Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

experimento de Miller-Urey

El experimento de Miller-Urey consistió en la síntesis de pequeñas moléculas orgánicas en una mezcla de gases simples, en un gradiente térmico creado mediante el calentamiento (...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

El experimento de Miller-Urey consistió en la síntesis de pequeñas moléculas orgánicas en una mezcla de gases simples, en un gradiente térmico creado mediante el calentamiento (derecha) y el enfriamiento (izquierda) simultáneos de la mezcla, con descargas eléctricas.

El experimento Miller-Urey , [ 1 ] o experimento Miller , [ 2 ] fue un experimento de síntesis química realizado en 1952 que simuló las condiciones que se creía que existían en la atmósfera de la Tierra primitiva y prebiótica . Se considera uno de los primeros experimentos exitosos que demostraron la síntesis de compuestos orgánicos a partir de constituyentes inorgánicos en un escenario del origen de la vida . El experimento utilizó metano (CH₄ ) , amoníaco (NH₃ ) , hidrógeno (H₂ ) , en una proporción de 2:2:1, [ 3 ] y agua (H₂O ) . La aplicación de un arco eléctrico (que simulaba un rayo) dio como resultado la producción de aminoácidos .

Se considera un experimento revolucionario y el experimento clásico que investiga el origen de la vida ( abiogénesis ). Fue realizado en 1952 por Stanley Miller , bajo la supervisión del premio Nobel Harold Urey en la Universidad de Chicago , y publicado al año siguiente. En aquel entonces, respaldó la hipótesis de Alexander Oparin y JBS Haldane de que las condiciones en la Tierra primitiva favorecieron las reacciones químicas que sintetizaron compuestos orgánicos complejos a partir de precursores inorgánicos más simples. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Tras la muerte de Miller en 2007, científicos que examinaron viales sellados conservados de los experimentos originales demostraron que se produjeron más aminoácidos en el experimento original de los que Miller informó mediante cromatografía en papel . [ 6 ] Si bien la evidencia sugiere que la atmósfera prebiótica de la Tierra podría haber tenido típicamente una composición diferente al gas utilizado en el experimento de Miller, los experimentos prebióticos continúan produciendo mezclas racémicas de compuestos orgánicos simples a complejos, incluidos aminoácidos, bajo diversas condiciones. [ 7 ] Además, los investigadores han demostrado que atmósferas transitorias ricas en hidrógeno, propicias para la síntesis de Miller-Urey, habrían ocurrido después de grandes impactos de asteroides en la Tierra primitiva. [ 8 ] [ 9 ]

Historia

Fundamentos de la síntesis orgánica y el origen de la vida.

Hasta el siglo XIX, existía una considerable aceptación de la teoría de la generación espontánea , la idea de que los animales "inferiores", como los insectos o los roedores, surgieron de la materia en descomposición. [ 10 ] Sin embargo, varios experimentos del siglo XIX, en particular el experimento del matraz de cuello de cisne de Louis Pasteur en 1859 [ 11 ] , refutaron la teoría de que la vida surgió de la materia en descomposición. Charles Darwin publicó El origen de las especies ese mismo año, describiendo el mecanismo de la evolución biológica . [ 12 ] Si bien Darwin nunca escribió públicamente sobre el primer organismo en su teoría de la evolución, en una carta a Joseph Dalton Hooker especuló:

Pero si (y oh, qué gran si) pudiéramos concebir en algún pequeño estanque cálido con todo tipo de sales de amoníaco y fosfóricas, luz, calor, electricidad, etcétera presentes, que se formara químicamente un compuesto proteico, listo para sufrir cambios aún más complejos [...]" [ 13 ]

Retrato fotográfico de Alexander Oparin

En este punto, se sabía que las moléculas orgánicas podían formarse a partir de materiales de partida inorgánicos, como Friedrich Wöhler había descrito en 1828 la síntesis de urea a partir de cianato de amonio. [ 14 ] Le siguieron otros trabajos seminales tempranos en el campo de la síntesis orgánica , incluyendo la síntesis de azúcares a partir de formaldehído por Alexander Butlerov y la síntesis del aminoácido alanina a partir de acetaldehído , amoníaco y cianuro de hidrógeno por Adolph Strecker . [ 15 ] En 1913, Walther Löb sintetizó aminoácidos exponiendo formamida a una descarga eléctrica silenciosa , [ 16 ] por lo que los científicos comenzaban a producir los bloques de construcción de la vida a partir de moléculas más simples, pero estos no tenían la intención de simular ningún esquema prebiótico ni se consideraban relevantes para las cuestiones del origen de la vida. [ 15 ]

Pero la literatura científica de principios del siglo XX contenía especulaciones sobre el origen de la vida. [ 15 ] [ 17 ] En 1903, el físico Svante Arrhenius planteó la hipótesis de que las primeras formas microscópicas de vida, impulsadas por la presión de radiación de las estrellas, podrían haber llegado a la Tierra desde el espacio en la hipótesis de la panspermia . [ 18 ] En la década de 1920, Leonard Troland escribió sobre una enzima primordial que podría haberse formado por casualidad en el océano primitivo y catalizar reacciones, y Hermann J. Muller sugirió que la formación de un gen con propiedades catalíticas y autorreplicativas podría haber puesto en marcha la evolución. [ 19 ] Casi al mismo tiempo, surgieron las ideas de la " sopa primordial " de Alexander Oparin y JBS Haldane , que planteaban la hipótesis de que una atmósfera químicamente reductora en la Tierra primitiva habría sido propicia para la síntesis orgánica en presencia de luz solar o relámpagos, concentrando gradualmente el océano con moléculas orgánicas aleatorias hasta que surgió la vida. [ 20 ] De esta manera, se estaban uniendo los marcos para el origen de la vida, pero a mediados del siglo XX, las hipótesis carecían de evidencia experimental directa.

Stanley Miller y Harold Urey

Stanley Miller, en 1999, posó con un aparato similar al utilizado en el experimento original.

En el momento del experimento Miller-Urey, Harold Urey era profesor de Química en la Universidad de Chicago y tenía una trayectoria muy reconocida, que incluía el Premio Nobel de Química en 1934 por el aislamiento del deuterio [ 21 ] y liderar los esfuerzos para utilizar la difusión gaseosa para el enriquecimiento de isótopos de uranio en apoyo del Proyecto Manhattan . [ 22 ] En 1952, Urey postuló que las altas temperaturas y energías asociadas con grandes impactos en la historia temprana de la Tierra habrían proporcionado una atmósfera de metano (CH₄ ), agua (H₂O ) , amoníaco (NH₃ ) e hidrógeno (H₂ ) , creando el ambiente reductor necesario para el escenario de la "sopa primordial" de Oparin-Haldane. [ 23 ]

Stanley Miller llegó a la Universidad de Chicago en 1951 para realizar un doctorado bajo la tutela del físico nuclear Edward Teller , otra figura prominente del Proyecto Manhattan. [ 24 ] Miller comenzó a trabajar en cómo se formaron los diferentes elementos químicos en el universo primitivo, pero, después de un año de escaso progreso, Teller se marchó a California para establecer el Laboratorio Nacional Lawrence Livermore y continuar la investigación sobre armas nucleares. [ 24 ] Miller, tras haber visto a Urey dar una conferencia sobre su artículo de 1952, se acercó a él para hablarle sobre la posibilidad de un experimento de síntesis prebiótica. Aunque Urey inicialmente desanimó a Miller, accedió a permitirle intentarlo durante un año. [ 24 ] En febrero de 1953, Miller envió por correo un manuscrito como único autor informando sobre los resultados de su experimento a Science . [ 25 ] Urey se negó a figurar en el manuscrito porque creía que su estatus haría que otros subestimaran el papel de Miller en el diseño y la realización del experimento, por lo que animó a Miller a que se atribuyera todo el mérito del trabajo. A pesar de esto, la configuración aún se menciona comúnmente incluyendo los nombres de ambos. [ 25 ] [ 26 ] Después de no tener noticias de Science durante algunas semanas, un furioso Urey escribió al consejo editorial exigiendo una respuesta, declarando: "Si Science no desea publicar esto con prontitud, lo enviaremos al Journal of the American Chemical Society ". [ 25 ] El manuscrito de Miller finalmente se publicó en Science en mayo de 1953. [ 25 ]

Experimento

Vídeo descriptivo del experimento.

En el experimento original de 1952, el metano (CH₄ ) , el amoníaco (NH₃ ) y el hidrógeno (H₂ ) se sellaron juntos en una proporción de 2:2:1 (1 parte de H₂ ) dentro de un matraz de vidrio estéril de 5 L conectado a un matraz de 500 mL lleno hasta la mitad de agua (H₂O ) . La cámara de gas pretendía representar la atmósfera prebiótica de la Tierra , mientras que el agua simulaba un océano. El agua del matraz más pequeño se hirvió de manera que el vapor de agua entró en la cámara de gas y se mezcló con la "atmósfera". Se descargó una chispa eléctrica continua entre un par de electrodos en el matraz más grande. La chispa pasó a través de la mezcla de gases y vapor de agua, simulando un rayo. Un condensador debajo de la cámara de gas permitió que la solución acuosa se acumulara en una trampa en forma de U en la parte inferior del aparato, de la cual se tomaron muestras.

Después de un día, la solución que se había acumulado en la trampa era rosa, y después de una semana de operación continua la solución era de color rojo intenso y turbia , lo que Miller atribuyó a la materia orgánica adsorbida en sílice coloidal . [ 3 ] Luego se retiró el matraz de ebullición y se añadió cloruro mercúrico (un veneno) para prevenir la contaminación microbiana. La reacción se detuvo añadiendo hidróxido de bario y ácido sulfúrico , y se evaporó para eliminar las impurezas. Usando cromatografía en papel , Miller identificó cinco aminoácidos presentes en la solución: glicina , α-alanina y β-alanina se identificaron positivamente, mientras que el ácido aspártico y el ácido α-aminobutírico (AABA) fueron menos seguros, debido a que las manchas eran débiles. [ 3 ]

Los materiales y muestras de los experimentos originales permanecieron en 2017 bajo el cuidado del exalumno de Miller, Jeffrey Bada , profesor de la UCSD , Scripps Institution of Oceanography, quien también realiza investigaciones sobre el origen de la vida. [ 27 ] A partir de 2013El aparato utilizado para realizar el experimento estaba expuesto en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver . [ 28 ]

Química del experimento

En 1957, Miller publicó una investigación que describía los procesos químicos que ocurrían dentro de su experimento. [ 29 ] Se demostró que el cianuro de hidrógeno (HCN) y los aldehídos (por ejemplo, el formaldehído) se formaban como intermediarios al principio del experimento debido a la descarga eléctrica. [ 29 ] Esto concuerda con la comprensión actual de la química atmosférica , ya que el HCN generalmente se puede producir a partir de especies radicales reactivas en la atmósfera que surgen cuando el CH 4 y el nitrógeno se separan bajo la luz ultravioleta (UV) . [ 30 ] De manera similar, los aldehídos se pueden generar en la atmósfera a partir de radicales resultantes de la descomposición del CH 4 y el H 2 O y otros intermediarios como el metanol . [ 31 ] Varias fuentes de energía en las atmósferas planetarias pueden inducir estas reacciones de disociación y la posterior formación de cianuro de hidrógeno o aldehídos, incluidos los rayos, [ 32 ] la luz ultravioleta, [ 30 ] y los rayos cósmicos galácticos . [ 33 ]

Por ejemplo, aquí hay un conjunto de reacciones fotoquímicas de especies en la atmósfera de Miller-Urey que pueden dar como resultado formaldehído: [ 31 ]

H 2 O + hv → H + OH [ 34 ]
CH 4 + OH → CH 3 + HOH [ 35 ]
CH 3 + OH → CH 3 OH [ 36 ]
CH 3 OH + hv → CH 2 O (formaldehído) + H 2 [ 37 ]
A) Esquemas de cianohidrina (arriba) y Strecker (abajo) para la síntesis de hidroxiácidos y aminoácidos, respectivamente. B) Concentraciones de amoníaco , aldehídos , cianuro de hidrógeno y aminoácidos durante un experimento de Miller-Urey, reproducido de Miller (1957) [ 29 ] por Cleaves (2012). [ 38 ] Las concentraciones de aldehídos y cianuro de hidrógeno durante la producción de aminoácidos en solución acuosa proporcionaron una fuerte evidencia de que la síntesis de Strecker ocurre en entornos químicos de Miller-Urey. La producción de hidroxiácidos a través del esquema de cianohidrina también es probable. De: Cleaves, HJ Química prebiótica: lo que sabemos, lo que no sabemos . Evo Edu Outreach 5, 342–360 (2012). Licenciado bajo CC-BY 2.0 .

Una ruta fotoquímica para obtener HCN a partir de NH 3 y CH 4 es: [ 39 ]

NH 3 + hv → NH 2 + H
NH₂ + CH₄ → NH₃ + CH₃​
NH₂ + CH₃ → CH₅N​​
CH 5 N + hv → HCN + 2H 2

Se han detectado otros compuestos intermedios activos ( acetileno , cianoacetileno , etc.) en la solución acuosa de experimentos de tipo Miller-Urey, [ 40 ] pero la producción inmediata de HCN y aldehído, la producción de aminoácidos que acompaña a la meseta en las concentraciones de HCN y aldehído, y la ralentización de la tasa de producción de aminoácidos durante el agotamiento de HCN y aldehído proporcionaron una fuerte evidencia de que la síntesis de aminoácidos de Strecker estaba ocurriendo en la solución acuosa. [ 29 ]

La síntesis de Strecker describe la reacción de un aldehído, amoníaco y HCN para formar un aminoácido simple a través de un intermedio de aminoacetonitrilo :

CH 2 O + HCN + NH 3 → NH 2 -CH 2 -CN (aminoacetonitrilo) + H 2 O
NH₂ - CH₂ - CN + 2H₂O → NH₃ + NH₂ - CH₂ - COOH ( glicina )

Además, el agua y el formaldehído pueden reaccionar mediante la reacción de Butlerov para producir varios azúcares como la ribosa . [ 41 ]

Los experimentos demostraron que los compuestos orgánicos simples, incluidos los componentes básicos de las proteínas y otras macromoléculas, pueden formarse abióticamente a partir de gases con la adición de energía.

Experimentos contemporáneos

La superficie de Titán vista desde el módulo de aterrizaje Huygens . Los tolinas , partículas complejas formadas por la irradiación ultravioleta en la atmósfera de N₂ y CH₄ , son probablemente la fuente de la neblina rojiza.

Hubo algunos experimentos de descarga de chispa similares contemporáneos a Miller-Urey. Un artículo en The New York Times (8 de marzo de 1953) titulado "Mirando atrás dos mil millones de años" describe el trabajo de Wollman M. MacNevin en la Universidad Estatal de Ohio , antes de que el artículo de Miller en Science se publicara en mayo de 1953. MacNevin estaba haciendo pasar chispas de 100 000 V a través de metano y vapor de agua y produjo " sólidos resinosos " que eran "demasiado complejos para el análisis". [ 25 ] [ 42 ] [ 43 ] Además, KA Wilde envió un manuscrito a Science el 15 de diciembre de 1952, antes de que Miller enviara su artículo a la misma revista en febrero de 1953. El trabajo de Wilde, publicado el 10 de julio de 1953, usó voltajes de hasta solo 600 V en una mezcla binaria de dióxido de carbono (CO₂ ) y agua en un sistema de flujo y no observó ningún producto de reducción significativo. [ 44 ] Según algunos, los informes de estos experimentos explican por qué Urey estaba apresurando la publicación del manuscrito de Miller en Science y amenazando con enviarlo al Journal of the American Chemical Society. [ 25 ]

Al introducir un marco experimental para probar la química prebiótica, el experimento de Miller-Urey allanó el camino para futuras investigaciones sobre el origen de la vida. [ 45 ] En 1961, Joan Oró produjo miligramos de la nucleobase adenina a partir de una solución concentrada de HCN y NH 3 en agua. [ 46 ] Oró descubrió que varios aminoácidos también se formaban a partir de HCN y amoníaco en esas condiciones. [ 47 ] Experimentos realizados más tarde mostraron que las otras nucleobases de ARN y ADN podían obtenerse a través de química prebiótica simulada con una atmósfera reductora . [ 48 ] [ 49 ] Otros investigadores también comenzaron a utilizar la fotólisis UV en esquemas prebióticos, ya que el flujo UV habría sido mucho mayor en la Tierra primitiva. [ 50 ] Por ejemplo, se descubrió que la fotólisis UV del vapor de agua con monóxido de carbono producía varios alcoholes , aldehídos y ácidos orgánicos . [ 51 ] En la década de 1970, Carl Sagan utilizó reacciones de tipo Miller-Urey para sintetizar y experimentar con partículas orgánicas complejas denominadas " tolinas ", que probablemente se asemejan a partículas formadas en atmósferas brumosas como la de Titán . [ 52 ]

Experimentos de Miller-Urey modificados

Se ha trabajado mucho desde la década de 1950 para comprender cómo se comporta la química de Miller-Urey en diversos entornos. En 1983, probando diferentes composiciones atmosféricas, Miller y otro investigador repitieron experimentos con proporciones variables de H₂ , H₂O , N₂ , CO₂ o CH₄ , y a veces NH₃ . [ 53 ] Encontraron que la presencia o ausencia de NH₃ en la mezcla no afectaba significativamente el rendimiento de aminoácidos, ya que el NH₃ se generaba a partir de N₂ durante la descarga de chispa. [ 53 ] Además, el CH₄ demostró ser uno de los ingredientes atmosféricos más importantes para altos rendimientos, probablemente debido a su papel en la formación de HCN. [ 53 ] Se obtuvieron rendimientos mucho menores con especies de carbono más oxidadas en lugar de CH₄ , pero se podían alcanzar rendimientos similares con una alta relación H₂ / CO₂ . [ 53 ] Por lo tanto, las reacciones de Miller-Urey funcionan también en atmósferas de otras composiciones, dependiendo de la proporción de gases reductores y oxidantes. Más recientemente, Jeffrey Bada y H. James Cleaves, estudiantes de posgrado de Miller, plantearon la hipótesis de que la producción de nitritos, que destruyen los aminoácidos, en atmósferas ricas en CO₂ y N₂ puede explicar los bajos rendimientos de aminoácidos. [ 54 ] En un montaje de Miller-Urey con una atmósfera menos reductora (CO₂ + N₂ + H₂O ) , cuando añadieron carbonato de calcio para amortiguar la solución acuosa y ácido ascórbico para inhibir la oxidación, los rendimientos de aminoácidos aumentaron considerablemente, demostrando que los aminoácidos aún pueden formarse en atmósferas más neutras bajo las condiciones geoquímicas adecuadas . [ 54 ] En un contexto prebiótico, argumentaron que el agua de mar probablemente seguiría amortiguada y que el hierro ferroso podría inhibir la oxidación. [ 54 ]

En 1999, después de que Miller sufriera un derrame cerebral, donó el contenido de su laboratorio a Bada. [ 27 ] En una vieja caja de cartón, Bada descubrió muestras sin analizar de experimentos modificados que Miller había realizado en la década de 1950. [ 27 ] En un aparato " volcánico ", Miller había modificado una boquilla de aspiración para disparar un chorro de vapor a la cámara de reacción. [ 7 ] [ 55 ] Utilizando cromatografía líquida de alto rendimiento y espectrometría de masas , el laboratorio de Bada analizó muestras antiguas de una serie de experimentos que Miller realizó con este aparato y encontró algunos rendimientos más altos y un conjunto más diverso de aminoácidos. [ 7 ] [ 55 ] Bada especuló que inyectar el vapor en la chispa podría haber dividido el agua en radicales H y OH, lo que condujo a más aminoácidos hidroxilados durante la síntesis de Strecker. [ 7 ] [ 55 ] En una serie de experimentos aparte, Miller añadió sulfuro de hidrógeno (H 2 S) a la atmósfera reductora, y los análisis de Bada de los productos sugirieron rendimientos de un orden de magnitud mayores, incluyendo algunos aminoácidos con grupos de azufre . [ 7 ] [ 56 ]

Un trabajo de 2021 destacó la importancia de los electrones libres de alta energía presentes en el experimento. Son estos electrones los que producen iones y radicales, y representan un aspecto del experimento que necesita ser mejor comprendido. [ 57 ]

Después de comparar los experimentos de Miller-Urey realizados en vidrio de borosilicato con los realizados en aparatos de teflón , un artículo de 2021 sugiere que el recipiente de reacción de vidrio actúa como un catalizador mineral , lo que implica que las rocas de silicato son superficies importantes en las reacciones prebióticas de Miller-Urey. [ 58 ]

La atmósfera prebiótica de la Tierra primitiva

Aunque faltan observaciones geoquímicas para determinar la composición exacta de la atmósfera prebiótica, los modelos recientes apuntan a una atmósfera temprana "débilmente reductora"; es decir, la atmósfera de la Tierra primitiva probablemente estaba dominada por CO₂ y N₂ y no por CH₄ y NH₃ como se utilizó en el experimento original de Miller-Urey. [ 59 ] [ 60 ] Esto se explica, en parte, por la composición química de la desgasificación volcánica. El geólogo William Rubey fue uno de los primeros en recopilar datos sobre los gases emitidos por los volcanes modernos y concluyó que son ricos en CO₂ , H₂O y probablemente N₂ , con cantidades variables de H₂ , dióxido de azufre (SO₂ ) y H₂S. [ 60 ] [ 61 ] Por lo tanto, si el estado redox del manto terrestre —que determina la composición de la desgasificación— ha sido constante desde su formación , entonces la atmósfera de la Tierra primitiva probablemente era débilmente reductora, pero existen algunos argumentos a favor de una atmósfera más reductora durante los primeros cientos de millones de años. [ 60 ]

Aunque la atmósfera prebiótica podría haber tenido una condición redox diferente a la de la atmósfera de Miller-Urey, los experimentos de Miller-Urey modificados descritos en la sección anterior demostraron que los aminoácidos aún pueden producirse abióticamente en atmósferas menos reductoras bajo condiciones geoquímicas específicas. [ 7 ] [ 53 ] [ 54 ] Además, retomando la hipótesis original de Urey de una atmósfera reductora " post impacto ", [ 23 ] un estudio reciente de modelado atmosférico ha demostrado que un impactador rico en hierro con una masa mínima de alrededor de 4×10 20 – 5×10 21 kg sería suficiente para reducir transitoriamente toda la atmósfera prebiótica, resultando en una atmósfera dominada por H 2 -, CH 4 - y NH 3 de Miller-Urey que persiste durante millones de años. [ 9 ] Trabajos anteriores han estimado a partir del registro de cráteres lunares y la composición del manto terrestre que entre cuatro y siete de estos impactadores alcanzaron la Tierra del Hádico. [ 8 ] [ 9 ] [ 62 ]

Figura conceptual de Wogan et al. (2023) [ 9 ] que representa tres fases de la química atmosférica después de un gran impacto de asteroide en la Tierra del Hádico . En la fase 1, el impactador vaporiza el océano y se genera H 2 después de que el hierro entregado por el impactador reacciona con vapor caliente. En la fase 2, el H 2 reacciona con CO 2 para producir CH 4 mientras la atmósfera se enfría durante miles de años y el vapor se condensa en un océano. La fase 3 representa la atmósfera de Miller-Urey que persiste durante millones de años, donde la fotoquímica de N 2 y CH 4 genera HCN. La atmósfera vuelve a una atmósfera dominada por CO 2 y N 2 después de que el H 2 escapa de la Tierra al espacio. De: Nicholas F. Wogan et al 2023 Planet. Sci. J. 4 169. Licenciado bajo CC-BY 4.0 .

Un factor importante que controla el balance redox de la atmósfera de la Tierra primitiva es la tasa de escape atmosférico de H₂ después de la formación de la Tierra. El escape atmosférico, común en planetas rocosos jóvenes , ocurre cuando los gases en la atmósfera tienen suficiente energía cinética para superar la energía gravitacional . [ 63 ] Generalmente se acepta que la escala de tiempo del escape de hidrógeno es lo suficientemente corta como para que el H₂ constituyera < 1% de la atmósfera de la Tierra prebiótica, [ 60 ] pero, en 2005, un modelo hidrodinámico de escape de hidrógeno predijo tasas de escape dos órdenes de magnitud menores de lo que se pensaba anteriormente, manteniendo una proporción de mezcla de hidrógeno del 30%. [ 64 ] Una atmósfera prebiótica rica en hidrógeno tendría grandes implicaciones para la síntesis de Miller-Urey en el Hádico y el Arcaico , pero trabajos posteriores sugieren que las soluciones en ese modelo podrían haber violado la conservación de la masa y la energía. [ 63 ] [ 65 ] Dicho esto, durante el escape hidrodinámico, las moléculas más ligeras como el hidrógeno pueden "arrastrar" moléculas más pesadas consigo a través de colisiones, y modelos recientes de escape de xenón han señalado una proporción de mezcla atmosférica de hidrógeno de al menos el 1% o superior en momentos durante el Arcaico. [ 66 ]

En conjunto, la visión de que la atmósfera de la Tierra primitiva era débilmente reductora, con casos transitorios de composiciones altamente reductoras tras grandes impactos, está generalmente respaldada. [ 9 ] [ 23 ] [ 60 ]

Fuentes extraterrestres de aminoácidos

Una muestra del meteorito Murchison expuesta en el Museo Nacional de Historia Natural de Washington, D.C.

Condiciones similares a las de los experimentos de Miller-Urey están presentes en otras regiones del Sistema Solar , sustituyendo a menudo la luz ultravioleta por los rayos como fuente de energía para las reacciones químicas. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Se encontró que el meteorito Murchison que cayó cerca de Murchison, Victoria , Australia en 1969 contenía una distribución de aminoácidos notablemente similar a los productos de descarga de Miller-Urey. [ 27 ] El análisis de la fracción orgánica del meteorito Murchison con espectrometría de masas de resonancia ciclotrónica de iones por transformada de Fourier detectó más de 10 000 compuestos únicos, [ 70 ] aunque en concentraciones muy bajas ( ppb – ppm ). [ 71 ] [ 72 ] De esta manera, la composición orgánica del meteorito Murchison se considera evidencia de la síntesis de Miller-Urey fuera de la Tierra.

Se cree que los cometas y otros cuerpos helados del sistema solar exterior contienen grandes cantidades de compuestos de carbono complejos (como las tolinas) formados por procesos similares a los de Miller-Urey, oscureciendo las superficies de estos cuerpos. [ 52 ] [ 73 ] Algunos argumentan que los cometas que bombardearon la Tierra primitiva podrían haber proporcionado un gran suministro de moléculas orgánicas complejas junto con el agua y otros volátiles, [ 74 ] [ 75 ] sin embargo, las concentraciones muy bajas de material biológicamente relevante, combinadas con la incertidumbre en torno a la supervivencia de la materia orgánica tras el impacto, dificultan su determinación. [ 15 ]

Relevancia para el origen de la vida

El experimento de Miller-Urey demostró que los componentes básicos de la vida podían sintetizarse abióticamente a partir de gases e introdujo un nuevo marco de química prebiótica para estudiar el origen de la vida. Las simulaciones de secuencias de proteínas presentes en el último ancestro común universal (LUCA), o el último ancestro compartido de todas las especies existentes hoy en día, muestran un enriquecimiento en aminoácidos simples que estaban disponibles en el entorno prebiótico según la química de Miller-Urey. [ 76 ] Esto sugiere que el código genético del que evolucionó toda la vida estaba arraigado en un conjunto más pequeño de aminoácidos que los que se utilizan hoy en día. [ 77 ] [ 78 ] Por lo tanto, mientras que los argumentos creacionistas se centran en el hecho de que los experimentos de Miller-Urey no han generado los 22 aminoácidos codificados genéticamente , [ 79 ] esto en realidad no entra en conflicto con la perspectiva evolutiva sobre el origen de la vida. [ 80 ] [ 81 ]

Figura conceptual de Ozturk y Sasselov (2022) [ 82 ] de un escenario prebiótico plausible con un sesgo enantioselectivo . La irradiación de magnetita magnetizada con luz ultravioleta genera electrones selectivos de espín. La helicidad de los electrones conduce a diferentes velocidades de reacción redox con diferentes estereoisómeros, lo que conduce a productos enantioselectivos. Mecanismos como estos significan que Miller-Urey y otras síntesis prebióticas no necesitan ser enantioselectivas, ya que el entorno puede introducir homochiralidad. De: Ozturk, SF y Sasselov, DD Sobre los orígenes de la homochiralidad de la vida: inducción de exceso enantiomérico con electrones polarizados de espín. Proceedings of the National Academy of Sciences 119 (28) e2204765119 (2022). Licenciado bajo CC-BY 4.0 .

Otra crítica común es que la mezcla racémica (que contiene enantiómeros L y D ) de aminoácidos producida en un experimento de Miller-Urey no es representativa de las teorías de la abiogénesis, [ 79 ] ya que la vida en la Tierra hoy en día utiliza casi exclusivamente aminoácidos L. [ 83 ] Si bien es cierto que los experimentos de Miller-Urey producen mezclas racémicas, [ 84 ] el origen de la homochiralidad es un área aparte en la investigación sobre el origen de la vida. [ 85 ]

Trabajos recientes demuestran que las superficies minerales magnéticas como la magnetita pueden servir como plantillas para la cristalización enantioselectiva de moléculas quirales, incluidos los precursores de ARN , debido al efecto de selectividad de espín inducida por quiralidad (CISS) . [ 86 ] [ 87 ] Una vez que se introduce un sesgo enantioselectivo, la homoquiralidad puede propagarse a través de los sistemas biológicos de diversas maneras. [ 88 ] De esta forma, la síntesis enantioselectiva no es necesaria en las reacciones de Miller-Urey si otros procesos geoquímicos en el entorno introducen homoquiralidad.

Finalmente, los experimentos de Miller-Urey y similares se ocupan principalmente de la síntesis de monómeros ; la polimerización de estos bloques de construcción para formar péptidos y otras estructuras más complejas es el siguiente paso de los esquemas de química prebiótica. [ 89 ] La polimerización requiere reacciones de condensación , que son termodinámicamente desfavorables en soluciones acuosas porque expulsan moléculas de agua. [ 90 ] Científicos tan antiguos como John Desmond Bernal a finales de la década de 1940 especularon que las superficies de arcilla jugarían un papel importante en la abiogénesis, ya que podrían concentrar monómeros. [ 91 ] Han surgido varios modelos de este tipo para la polimerización mediada por minerales, como las intercapas de hidróxidos dobles laminares como el óxido verde durante ciclos húmedos y secos. [ 92 ] Se han propuesto algunos escenarios para la formación de péptidos que son incluso compatibles con soluciones acuosas, como la interfaz hidrofóbica aire-agua [ 90 ] y un novedoso esquema de " ligación de α-aminonitrilo mediada por sulfuro ", donde los precursores de aminoácidos se unen para formar péptidos. [ 93 ] La polimerización de los bloques de construcción de la vida es un área activa de investigación en la química prebiótica.

Aminoácidos identificados

A continuación se muestra una tabla de aminoácidos producidos e identificados en el experimento "clásico" de 1952, según el análisis realizado por Miller en 1952 [ 3 ] y, más recientemente, por Bada y colaboradores con espectrometría de masas moderna [ 7 ] , el reanálisis de 2008 de viales del experimento de descarga de chispa volcánica [ 7 ] [ 55 ] y el reanálisis de 2010 de viales del experimento de descarga de chispa rica en H₂S [7] [56]. Si bien no todos los aminoácidos proteinogénicos se han producido en experimentos de descarga de chispa, generalmente se acepta que la vida primitiva utilizó un conjunto más simple de aminoácidos disponibles prebióticamente [ 77 ] .

Referencias

  1. ↑ Hill HG, Nuth JA (2003). "El potencial catalítico del polvo cósmico: implicaciones para la química prebiótica en la nebulosa solar y otros sistemas protoplanetarios" . Astrobiología . 3 (2): 291– 304. Bibcode : 2003AsBio...3..291H . doi : 10.1089/153110703769016389 . PMID 14577878 . 
  2. ↑ Balm SP; Hare JP; Kroto HW (1991). "El análisis de datos espectrométricos de masas de cometas". Space Science Reviews . 56 ( 1–2 ): 185–9 . Bibcode : 1991SSRv...56..185B . doi : 10.1007/BF00178408 . S2CID 123124418 . 
  3. 1 2 3 4 5 Miller, Stanley L. (1953). "Producción de aminoácidos bajo posibles condiciones de la Tierra primitiva" (PDF) . Science . 117 ( 3046): 528– 9. Bibcode : 1953Sci...117..528M . doi : 10.1126/science.117.3046.528 . PMID 13056598. Archivado (PDF) del original el 17 de marzo de 2012. Recuperado el 17 de enero de 2011 . 
  4. ↑ Miller, Stanley L.; Harold C. Urey (1959). "Síntesis de compuestos orgánicos en la Tierra primitiva". Science . 130 (3370): 245– 51. Bibcode : 1959Sci...130..245M . doi : 10.1126/science.130.3370.245 . PMID 13668555 . Miller afirma que realizó "un análisis más completo de los productos" en el experimento de 1953, enumerando resultados adicionales.
  5. ↑ A. Lazcano; JL Bada (2004). "El experimento de Stanley L. Miller de 1953: cincuenta años de química orgánica prebiótica". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 33 (3): 235– 242. Bibcode : 2003OLEB...33..235L . doi : 10.1023/A:1024807125069 . PMID 14515862. S2CID 19515024 .  
  6. ↑ "La chispa de la vida" . BBC Four . 26 de agosto de 2009. Archivado del original el 13 de noviembre de 2010. Documental de televisión.{{cite web}}: CS1 mantenimiento: postscript ( enlace )
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Bada, Jeffrey L. (2013). "Nuevas perspectivas sobre la química prebiótica a partir de los experimentos de descarga de chispa de Stanley Miller" . Chemical Society Reviews . 42 (5): 2186– 96. doi : 10.1039/c3cs35433d . PMID 23340907. S2CID 12230177 .  
  8. 1 2 Zahnle, Kevin J.; Lupu, Roxana; Catling, David C.; Wogan, Nick (1 de mayo de 2020). "Creación y evolución de atmósferas reducidas generadas por impactos en la Tierra primitiva" . The Planetary Science Journal . 1 (1): 11. arXiv : 2001.00095 . Bibcode : 2020PSJ.....1...11Z . doi : 10.3847/PSJ/ab7e2c . ISSN 2632-3338 . 
  9. 1 2 3 4 5 Wogan, Nicholas F.; Catling, David C.; Zahnle, Kevin J.; Lupu, Roxana (1 de septiembre de 2023). "Moléculas del origen de la vida en la atmósfera después de grandes impactos en la Tierra primitiva" . The Planetary Science Journal . 4 (9): 169. arXiv : 2307.09761 . Bibcode : 2023PSJ.....4..169W . doi : 10.3847/psj/aced83 . ISSN 2632-3338 . 
  10. ↑ Sheldon, Robert B. (18 de agosto de 2005). "Desarrollo histórico de la distinción entre bio- y abiogénesis" . En Hoover, Richard B.; Levin, Gilbert V.; Rozanov, Alexei Y.; Gladstone, G. Randall (eds.). Astrobiología y misiones planetarias . Vol. 5906. pp. 444–456 . doi : 10.1117/12.663480 . S2CID 44194609 .   
  11. ↑ "Col de Cygnet" de Pasteur (1859) | Sociedad Británica de Inmunología" . 27 de mayo de 2022. Archivado del original el 27 de mayo de 2022. Consultado el 11 de noviembre de 2023 .
  12. ↑ Darwin, Charles (1859). El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida . Londres: John Murray.
  13. ↑ Darwin, Charles. Proyecto de Correspondencia de Darwin, "Carta n.º 7471", 1871. Disponible en línea: https://www.darwinproject.ac.uk/letter?docId=letters/DCP-LETT-7471.xml
  14. ↑ Friedrich Wöhler (1828). "Ueber künstliche Bildung des Harnstoffs". Annalen der Physik und Chemie. 88 (2): 253–256
  15. 1 2 3 4 Miller, SL, & Cleaves, HJ (2006). Química prebiótica en la Tierra primitiva. Biología de sistemas , 1 , 1.
  16. ^ Löb, W. (1913). Über das Verhalten des Formamids unter der Wirkung der stillen Entladung Ein Beitrag zur Frage der Stickstoff - Asimilación. Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft , 46 (1), 684–697.
  17. ↑ Schopf, J. William, ed. (2002). El origen de la vida: los comienzos de la evolución biológica . Berkeley, California: Univ. of California Press. ISBN 978-0-520-23391-1.
  18. ^ Arrhenius, Svante (1903). "Die Verbreitung des Lebens im Weltenraum" [La distribución de la vida en el espacio]. Muere Umschau.
  19. ↑ Lazcano, A. (1 de noviembre de 2010). "Desarrollo histórico de la investigación sobre los orígenes" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 ( 11) a002089. Bibcode : 2010CSHPB...202089L . doi : 10.1101/cshperspect.a002089 . ISSN 1943-0264 . PMC 2964185. PMID 20534710 .   
  20. ↑ Kumar, Dhavendra; Steele, Edward J.; Wickramasinghe, N. Chandra (2020), "Prefacio: El origen de la vida y la astrobiología", Evolución genética cósmica , Advances in Genetics, vol. 106, Elsevier, pp. xv– xviii, doi : 10.1016/s0065-2660(20)30037-7 , ISBN   978-0-12-821518-0, PMC 7568464 , PMID 33081930  
  21. ↑ Harold C. Urey – Biografía. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2023. Lun. 13 Nov 2023. https://www.nobelprize.org/prizes/chemistry/1934/urey/biographical/
  22. ↑ "Harold C. Urey" . nndb.com . Consultado el 13 de noviembre de 2023 .
  23. 1 2 3 Urey, Harold C. (1 de abril de 1952). "Sobre la historia química temprana de la Tierra y el origen de la vida" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 38 (4): 351– 363. Bibcode : 1952PNAS...38..351U . doi : 10.1073/pnas.38.4.351 . PMC 1063561. PMID 16589104 .  
  24. 1 2 3 Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L. (1 de octubre de 2008). "Stanley L. Miller (1930–2007): Reflexiones y recuerdos". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 38 (5): 373– 381. Bibcode : 2008OLEB...38..373L . doi : 10.1007/s11084-008-9145-2 . ISSN 1573-0875 . PMID 18726708. S2CID 1167340 .   
  25. 1 2 3 4 5 6 Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L. (1 de junio de 2003). "El experimento de Stanley L. Miller de 1953: cincuenta años de química orgánica prebiótica". Orígenes de la vida y evolución de la biosfera . 33 (3): 235– 242. Bibcode : 2003OLEB...33..235L . doi : 10.1023/A:1024807125069 . ISSN 1573-0875 . PMID 14515862 .  
  26. ↑ Marshall, Michael (6 de noviembre de 2023). "Los esquivos orígenes de la vida". Revista New Scientist . Australia: New Scientist.
  27. 1 2 3 4 Dreifus, Claudia (17 de mayo de 2010). "Una conversación con Jeffrey L. Bada: Un químico marino estudia cómo comenzó la vida" . nytimes.com . Archivado del original el 18 de enero de 2017.
  28. ↑ "Colección de Astrobiología: Aparato Miller-Urey" . Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver. Archivado del original el 24 de mayo de 2013.
  29. 1 2 3 4 Miller, Stanley L. (1 de enero de 1957). "El mecanismo de síntesis de aminoácidos por descargas eléctricas". Biochimica et Biophysica Acta . 23 (3): 480– 489. doi : 10.1016/0006-3002(57)90366-9 . ISSN 0006-3002 . PMID 13426157 .  
  30. 1 2 Sullivan, Woodruff Turner; Baross, John A. (2007). Planetas y vida: la ciencia emergente de la astrobiología . Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82421-7.
  31. 1 2 Ferris, JP; Chen, CT (1975). "Evolución química. XXVI. Fotoquímica de mezclas de metano, nitrógeno y agua como modelo para la atmósfera de la Tierra primitiva" . Journal of the American Chemical Society . 97 (11): 2962– 2967. Bibcode : 1975JAChS..97.2962F . doi : 10.1021/ja00844a007 . ISSN 0002-7863 . PMID 1133344 .  
  32. ↑ Rimmer, PB; Helling, Ch (23 de mayo de 2016). "Una red de cinética química para los rayos y la vida en atmósferas planetarias" . The Astrophysical Journal Supplement Series . 224 (1): 9. arXiv : 1510.07052 . Bibcode : 2016ApJS..224....9R . doi : 10.3847/0067-0049/224/1/9 . ISSN 1538-4365 . 
  33. ↑ Huntress, WT (1976). "La química de las atmósferas planetarias" . Journal of Chemical Education . 53 (4): 204. Bibcode : 1976JChEd..53..204H . doi : 10.1021/ed053p204 . ISSN 0021-9584 . 
  34. ↑ Getoff, N.; Schenck, GO (1968). "PRODUCTOS PRIMARIOS DE LA FOTÓLISIS DEL AGUA LÍQUIDA A 1236, 1470 Y 1849 Å" . Fotoquímica y Fotobiología . 8 (3): 167– 178. doi : 10.1111/j.1751-1097.1968.tb05859.x . ISSN 0031-8655 . S2CID 97474816 .  
  35. ↑ Wilson, Wm. E. (1 de abril de 1972). "Una revisión crítica de la cinética de reacción en fase gaseosa del radical hidroxilo". Journal of Physical and Chemical Reference Data . 1 (2): 535– 573. Bibcode : 1972JPCRD...1..535W . doi : 10.1063/1.3253102 . ISSN 0047-2689 . 
  36. ↑ Greenberg, Raymond I.; Heicklen, Julian (1972). "La reacción de O(1D) con CH4" . International Journal of Chemical Kinetics . 4 (4): 417–432 . doi : 10.1002/kin.550040406 . ISSN 0538-8066 . 
  37. ^ Hagege, Janine; Lixiviación, Sídney; Vermeil, Catalina (1965). "Fotochimie du méthanol en fase vaporizador A 1 236 y A 1 849 Å" . Journal de Chimie Physique (en francés). 62 : 736– 746. Bibcode : 1965JCP....62..736H . doi : 10.1051/jcp/1965620736 . ISSN 0021-7689 . 
  38. ↑ Cleaves, H. James (2012). "Química prebiótica: lo que sabemos y lo que no" . Evolution: Education and Outreach . 5 (3): 342– 360. doi : 10.1007/s12052-012-0443-9 . ISSN 1936-6434 . 
  39. ↑ Hu, Renyu (1 de noviembre de 2021). "Fotoquímica y caracterización espectral de exoplanetas templados y ricos en gas" . The Astrophysical Journal . 921 (1): 27. arXiv : 2108.04419 . Bibcode : 2021ApJ...921...27H . doi : 10.3847/1538-4357/ac1789 . ISSN 0004-637X . 
  40. ↑ Orgel, Leslie E. (2004). "Adenina prebiótica revisitada: eutécticos y fotoquímica". Orígenes de la vida y evolución de la biosfera . 34 ( 4): 361– 369. Bibcode : 2004OLEB...34..361O . doi : 10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2 . PMID 15279171. S2CID 4998122 .  
  41. ↑ Mense, Thorben H. (diciembre de 2019). "Una mirada más cercana a las reacciones en el experimento de Miller-Urey utilizando cromatografía de gases acoplada a espectrometría de masas" (PDF) . Universidad de Bielefeld .
  42. ↑ Krehl, Peter OK (2009). Historia de las ondas de choque, explosiones e impactos: una referencia cronológica y biográfica . Springer-Verlag . pág. 603. 
  43. ↑ "Una mirada retrospectiva a dos mil millones de años" . The New York Times .
  44. ↑ Wilde, Kenneth A.; Zwolinski, Bruno J.; Parlin, Ransom B. (julio de 1953). "La reacción que ocurre en mezclas de CO 2 , 2 O en un arco eléctrico de alta frecuencia". Science . 118 (3054): 43– 44. Bibcode : 1953Sci...118...43W . doi : 10.1126/science.118.3054.43-a . PMID 13076175 . S2CID 11170339 .  
  45. ↑ James Cleaves II, H. (2022). «El impacto del experimento Miller-Urey en los enfoques modernos de la química prebiótica» . Química prebiótica y origen de la vida . págs. 165-176 . doi : 10.1039/9781839164798-00165 . ISBN  978-1-78801-749-7.
  46. ↑ Oró J, Kimball AP (agosto de 1961). "Síntesis de purinas en posibles condiciones de la Tierra primitiva. I. Adenina a partir de cianuro de hidrógeno". Archives of Biochemistry and Biophysics . 94 (2): 217–27 . doi : 10.1016/0003-9861(61)90033-9 . PMID 13731263 . 
  47. ↑ Oró J, Kamat SS (abril de 1961). "Síntesis de aminoácidos a partir de cianuro de hidrógeno en posibles condiciones de la Tierra primitiva". Nature . 190 ( 4774): 442–3 . Bibcode : 1961Natur.190..442O . doi : 10.1038/190442a0 . PMID 13731262. S2CID 4219284 .  
  48. ↑ Oró J (1967). Fox SW (ed.). Orígenes de los sistemas prebiológicos y de sus matrices moleculares . Nueva York Academic Press. pág. 137. 
  49. ^ Ferus, Martín; Pietrucci, Fabio; Saitta, Antonino Marco; Knížek, Antonín; Kubelík, Petr; Ivanek, Ondřej; Shestivska, Violetta; Civiš, Svatopluk (25 de abril de 2017). "Formación de nucleobases en una atmósfera reductora de Miller-Urey" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (17): 4306– 4311. Código bibliográfico : 2017PNAS..114.4306F . doi : 10.1073/pnas.1700010114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5410828 . PMID 28396441 .   
