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Mesénquima

El mesénquima ( / ˈ m ɛ s ə n k aɪ m ˈ m iː z ən -/ [ 1 ] ) es un tipo de tejido conectivo embrionario animal poco organizado , formado por células indiferenciadas que dan orige...

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El mesénquima ( / ˈ m ɛ s ə n k aɪ m ˈ m iː z ən -/ [ 1 ] ) es un tipo de tejido conectivo embrionario animal poco organizado , formado por células indiferenciadas que dan origen a muchos tejidos, como la piel , la sangre o el hueso . [ 2 ] [ 3 ] Las interacciones entre el mesénquima y el epitelio ayudan a formar casi todos los órganos del embrión en desarrollo . [ 4 ]

Vertebrados

Estructura

El mesénquima se caracteriza morfológicamente por una matriz de sustancia fundamental prominente que contiene un agregado laxo de fibras reticulares y células madre mesenquimales no especializadas . [ 5 ] Las células mesenquimales pueden migrar fácilmente (a diferencia de las células epiteliales , que carecen de movilidad, están organizadas en láminas estrechamente adheridas y están polarizadas en una orientación apical - basal ).

Desarrollo

El mesénquima se origina a partir del mesodermo . [ 6 ] A partir del mesodermo, el mesénquima aparece como una "sopa" embriológicamente primitiva. Esta "sopa" existe como una combinación de células mesenquimales más líquido seroso más muchas proteínas tisulares diferentes. El líquido seroso generalmente contiene muchos elementos serosos, como sodio y cloruro. El mesénquima se desarrolla en los tejidos de los sistemas linfático y circulatorio , así como en el sistema musculoesquelético. Este último sistema se caracteriza por los tejidos conectivos en todo el cuerpo, como el hueso y el cartílago . Un cáncer maligno de células mesenquimales es un tipo de sarcoma . [ 7 ] [ 8 ]

Transición epitelial a mesenquimal

La primera aparición del mesénquima ocurre durante la gastrulación a partir del proceso de transición epitelio-mesenquimal (TEM). Esta transición ocurre a través de la pérdida de cadherina epitelial , uniones estrechas y uniones adherentes en las membranas celulares de las células epiteliales . [ 9 ] Las moléculas de superficie sufren endocitosis y el citoesqueleto de microtúbulos pierde su forma, lo que permite que el mesénquima migre a lo largo de la matriz extracelular (MEC). La transición epitelio-mesenquimal ocurre en células embrionarias que requieren migración a través o sobre el tejido, y puede ser seguida por una transición mesenquimal-epitelial para producir tejidos epiteliales secundarios . Las células mesenquimales embrionarias expresan la proteína S100-A4 ( S100A4 ), [ 10 ] también conocida como proteína específica de fibroblastos , [ 11 ] lo que indica sus propiedades compartidas con los fibroblastos adultos migratorios , y c-Fos , un oncogén asociado con la regulación negativa de la cadherina epitelial. [ 12 ] [ 13 ] La formación tanto de la estría primitiva como del tejido mesenquimal depende de la vía Wnt/β-catenina . [ 14 ] Los marcadores específicos del tejido mesenquimal incluyen la expresión adicional de factores de la MEC como la fibronectina y la vitronectina . [ 15 ]

Implantación

Las primeras células del embrión que experimentan la transición epitelio-mesénquima (EMT) y forman mesénquima son las células extraembrionarias del trofectodermo . Estas migran desde el cuerpo del blastocisto hacia la capa endometrial del útero para contribuir a la formación de la placenta anclada . [ 16 ]

mesénquima primario

El mesénquima primario es el primer tejido mesenquimal embrionario que emerge y se produce a partir de la transición epitelio-mesenquimal (EMT) en las células del epiblasto . En el epiblasto , es inducido por la estría primitiva a través de la señalización Wnt y produce endodermo y mesodermo a partir de un tejido transitorio llamado mesendodermo durante el proceso de gastrulación . [ 17 ]

La formación del mesénquima primario depende de la expresión de WNT3 . Otras deficiencias en las vías de señalización, como en Nodal (una proteína TGF-beta), darán lugar a una formación defectuosa del mesodermo . [ 9 ]

Las capas de tejido formadas a partir de la línea primitiva se invaginan juntas en el embrión y las células madre mesenquimales inducidas ingresan y forman el mesodermo . El tejido mesodérmico continúa diferenciándose y/o migrando por todo el embrión para finalmente formar la mayoría de las capas de tejido conectivo del cuerpo. [ 18 ]

mesénquima neural

El mesénquima embrionario es particularmente transitorio y se diferencia rápidamente tras la migración. El mesénquima neural se forma poco después de la formación del mesénquima primario. [ 19 ]

La interacción con el ectodermo y los factores morfogenéticos formadores de somitas provoca que parte del mesénquima primario forme mesénquima neural, o mesodermo paraxial , y contribuya a la formación de somitas . El mesénquima neural pronto experimenta una transición mesenquimal-epitelial bajo la influencia de WNT6 producido por el ectodermo para formar somitas . [ 20 ] Estas estructuras experimentarán una EMT secundaria a medida que el tejido de los somitas migre más adelante en el desarrollo para formar tejido conectivo estructural como el cartílago y el músculo esquelético . [ 21 ]

