Meiolania

Quizás el primer descubrimiento documentado de restos de meiolánidos provenga de John Foulis, un médico que vivió en la isla Lord Howe a mediados del siglo XIX. Foulis mencionó haber descubierto los huesos de una tortuga al describir la geología de la isla , y autores posteriores afirmaron que envió un cráneo a un museo no especificado. Si bien existen registros de sus escritos, esta última afirmación no pudo ser verificada y sigue siendo cuestionable. Más científicos llegaron a la isla alrededor de 1869 en el barco Thetis tras el asesinato de un residente. Entre estos científicos se encontraba el botánico y poeta Robert D. FitzGerald , quien, según Clarke (1875), descubrió tortugas fósiles. Sin embargo, esta afirmación tampoco pudo ser verificada por investigaciones posteriores, al igual que la afirmación de que un tal Sr. Leggatt realizó otra colección, a pesar de que estos restos supuestamente fueron enviados al paleontólogo británico Richard Owen . No obstante, existen registros de FitzGerald escribiendo a Owen sobre descubrimientos posteriores en la isla Lord Howe y notas sobre restos de tortuga registradas por el zoólogo Edward P. Ramsay . Otro registro antiguo habla de restos de meiolánidos que fueron recolectados por el geólogo H. Wilkinson durante otra expedición de Thetis a la isla en 1882. ^{[ 1 ]}

En 1884, los fósiles de tortuga volvieron a estar en manos de FitzGerald, quien procedió a enviar los restos a Owen en Londres . Cabe destacar que la colección de restos de Meiolania alcanzó su punto álgido en esa época, aunque su registro fue deficiente en comparación con la historia bien conocida de expediciones menos prolíficas. Varios investigadores, incluidos FitzGerald y Wilkinson, aparentemente desconocían los esfuerzos del otro a pesar de trabajar para la misma institución, estuvieron recolectando activamente fósiles de tortuga en ese momento. Mientras tanto, en Londres, Owen observó que los fósiles de la isla Lord Howe eran similares a un cráneo descubierto varios años antes en Queensland, el cual había atribuido al escamoso gigante Megalania (considerado en ese entonces un pariente gigante del diablo espinoso, en lugar de un varano ). Lo que se ha señalado como extraño de la conclusión de Owen es que identificó los fósiles como pertenecientes a un lagarto, a pesar de que varios investigadores que se habían comunicado con él ya los habían reconocido como pertenecientes a una tortuga. ^{[ 1 ]} Owen vio el descubrimiento del material de la Isla Lord Howe como evidencia de un pariente más pequeño de Megalania , al que posteriormente llamó Meiolania . ^{[ 2 ] [ 3 ]} BMNH R675, un cráneo incompleto y dañado incrustado en calcarenita endurecida , fue elegido para servir como holotipo del género y aunque no se conoce su edad y ubicación precisas, Eugene S. Gaffney sugiere que puede haber provenido de las rocas de 100 000 a 120 000 años de antigüedad de Ned's Beach. ^{[ 4 ]} Los fósiles fueron asignados originalmente a dos especies distintas, M. platyceps y M. minor , ^{[ 2 ]} aunque esta última desde entonces ha sido incluida en M. platyceps . ^{[ 5 ]}

Poco después de que Owen nombrara a Meiolania , se publicó cada vez más material, incluyendo fósiles mucho mejor conservados que el holotipo, lo que llevó a revisiones con respecto a la clasificación de Meiolania . En 1887, Thomas Henry Huxley coincidió con los recolectores en que Meiolania no era un lagarto sino un tipo de tortuga, a la que llamó Ceratochelys sthenurus . Además de establecer Ceratochelys , Huxley también atribuyó el cráneo de Queensland a este nuevo género. Mientras tanto, al recibir algunos restos fósiles adicionales recolectados por Wilkinson (incluido un cráneo completamente conservado), Owen llegó a creer que Meiolania estaba relacionada tanto con lagartos como con tortugas y, por lo tanto, colocó al animal en un grupo que llamó Ceratosauria (un nombre ya ocupado por un clado de dinosaurios ). ^{[ 6 ]} Cuando los fósiles fueron examinados por George Albert Boulenger , se puso del lado de Huxley, pero colocó al animal en Pleurodira (tortugas de cuello lateral) en lugar de Cryptodira . Esta fue la primera de una larga serie de opiniones divergentes sobre la relación entre los meiolánidos y las tortugas modernas. Arthur Smith Woodward, por otro lado, realizó más investigaciones sobre los restos continentales y reconoció que el Megalania compuesto de Owen contenía además fósiles de un marsupial , además de los restos de lagarto monitor y tortuga. Aunque también coincidió con la conclusión de Huxley de que los fósiles eran de una tortuga, tanto él como Boulenger señalaron que Meiolania tenía prioridad sobre Ceratochelys y, por lo tanto, sería el nombre correcto. También concluyó que el cráneo de Queensland era claramente distinto del material recolectado en la isla Lord Howe y, por lo tanto, acuñó el nombre Meiolania oweni para el material continental en 1888. ^{[ 7 ] [ 5 ] [ 3 ]}

Luego se describió material adicional en 1889 de Gulgong , Nueva Gales del Sur , y en 1893 de Coolah, Nueva Gales del Sur . Se pensó que estos casos correspondían a una edad del Plioceno y Pleistoceno respectivamente y fueron registrados por Robert Etheridge, Junior . Etheridge inicialmente tenía la intención de escribir una descripción detallada sobre Meiolania después de involucrarse personalmente y asegurar la recolección continua de material. Sin embargo, su enfoque finalmente cambió y su trabajo fue continuado por Charles Anderson . ^{[ 1 ]} Casi al mismo tiempo se descubrieron los restos de una tortuga meiolánida en Argentina , llamada Niolamia argentina por Florentino Ameghino . Si bien estos restos fueron considerados brevemente como una especie de Meiolania ^{[ 8 ] [ 3 ]} y puede que originalmente se pretendiera nombrar como una especie del género, ^{[ 9 ]} finalmente se descubrió que eran lo suficientemente distintos como para conservar el nombre original.

Otro importante contribuyente a la historia de la investigación de Meiolania fue William Nichols, un lugareño que trabajó como guía y recolector para el Museo Australiano . Según Gaffney, la contribución de Nichols prácticamente duplicó la cantidad de especímenes conocidos de Meiolania , además de encontrar los primeros restos significativos de conchas de este género. ^{[ 1 ]}

Después de un breve período con pocos o ningún descubrimiento nuevo, el trabajo de Anderson con los restos de tortuga finalmente condujo a la creación de otra especie en 1925, cuando describió los cuernos y huesos de las extremidades de una tortuga meiolánida descubierta en la isla Walpole, al sur de Nueva Caledonia . Originalmente, estos huesos fueron descubiertos por AC Mackay, un ingeniero que trabajaba para la compañía australiana de guano . Estos restos fueron denominados Meiolania mackayi por Anderson, aunque revisiones posteriores del material argumentaron que la especie no era lo suficientemente diagnóstica como para haber justificado esta distinción. ^{[ 10 ] [ 4 ]} Además de describir una nueva especie, Anderson también supervisó la creación de una reconstrucción del cráneo de Meiolania y describió una gran cantidad de restos recolectados hacia finales del siglo XIX en la isla Lord Howe. Con esto, Anderson terminó el proyecto iniciado por Etheridge años antes. ^{[ 3 ]} Además, Anderson fue el primero en cartografiar la distribución de Meiolania en la isla Lord Howe, aunque la información se basó en gran medida en información que le proporcionó Allan Riverstone McCulloch , ya que Anderson no había visitado la isla personalmente. ^{[ 1 ]}

Paralelamente a la publicación de Anderson sobre la colección Etheridge, el yerno de William Nichols, Reginald V. Hines, y un maestro de escuela llamado Max Nicholls colaboraron en la continuación de las excavaciones, desenterrando 200 especímenes adicionales, que vendieron al Museo Australiano. Entre sus hallazgos más importantes se encontraban un plastrón y una extremidad posterior articulada, que desmintieron la idea de Anderson de que Meiolania era una tortuga marina. En la década de 1940, la localidad donde Nichols y Hines habían recuperado sus especímenes perdió relevancia, mientras que otras áreas de la isla cobraron importancia. Entre los hallazgos más importantes de estas nuevas localidades se encontraba un caparazón con vértebras y huesos de las extremidades articulados, pero sin cráneo. El descubrimiento, realizado en Ned's Beach en 1959, se produjo de forma bastante fortuita tras un desafío en tono de broma que Elizabeth Carrington Pope lanzó a Ray Missen, un meteorólogo local . Si bien se tomaron fotografías durante la recuperación, un derrumbe en la zona de excavación casi destruyó el caparazón. Poco después se encontraron huevos y, durante la excavación de una poza, se halló el esqueleto más completo hasta la fecha. Aunque fue descubierto con un martillo neumático , el espécimen pudo reconstruirse y, con el tiempo, serviría de base para reconstrucciones posteriores de Meiolania . ^{[ 1 ]}

El caparazón más conocido de Meiolania se descubrió en 1977 y, al igual que los restos de Pope y Missen, fue un hallazgo fortuito. Alex Ritchie , que trabajaba en el Museo Australiano, no participó en la recuperación del esqueleto de la "piscina" (como lo denomina Gaffney). Cuando le informaron de otro hallazgo, viajó a la isla Lord Howe, solo para concluir que los restos eran relativamente insignificantes. Sin embargo, durante su estancia descubrió el caparazón mencionado y un cráneo asociado en Old Settlement Beach. ^{[ 1 ]}

La siguiente expedición importante a la isla Lord Howe sería un proyecto conjunto entre el Museo Australiano y el Museo Americano de Historia Natural en 1980, con este último regresando dos años antes para una segunda excavación. Estas expediciones fueron la base de una serie de publicaciones importantes del investigador estadounidense Eugene S. Gaffney, ahora considerado un experto en meiolánidos. El trabajo de Gaffney consistió en descripciones completas y detalladas de todas las partes del cuerpo conocidas de Meiolania y su importancia para la posición filogenética del grupo. Gaffney publicó tres artículos sobre el tema: el primero, que trataba sobre la historia del descubrimiento de Meiolania y su cráneo, ^{[ 1 ]} el segundo sobre las vértebras y la maza caudal, ^{[ 11 ]} y la publicación final que cubría la concha y las extremidades, además de revisar Meiolaniidae en su conjunto. ^{[ 4 ]} Estos artículos se publicaron en 1983, 1985 y 1996, respectivamente.

En parte gracias al trabajo de Gaffney, los meiolánidos se habían comprendido mucho mejor para 1992. Estos avances en nuestra comprensión de Meiolania llevaron a Gaffney a reexaminar el material de M. oweni , encontrando que era suficientemente distinto de todas las demás especies como para justificar su colocación en su propio género, Ninjemys . ^{[ 12 ] [ 5 ]} Si bien esto eliminó una especie del género, se agregó otra ese mismo año cuando Dirk Megirian describió Meiolania brevicollis basándose en restos del Mioceno de los lechos de Camfield ( Territorio del Norte ) de Australia continental. ^{[ 4 ]} Megirian había mencionado previamente el material de Camfield en un breve informe en 1989, pero en ese momento no pudo identificarlo a nivel de especie. ^{[ 10 ]}

La especie descrita más recientemente fue publicada en 2010 por White y sus colegas, basándose en material de extremidades de Vanuatu . Sin embargo, debido a que esta especie no se conoce a partir de cráneos y elementos de la cola, no está claro si realmente representa una especie de Meiolania  y, por lo tanto , tanto el equipo original como los autores posteriores la denominan comúnmente Meiolania damelipi . ^{[ 13 ]}

Aunque la taxonomía de este género aún no está completamente esclarecida, especialmente con la abundancia de restos aislados y especies nombradas a partir de restos pobres o posiblemente no pertenecientes a Meiolaniidae, los artículos de la década de 2010 en adelante se centraron principalmente en aspectos de la paleobiología de los animales, con la ayuda de múltiples artículos que reexaminaron los taxones sudamericanos. En 2016 se realizó un análisis de una puesta de huevos asignada a Meiolania , ^{[ 14 ]} en 2017 se estudió el cráneo de Meiolania , lo que permitió esclarecer algunos aspectos de su estilo de vida, ^{[ 15 ]} y en 2019 Brown y Moll publicaron una extensa revisión sobre la dispersión, la ecología y el estilo de vida del animal. ^{[ 16 ]}

El significado del nombre Meiolania ha sido objeto de debate, ya que Owen no ofreció una etimología detallada en la descripción del tipo. ^{[ 2 ]} Esto ha dado lugar a dos hipótesis principales, ambas coinciden en que el nombre tiene el mismo origen que el de Megalania y que el primer elemento del nombre deriva del griego antiguo "meion", que significa "menor". Sin embargo, el origen de la segunda parte es menos concluyente. Gaffney argumenta que el sufijo deriva de la palabra latina "lanius", que significa "carnicero". De esta manera, Meiolania ("carnicero menor") sería complementario a Megalania ("gran carnicero"). ^{[ 4 ]} Siguiendo a Juliana Sterli y sus colegas, el nombre debería traducirse como "vagabundo menor" del griego antiguo "ήλaίνω", que significa "vagabundear". Este argumento está respaldado por el trabajo del propio Richard Owen. Aunque Owen nunca dio una etimología para Meiolania , sí proporcionó una para Megalania . Contrariamente a lo que escribe Gaffney, Owen traduce Megalania como "gran vagabundo" en lugar de "gran carnicero". ^{[ 17 ]}

El cráneo de Meiolania es robusto, con un hocico redondeado y una serie de cuernos que adornan la parte posterior. Los huesos nasales están fusionados en un solo elemento que sobresale del cráneo, aunque su longitud varía. En algunos ejemplares, constituye la parte más anterior del cráneo, mientras que en otros el premaxilar se extiende más. Las narinas están divididas en dos por un tabique internorial óseo , una rareza entre las tortugas. Este parece ser un rasgo derivado que evolucionó en el linaje que conduce a Meiolania . Los meiolánidos basales solo presentan una única abertura nasal, mientras que las de Ninjemys están solo parcialmente divididas. Los ejemplares de Meiolania platyceps muestran ambos estados, con algunos que poseen narinas parcialmente divididas y otros que las tienen completamente divididas. Esto puede atribuirse a la variación individual o a diferentes etapas de crecimiento de esta parte del cráneo en particular. Sin embargo, no es consistente con ser un indicador general de la edad, ya que la diferencia de tamaño entre estos ejemplares no coincide con la hipótesis. La cavidad timpánica de Meiolania es grande, comparable a la de los testudínidos modernos . ^{[ 1 ]} La superficie trituradora del maxilar , utilizada para moler y masticar, muestra una segunda cresta accesoria distintiva que no está presente en taxones más basales como Niolamia y Ninjemys . ^{[ 4 ]} El cráneo mejor conocido además de la especie tipo es el de M. brevicollis . Aunque en general se asemeja a la forma más reciente, la cabeza de esta especie parece haber sido más plana con órbitas oculares más alargadas. Además, las mejillas detrás de los ojos son planas en M. brevicollis y hay una pequeña cresta postorbital detrás de los ojos. ^{[ 10 ]}

Al igual que otros meiolánidos, Meiolania se identifica fácilmente por el tamaño y la forma de las distintas áreas de escamas. En ausencia de muchas de las suturas óseas reales , son los márgenes de estas escamas los que se utilizan para diagnosticar las tortugas meiolánidas. Estas áreas se denominan escamas, escudos, áreas de escamas o cuernos si presentan protuberancias prominentes. Las escamas C son escudos convexos muy variables ubicados justo encima de la cavidad timpánica. En algunos individuos es simplemente un área redondeada, mientras que en otros presenta una elevación notable. En los casos más extremos, las escamas C pueden formar cuernos similares a las escamas B, más prominentes y consistentes, también denominadas cuernos o núcleos de cuerno. Son estos cuernos B los más característicos de Meiolania , siendo típicamente elementos grandes con un parecido a los cuernos de una vaca . El tamaño de estos cuernos es variable entre las diferentes especies e incluso entre individuos de una misma forma. En Meiolania platyceps, las escamas B varían desde cuernos completamente formados hasta no ser más grandes que la escama C precedente. Sin embargo, estas marcadas diferencias dentro de una misma especie no están relacionadas con el dimorfismo sexual . Un estudio que comparó 50 núcleos de cuernos de M. platyceps encontró que no hay evidencia de bimodalidad , lo que significa que la distribución en el tamaño de los cuernos es más compleja que simplemente estar dividida entre individuos de cuernos cortos y de cuernos largos. En cambio, los resultados se inclinan hacia la forma de cuernos largos. ^{[ 1 ]} Entre las diferentes especies, los núcleos de cuernos de M. brevicollis son los más estrechos, seguidos por los de M. mackayi , cuyo límite superior se superpone con los de las especies más robustas de Wyandotte y M. platyceps . Los cuernos B de las especies de Wyandotte muestran una de las curvaturas más fuertes entre las especies y también se encuentran entre los más largos proporcionalmente. ^{[ 12 ]} Al menos en longitud relativa, los cuernos estrechos de M. brevicollis logran rivalizar con los de las especies de Wyandotte. El ángulo en el que se proyectan estos cuernos también puede diferir entre especies, ya que los de M. brevicollis emergen en un ángulo notablemente menor que los de M. platyceps . ^{[ 10 ]} Independientemente de estas posibles diferencias interespecíficas, son muy diferentes de los cuernos que se proyectan lateralmente de Ninjemys y Niolamia o de la pequeña cresta de cuernos pequeños que se observa en Warkalania . Además, mientras que en estos taxones las áreas de las escamas A, B y C forman una sola plataforma continua en la parte posterior de la cabeza, este no es el caso enMeiolania . El área de la escama A, que recubre la superficie posterior del cráneo, forma cuernos relativamente pequeños que difieren enormemente de la estructura masiva en forma de escudo que se observa en Ninjemys y Niolamia . Esto es más notorio en M. brevicollis , en el que los cuernos A son prácticamente vestigiales. ^{[ 10 ]}

Las áreas de escamas de Meiolania se describen como consistentemente mostrando centros al menos ligeramente elevados, por lo que, si bien no todas pueden formar cuernos, son más gruesas en el centro que hacia los bordes. La escama X, que es una escama singular en el centro del techo del cráneo, es pequeña y de forma romboidal . Además, es cóncava, lo que significa que forma una especie de hendidura en el cráneo en vista de perfil. Si bien esta escama se proyecta entre las escamas D y G, no impide que ninguno de esos pares entre en contacto a lo largo de la línea media. Aunque las escamas D se han descrito como ligeramente convexas, dicha convexidad está poco desarrollada en comparación con otros meiolánidos y, por lo tanto, parece mucho más baja, lo que distingue a Meiolania de Ninjemys y Niolamia . Las escamas G son mucho más pequeñas y están casi completamente separadas por la escama X. Al igual que las escamas D, no son especialmente convexas y parecen planas. Las escamas Y y Z, que cubren las áreas más frontales del cráneo desde entre los ojos hasta la punta del hocico, son grandes e impares. La escama Z es la más anterior de las dos, cubriendo la punta del hocico de Meiolania y el área nasal. Aunque los márgenes entre las escamas Z e Y están elevados, hacia la parte inferior de la mandíbula, donde la escama Z se conecta con las escamas F, esta cresta se convierte en un surco. La escama Y, por su parte, cubre gran parte del área entre las dos órbitas oculares y es más grande que la escama Z. Esta escama presenta una convexidad muy prominente, lo que significa que sobresale dándole una apariencia algo abovedada. Aunque la escama Y también está ligeramente elevada en Ninjemys , no es tan extrema como en Meiolania . ^{[ 4 ] [ 1 ]}

Las escamas F cubren toda el área entre las órbitas oculares y los escudos dorsales Y y Z, lo que equivale a la mitad del área que rodea cada ojo. Se unen a las escamas H hacia la parte posterior del cráneo. Las escamas H tienen una forma similar a un pentágono y cubren tanto los lados como la parte superior del cráneo. El escudo K es la escama más posterior en el lateral del cráneo, cubriendo el área detrás de la cavidad timpánica. Algunos individuos presentan una convexidad prominente en esta región. Debajo de la cavidad timpánica, el área de la escama K se une al área de la escama J, separándose ambas únicamente por un surco poco profundo. No está del todo claro cómo esto podría afectar al tejido blando del cráneo. Por un lado, este contacto superficial y poco definido podría indicar que estas dos áreas no estaban cubiertas por escamas, sino por piel, como en muchas tortugas modernas (lo mismo se aplicaría también a Ninjemys ). La prominente protuberancia en el área de la escala K de algunos otros individuos favorece la interpretación de que la cubierta habría consistido principalmente en escamas como el resto del cráneo. La escama E es un elemento menor ubicado entre la cavidad timpánica y las órbitas oculares, mientras que la escama I cubre el área que forma efectivamente el pico. El área de la escama I presumiblemente está cubierta por una extensión de la ranfoteca que también cubre la superficie masticatoria de las mandíbulas. Se cree que la ranfoteca se extiende aproximadamente hasta la conexión entre las escamas I y J. ^{[ 1 ]}

Las estimaciones de tamaño difieren entre todas las especies reconocidas. M. mackayi estaba entre las especies más pequeñas, un 30% más pequeña que M. platyceps , que a su vez era entre un 10 y un 20% ^{[ 10 ] [ 4 ]} más pequeña que M. brevicollis y solo la mitad del tamaño de la especie Wyandotte. ^{[ 4 ]} En cifras, se considera que M. mackayi alcanzó una longitud de caparazón de aproximadamente 0,7 m (2 pies 4 pulgadas) y se estimó que M. platyceps alcanzó una longitud de caparazón de 1 m (3 pies 3 pulgadas) . Rhodin señala que el caparazón completo más grande de M. platyceps mide 63,5 cm (25,0 pulgadas) , y que el tamaño de los especímenes más grandes se estimó en función de las proporciones de este individuo. ^{[ 19 ]} Otro método utilizado para determinar el tamaño de Meiolania fue comparar el tamaño de los huevos fósiles con los de las tortugas modernas. Basándose en este método, Lawver y Jackson estimaron que un individuo de M. platyceps responsable de una puesta de 10 huevos debía tener una longitud de caparazón de alrededor de 75 cm (30 in) . ^{[ 14 ]} Además, algunas fuentes afirman que Meiolania platyceps podía alcanzar longitudes de más de 3 m (9,8 ft) incluyendo la cola, el cuello y la cabeza. ^{[ 16 ]} La especie Wyandotte destaca como el miembro más grande de Meiolania , con los núcleos de los cuernos indicando un animal de tamaño similar a Ninjemys ^{[ 12 ]} y una longitud de caparazón de quizás hasta 2 m (6 ft 7 in) . ? M. damelipi fue descrito como de un tamaño similar a M. platyceps , con Rhodin y colegas estimando una longitud de 1,35 m (4 ft 5 in) basándose en material de las extremidades. ^{[ 18 ] [ 19 ]}                   

La idea de que Meiolania fuera un animal marino se ha sugerido en numerosas ocasiones desde su descubrimiento inicial. Allan Riverstone McCulloch, por ejemplo, creía que los fósiles de la isla Lord Howe se conservaron cuando las tortugas llegaban a la costa para desovar, muriendo en el proceso. Anderson, por su parte, quien describió una serie de extremidades de lo que consideraba dos especies diferentes, comparó Meiolania con las tortugas de marisma y de río, señalando que sus extremidades estaban mucho menos especializadas que las de las verdaderas tortugas marinas . Propuso que Meiolania era más bien semiacuática, habitando la costa y los estuarios, pero siendo capaz de viajar por el océano para dispersarse a otras islas. ^{[ 3 ]}

Entre las publicaciones más recientes que sugieren un estilo de vida más acuático se encuentra la de Lichtig y Lucas (2018). Su análisis se centró principalmente en las proporciones de las dimensiones del caparazón y la anatomía de las extremidades en comparación con las especies de tortugas modernas, lo que les llevó a proponer que Meiolania era un animal bentónico que comparan con los miembros modernos de los Chelydridae , las tortugas mordedoras. Sin embargo, esta hipótesis fue rechazada por Brown y Moll al año siguiente. Además de la naturaleza cuestionable de su enfoque basado en proporciones, los dos autores señalan que Lichtig y Lucas basaron su conclusión en un único espécimen juvenil que era una reconstrucción compuesta, lo que no solo proporciona un tamaño de muestra extremadamente pequeño, sino que tampoco refleja las proporciones reales del animal, y mucho menos las de un adulto. Otro problema señalado por Brown y Moll es que la naturaleza acuática propuesta en el estudio de Lichtig y Lucas solo resulta de uno de los dos cálculos que ofrecen. ^{[ 16 ]}

La mayoría de los demás autores, tanto históricos como contemporáneos, apoyan la idea de que Meiolania era terrestre. Un estudio con importantes implicaciones para esta hipótesis fue publicado por Paulina-Carabajal et al. en 2017. En este estudio, se escanearon y analizaron los moldes endocraneales de los meiolánidos Meiolania , Gaffneylania y Niolamia , con especial atención a la cavidad nasal y el oído interno . Una característica particularmente notable en este sentido es el vestíbulo nasal alargado. Esto se compara con dos grupos de animales: por un lado, algunas especies de tortugas con narices parecidas a un tubo de snorkel ( tortugas de caparazón blando , mata matas y tortugas de nariz de cerdo ) y, por otro, lagartos que viven en condiciones secas y áridas. En el caso de estos últimos, el vestíbulo alargado ayuda a mantener la arena fuera de la nariz de los animales, lo cual es particularmente útil en desiertos u otros ambientes arenosos. Esto coincide con el hecho de que algunos investigadores han sugerido que Meiolania platyceps era un animal playero, que pasaba al menos parte de su vida en zonas arenosas, aunque solo fuera para desovar. El tamaño de la cavidad nasal (cavum nasi proprium) también es indicativo de un estilo de vida terrestre. Generalmente, las tortugas acuáticas poseen las cavidades nasales más pequeñas entre los testudinos vivos, mientras que las de las tortugas terrestres son notablemente más grandes y permiten un mejor sentido del olfato. La cavidad nasal de los meiolánidos, por su parte, es aún mayor. Una relación similar se puede observar en la anatomía del oído interno, especialmente en el amplio ángulo entre los canales semicirculares anterior y posterior. Este ángulo mide solo entre 80 y 95° en las tortugas acuáticas, 100° en las tortugas terrestres y 115° en los meiolánidos. La anatomía del oído interno de las tortugas terrestres y los meiolánidos generalmente se asocia con la estabilización de la cabeza al caminar, mientras que las tortugas acuáticas están adaptadas para lidiar con el balanceo durante la natación. ^{[ 16 ] [ 15 ]} Varios aspectos de su morfología general también se asemejan más a las tortugas terrestres que a las acuáticas, como la robustez de las extremidades, la cabeza redondeada del fémur y la forma de la cintura escapular. ^{[ 4 ]}

Se han utilizado múltiples aspectos de la anatomía de Meiolania para inferir su dieta. Se cree que la flexibilidad del cuello, que se centra principalmente en el movimiento lateral y está restringido por la proyección del caparazón, así como el peso de los cuernos, indican que Meiolania era un herbívoro terrestre . Probablemente se alimentaba de una variedad de material vegetal, incluyendo diversas plantas herbáceas , helechos y quizás incluso el fruto caído de las palmeras . Aunque esta pudo haber sido su forma preferida de alimentación, no es del todo imposible que Meiolania pudiera haber ramoneado ocasionalmente vegetación baja. El clima templado de la isla Lord Howe habría proporcionado a la tortuga un suministro constante de alimento y es posible que Meiolania vagara periódicamente por la isla en busca de comida, apareciendo estacionalmente en ciertas regiones. La búsqueda de alimento podría haber aprovechado el sentido del olfato mejorado propuesto por Paulina-Carabajal y sus colegas. ^{[ 15 ]} Si bien es posible que  ? Meiolania damelipi no era un meiolánido, el análisis isotópico coincide con la ecología de Meiolania platyceps , lo que sugiere una dieta herbívora a omnívora. ^{[ 16 ]}

Aunque no se sabe nada concreto sobre el comportamiento de apareamiento de Meiolania , una hipótesis extendida sugiere que el cráneo altamente ornamentado, las extremidades blindadas y la maza caudal podrían haber tenido una función en el combate intraespecífico entre machos rivales durante la temporada de apareamiento. El combate podría haberse instigado mediante señales químicas producidas por una de las muchas glándulas odoríferas que se encuentran en las tortugas modernas (glándulas de almizcle, secreciones cloacales y glándulas mentonianas). Si bien dichas glándulas no se conservan en fósiles, la cavidad nasal agrandada y el sentido del olfato inferido y agudizado apoyan esta interpretación. Las tortugas modernas se enfrentan a sus rivales principalmente mediante maniobras realizadas con el caparazón, que incluyen golpes, embestidas, torsiones y otras. El combate entre especímenes de Meiolania podría implicar además el uso de extremidades blindadas, las colas con púas cubiertas de anillos óseos y los grandes cuernos situados en la parte superior de la cabeza del animal. Esto también podría explicar la gran movilidad lateral que se ha inferido para el cuello de Meiolania . ^{[ 16 ] [ 15 ]}

Se cree que Meiolania platyceps recorrió las playas de la isla Lord Howe al menos ocasionalmente, como mínimo durante la puesta de huevos. ^{[ 16 ]} Esto se evidencia por el descubrimiento de puestas de huevos en la isla Lord Howe, que se ubican en el oogenus Testudoolithus lordhowensis . Estos huevos se han asignado a Meiolania en ausencia de otras tortugas de la isla, así como por la estrecha asociación entre los huevos y los fósiles de Meiolania en algunas localidades. Además, los huevos son rígidos y, por lo tanto, difieren claramente de los huevos más flexibles que producirían las tortugas marinas. Con base en estos fósiles, Meiolania puso huevos grandes y esféricos que medían 53,9 mm (2,12 pulgadas) de diámetro, probablemente pesaban 85,91 g (3,030 onzas) y eran ligeramente más altos que anchos (1,2:1). Esto los convierte en los huevos de tortuga fósiles más grandes conocidos y solo más pequeños que los huevos puestos por las tortugas gigantes modernas de Galápagos y Aldabra. El estudio de la conductancia de gases de las cáscaras de huevo fósiles permitió compararlas con las de tortugas modernas para determinar la posible estrategia de anidación. El análisis mostró que los huevos eran altamente conductores, carecían de adaptaciones contra la evaporación del agua como las que se observan en los huevos de las aves, por lo que probablemente fueron puestos en un nido hueco en un ambiente de alta humedad, por ejemplo, una playa arenosa. Esto confirma que la playa probablemente era el área que estos animales buscaban intencionalmente. La nidada que sirve como holotipo para T. lordhowensis consta de un mínimo de 10 huevos, puestos en dos capas dentro de un solo nido. ^{[ 14 ]}