  50. ↑ Canuto, VM; Levine, JS; Augustsson, TR; Imhoff, CL (1 de junio de 1983). "Oxígeno y ozono en la atmósfera de la Tierra primitiva". Precambrian Research . Desarrollo e interacciones de la atmósfera, litosfera y biosfera precámbricas: resultados y desafíos. 20 (2): 109– 120. Bibcode : 1983PreR...20..109C . doi : 10.1016/0301-9268(83)90068-2 . ISSN 0301-9268 . 
  51. ↑ Bar-Nun, Akiva; Hartman, Hyman (1978). "Síntesis de compuestos orgánicos a partir de monóxido de carbono y agua mediante fotólisis UV". Origins of Life . 9 (2): 93– 101. Bibcode : 1978OrLi....9...93B . doi : 10.1007/BF00931407 . PMID 752138. S2CID 33972427 .  
  52. 1 2 Sagan, Carl; Khare, BN (1979). "Tholins: química orgánica de granos y gases interestelares" . Nature . 277 (5692): 102– 107. Bibcode : 1979Natur.277..102S . doi : 10.1038/277102a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4261076 .  
  53. 1 2 3 4 5 Miller, Stanley L.; Schlesinger, Gordon (1 de enero de 1983). "La atmósfera de la Tierra primitiva y la síntesis prebiótica de compuestos orgánicos". Advances in Space Research . 3 (9): 47– 53. Bibcode : 1983AdSpR...3i..47M . doi : 10.1016/0273-1177(83)90040-6 . ISSN 0273-1177 . PMID 11542461 .  
  54. 1 2 3 4 Cleaves, H. James; Chalmers, John H.; Lazcano, Antonio; Miller, Stanley L.; Bada, Jeffrey L. (2008). "Una reevaluación de la síntesis orgánica prebiótica en atmósferas planetarias neutras" . Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 38 (2): 105– 115. Bibcode : 2008OLEB...38..105C . doi : 10.1007/s11084-007-9120-3 . ISSN 0169-6149 . PMID 18204914. S2CID 7731172 .   
  55. 1 2 3 4 Johnson, Adam P.; Cleaves, H. James; Dworkin, Jason P.; Glavin, Daniel P.; Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L. (17 de octubre de 2008). "El experimento de descarga de chispa volcánica de Miller" . Science . 322 (5900): 404. Bibcode : 2008Sci...322..404J . doi : 10.1126 /science.1161527 . ISSN 0036-8075 . PMID 18927386. S2CID 10134423 .   
  56. 1 2 Parker, Eric T.; Cleaves, Henderson J.; Dworkin, Jason P.; Glavin, Daniel P.; Callahan, Michael; Aubrey, Andrew; Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L. (5 de abril de 2011). "Síntesis primordial de aminas y aminoácidos en un experimento de descarga de chispa rica en H2S de Miller de 1958" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (14): 5526– 5531. Bibcode : 2011PNAS..108.5526P . doi : 10.1073 /pnas.1019191108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3078417. PMID 21422282 .   
  57. ↑ Micca Longo, Gaia; Vialetto, Luca; Diomede, Paola; Longo, Savino; Laporta, Vincenzo (16 de junio de 2021). " Modelado de plasma y química prebiótica: una revisión del estado del arte y perspectivas" . Molecules . 26 (12): 3663. doi : 10.3390/molecules26123663 . PMC 8235047. PMID 34208472 .  
  58. ↑ Criado-Reyes, Joaquín; Bizzarri, Bruno M.; García-Ruiz, Juan Manuel; Saladino, Raffaele; Di Mauro, Ernesto (25 de octubre de 2021). "El papel del vidrio de borosilicato en el experimento de Miller-Urey" . Informes científicos . 11 (1): 21009. Bibcode : 2021NatSR..1121009C . doi : 10.1038/s41598-021-00235-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 8545935 . PMID 34697338 .   
  59. ↑ Zahnle, K.; Schaefer, L.; Fegley, B. (1 de octubre de 2010). "Las primeras atmósferas de la Tierra" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (10) a004895. Bibcode : 2010CSHPB...204895Z . doi : 10.1101/cshperspect.a004895 . ISSN 1943-0264 . PMC 2944365. PMID 20573713 .   
  60. 1 2 3 4 5 Catling, David C.; Kasting, James F. (2017). Evolución atmosférica en mundos habitados y sin vida . Cambridge: Cambridge University Press. doi : 10.1017/9781139020558 . ISBN 978-0-521-84412-3.
  61. ↑ Rubey, WW (1955), "Desarrollo de la hidrosfera y la atmósfera, con especial referencia a la probable composición de la atmósfera primitiva", Geological Society of America Special Papers , 62 : 631–650 , Bibcode : 1955GSASP..62..631R , doi : 10.1130/spe62-p631
  62. ↑ Marchi, S.; Bottke, WF; Elkins-Tanton, LT; Bierhaus, M.; Wuennemann, K.; Morbidelli, A.; Kring, DA (2014). "Mezcla y enterramiento generalizados de la corteza hádica de la Tierra por impactos de asteroides" . Nature . 511 (7511): 578– 582. Bibcode : 2014Natur.511..578M . doi : 10.1038 / nature13539 . ISSN 1476-4687 . PMID 25079556. S2CID 205239647 .   
  63. 1 2 Catling, D., & Kasting, J. (2017). Escape de atmósferas al espacio. En Evolución atmosférica en mundos habitados y sin vida (pp. 129–168). Cambridge: Cambridge University Press. doi : 10.1017/9781139020558.006
  64. ↑ Tian, ​​Feng; Toon, Owen B.; Pavlov, Alexander A.; De Sterck, H. (13 de mayo de 2005). " Una atmósfera terrestre primitiva rica en hidrógeno" . Science . 308 (5724): 1014– 1017. Bibcode : 2005Sci...308.1014T . doi : 10.1126/science.1106983 . ISSN 0036-8075 . PMID 15817816. S2CID 262262244 .   
  65. ↑ Kuramoto, Kiyoshi; Umemoto, Takafumi; Ishiwatari, Masaki (1 de agosto de 2013). "Escape hidrodinámico efectivo de hidrógeno de una atmósfera terrestre primitiva inferido a partir de una simulación numérica de alta precisión" . Earth and Planetary Science Letters . 375 : 312–318 . Bibcode : 2013E & PSL.375..312K . doi : 10.1016/j.epsl.2013.05.050 . ISSN 0012-821X . 
  66. ↑ Zahnle, Kevin J.; Gacesa, Marko; Catling, David C. (1 de enero de 2019). "Mensajero extraño: una nueva historia del hidrógeno en la Tierra, contada por Xenon" . Geochimica et Cosmochimica Acta . 244 : 56–85 . arXiv : 1809.06960 . Bibcode : 2019GeCoA.244...56Z . doi : 10.1016/j.gca.2018.09.017 . ISSN 0016-7037 . 
  67. ↑ Nunn, JF (1998). "Evolución de la atmósfera". Actas de la Asociación de Geólogos. Asociación de Geólogos . 109 (1): 1– 13. Bibcode : 1998PrGA..109....1N . doi : 10.1016/s0016-7878(98)80001-1 . PMID 11543127 . 
  68. ↑ Raulin, F; Bossard, A (1984). "Síntesis orgánicas en fase gaseosa y evolución química en atmósferas planetarias". Advances in Space Research . 4 (12): 75– 82. Bibcode : 1984AdSpR...4l..75R . doi : 10.1016/0273-1177(84)90547-7 . PMID 11537798 . 
  69. ^ Raulín, François; Brassé, Coralie; Poch, Olivier; Coll, Patrice (2012). "Química similar a la prebiótica en Titán". Reseñas de la sociedad química . 41 (16): 5380– 93. Código bibliográfico : 2012CSRev..41.5380R . doi : 10.1039/c2cs35014a . PMID 22481630 . 