Las células de la cresta neural (CCN) se forman a partir del neuroectodermo , en lugar del mesénquima primario, a partir de señales morfogenéticas de la cresta neural . La transición epitelio-mesenquimal (TEM) ocurre como resultado de la señalización Wnt , la influencia de los genes Sox y la pérdida de E-cadherina de la superficie celular. Las CCN también requieren la represión de la N-cadherina y la molécula de adhesión celular neural . Las CCN ingresan al embrión desde la capa neuroectodérmica epitelial y migran por todo el cuerpo para formar múltiples células del sistema nervioso periférico (SNP) y melanocitos . La migración de las CCN es inducida principalmente por la señalización BMP y su inhibidor, Noggin . [ 22 ] [ 23 ]

Invertebrados

En algunos invertebrados , como Porifera , Cnidaria , Ctenophora y algunos triploblastos (es decir, los acelomados ), el término "mesénquima" se refiere a un tejido más o menos sólido pero poco organizado que consiste en una matriz de gel (la mesoglea ) con diversas inclusiones celulares y fibrosas, ubicada entre la epidermis y la gastrodermis (los animales no triploblastos generalmente se consideran carentes de tejido conectivo). En algunos casos, la mesoglea es acelular. [ 24 ]

  • En las esponjas , el mesénquima se llama mesohilo . [ 25 ]
  • En los diploblastos (cnidarios y ctenóforos), el mesénquima deriva completamente del ectodermo. Este tipo de mesénquima se denomina ectomesodérmico y no se considera mesodermo verdadero .
  • En los acelomados triploblásticos (como los platelmintos ), el término parénquima se utiliza a veces para la capa media (mesenquimal), en la que la capa densa incluye tejidos derivados tanto del ectodermo como del entomesodermo (mesodermo verdadero, derivado del entodermo ).

Cuando el material celular es escaso o está densamente empaquetado, como en los cnidarios, el mesénquima a veces se denomina colénquima , o parénquima en los platelmintos. [ 25 ] Cuando no hay material celular presente, como en los hidrozoos , la capa se denomina propiamente mesoglea . [ 25 ]

En algunos cnidarios coloniales , el mesénquima está perforado por canales gastrovasculares continuos entre los miembros de la colonia. Toda esta matriz de material basal común se denomina cenénquima . [ 25 ]

Referencias

  1. ↑ "Mesenchime: Definición y significado en inglés | Lexico.com" . Archivado del original el 29 de septiembre de 2019.
  2. ↑ Sadler, TW (2010). Embriología médica de Langman (11.ª ed.). Filadelfia: Lippincott William & Wilkins. pág. 70. ISBN   9780781790697.
  3. ↑ "Definición de MESENCHYME" . Merriam-Webster . Archivado del original el 4 de febrero de 2024.
  4. ↑ MacCord, Kate (14 de septiembre de 2012). "Mesenquima" . Enciclopedia del Proyecto Embrión . Universidad Estatal de Arizona . Archivado del original el 20 de enero de 2024.
  5. ↑ Slomianka, Lutz. "Histología azul: tejidos conectivos" . Escuela de Anatomía y Biología Humana - Universidad de Australia Occidental . Archivado del original el 7 de marzo de 2020.
  6. ↑ Kierszenbaum, Abraham L.; Tres, Laura (2015). Histología y biología celular: Introducción a la patología (libro electrónico, 4.ª ed.). Elsevier Health Sciences. pág. 123. ISBN   9780323313353.
  7. ↑ Strum, Judy M.; Gartner, Leslie P.; Hiatt, James L. (2007). Biología celular e histología . Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. pág . 83. ISBN  978-0-7817-8577-8.
  8. ↑ Sadler, TW (2006). Embriología médica de Langman . Lippincott Williams & Wilkins . págs. 68–70 . ISBN  978-0-7817-9485-5.
  9. 1 2 Kalluri, Raghu; Weinberg, Robert A. (2009). "Los fundamentos de la transición epitelio-mesenquimal" . Journal of Clinical Investigation . 119 (6): 1420– 8. doi : 10.1172/JCI39104 . PMC 2689101. PMID 19487818 .  
  10. ↑ "S100A4 - Proteína S100-A4 - Homo sapiens (Humano)" . UniProt . Archivado del original el 21 de noviembre de 2021.
  11. ↑ Österreicher, Christoph H.; Penz-Österreicher, Melitta; Grivennikov, Sergei I. (2011-01-04). "La proteína 1 específica de fibroblastos identifica una subpoblación inflamatoria de macrófagos en el hígado" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (1): 308– 313. Bibcode : 2011PNAS..108..308O . doi : 10.1073/pnas.1017547108 . PMC 3017162. PMID 21173249 .  
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  25. 1 2 3 4 Brusca, RC; Brusca, GJ (2003). Invertebrados (2.ª ed.). Sunderland, Massachusetts. pág . 220. ISBN   9780878930975.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )