezosos impide que las hembras encuentren machos durante más de un año. ^{[ 58 ]} Los perezosos no son particularmente dimórficos sexualmente y varios zoológicos han recibido perezosos del sexo equivocado. ^{[ 59 ] [ 60 ]}

Actualmente se desconoce la esperanza de vida promedio de los perezosos de dos dedos en estado salvaje debido a la falta de estudios que abarquen toda su vida en un entorno natural. ^{[ 61 ]} La esperanza de vida media en cautiverio es de aproximadamente 16 años, y un ejemplar del Zoológico Nacional del Instituto Smithsonian alcanzó los 49 años antes de su muerte. ^{[ 62 ]}