  70. ↑ Schmitt-Kopplin, Philippe; Gabelica, Zelimir; Gougeon, Régis D.; Fekete, Agnes; Kanawati, Basem; Harir, Mourad; Gebefuegi, Istvan; Eckel, Gerhard; Hertkorn, Norbert (16 de febrero de 2010). "Alta diversidad molecular de materia orgánica extraterrestre en el meteorito Murchison revelada 40 años después de su caída" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (7): 2763– 2768. Bibcode : 2010PNAS..107.2763S . doi : 10.1073 / pnas.0912157107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2840304. PMID 20160129 .   
  71. ↑ Shock, Everett L.; Schulte, Mitchell D. (1 de noviembre de 1990). "Resumen e implicaciones de las concentraciones de aminoácidos reportadas en el meteorito Murchison". Geochimica et Cosmochimica Acta . 54 (11): 3159– 3173. Bibcode : 1990GeCoA..54.3159S . doi : 10.1016/0016-7037(90)90131-4 . ISSN 0016-7037 . PMID 11541223 .  
  72. ↑ Koga, Toshiki; Naraoka, Hiroshi (4 de abril de 2017). "Una nueva familia de aminoácidos extraterrestres en el meteorito Murchison" . Scientific Reports . 7 (1): 636. Bibcode : 2017NatSR...7..636K . doi : 10.1038/s41598-017-00693-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 5428853. PMID 28377577 .   
  73. ↑ Thompson WR, Murray BG, Khare BN, Sagan C (diciembre de 1987). "Coloración y oscurecimiento del clatrato de metano y otros hielos por irradiación de partículas cargadas: aplicaciones al sistema solar exterior" . Journal of Geophysical Research . 92 (A13): 14933–47 . Bibcode : 1987JGR....9214933T . doi : 10.1029/JA092iA13p14933 . PMID 11542127 . 
  74. ↑ Pierazzo E, Chyba CF (2010). "Supervivencia de aminoácidos en grandes impactos cometarios" . Meteoritics & Planetary Science . 34 (6): 909– 918. Bibcode : 1999M & PS...34..909P . doi : 10.1111/j.1945-5100.1999.tb01409.x . S2CID 97334519 . 
  75. ↑ Chyba, Christopher; Sagan, Carl (1992). "Producción endógena, suministro exógeno y síntesis por impacto-choque de moléculas orgánicas: un inventario para los orígenes de la vida" . Nature . 355 (6356): 125–132 . Bibcode : 1992Natur.355..125C . doi : 10.1038/ 355125a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 11538392. S2CID 4346044 .   
  76. ↑ Wehbi, Sawsan; Wheeler, Andrew; Morel, Benoit; Manepalli, Nandini; Minh, Bui Quang; Lauretta, Dante S.; Masel, Joanna (24 de diciembre de 2024). "Orden de reclutamiento de aminoácidos en el código genético resuelto por los dominios proteicos del último ancestro común universal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 121 (52) e2410311121. Bibcode : 2024PNAS..12110311W . doi : 10.1073/pnas.2410311121 . PMC 11670089. PMID 39665745 .  
  77. 1 2 Brooks DJ; Fresco JR; Lesk AM; Singh M. (1 de octubre de 2002). "Evolución de las frecuencias de aminoácidos en las proteínas a lo largo del tiempo profundo: orden inferido de introducción de aminoácidos en el código genético" . Biología Molecular y Evolución . 19 (10): 1645– 55. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003988 . PMID 12270892. Archivado del original el 13 de diciembre de 2004. 
  78. ↑ Makarov, Mikhail; Sanchez Rocha, Alma C.; Krystufek, Robin; Cherepashuk, Ivan; Dzmitruk, Volha; Charnavets, Tatsiana; Faustino, Anneliese M.; Lebl, Michal; Fujishima, Kosuke; Fried, Stephen D.; Hlouchova, Klara (8 de marzo de 2023). "La selección temprana del alfabeto de aminoácidos fue moldeada adaptativamente por restricciones biofísicas de plegabilidad" . Journal of the American Chemical Society . 145 (9): 5320– 5329. Bibcode : 2023JAChS.145.5320M . doi : 10.1021/jacs.2c12987 . ISSN 0002-7863 . PMC 10017022 . PMID 36826345 .   
  79. 1 2 "Por qué la investigación de Miller Urey argumenta en contra de la abiogénesis" . creation.com . Consultado el 15 de noviembre de 2023 .
  80. ↑ Mayer-Bacon, Christopher; Meringer, Markus; Havel, Riley; Aponte, José C.; Freeland, Stephen (2022). "Una mirada más cercana a los patrones no aleatorios dentro del espacio químico para un alfabeto de aminoácidos más pequeño y anterior". Journal of Molecular Evolution . 90 ( 3–4 ): 307–323 . Bibcode : 2022JMolE..90..307M . doi : 10.1007/s00239-022-10061-5 . ISSN 1432-1432 . PMID 35666290 .  
  81. ↑ Kirschning, Andreas (2022). "Sobre la historia evolutiva de los veinte aminoácidos codificados" . Chemistry – A European Journal . 28 (55 ) e202201419. Bibcode : 2022ChEuJ..28E1419K . doi : 10.1002/chem.202201419 . ISSN 1521-3765 . PMC 9796705. PMID 35726786 .   
  82. ↑ Ozturk, S. Furkan; Sasselov, Dimitar D. (12 de julio de 2022). "Sobre los orígenes de la homochiralidad de la vida: Inducción de exceso enantiomérico con electrones polarizados por espín" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 119 (28) e2204765119. arXiv : 2203.16011 . Bibcode : 2022PNAS..11904765O . doi : 10.1073/pnas.2204765119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9282223. PMID 35787048 .   
  83. ↑ Nelson, DL, & Cox, MM (2017). Principios de bioquímica de Lehninger (7.ª ed.). WH Freeman.
  84. ↑ Parker, Eric T.; Cleaves, James H.; Burton, Aaron S.; Glavin, Daniel P.; Dworkin, Jason P.; Zhou, Manshui; Bada, Jeffrey L.; Fernández, Facundo M. (21 de enero de 2014). "Realización de experimentos de Miller-Urey" . Journal of Visualized Experiments . 83 (83) e51039. Bibcode : 2014JVExp..8351039P . doi : 10.3791/51039 . ISSN 1940-087X . PMC 4089479. PMID 24473135 .   
  85. ↑ Blackmond, Donna G. (2019). "El origen de la homociralidad biológica" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 11 (3) a032540. doi : 10.1101/cshperspect.a032540 . ISSN 1943-0264 . PMC 6396334. PMID 30824575 .   
  86. ↑ Ozturk, S. Furkan; Liu, Ziwei; Sutherland, John D.; Sasselov, Dimitar D. (9 de junio de 2023). "Origen de la homochiralidad biológica por cristalización de un precursor de ARN en una superficie magnética" . Science Advances . 9 (23) eadg8274. arXiv : 2303.01394 . Bibcode : 2023SciA....9G8274O . doi : 10.1126 / sciadv.adg8274 . ISSN 2375-2548 . PMC 10246896. PMID 37285423 .   
  87. ^ Ozturk, S. Furkan; Bhowmick, Deb Kumar; Kapón, Yael; Sang, Yutao; Kumar, Anil; Paltiel, Yossi; Naamán, Ron; Sasselov, Dimitar D. (10 de octubre de 2023). "Magnetación de avalancha de magnetita inducida por quiralidad por un precursor de ARN" . Comunicaciones de la naturaleza . 14 (1): 6351. arXiv : 2304.09095 . Código Bib : 2023NatCo..14.6351O . doi : 10.1038/s41467-023-42130-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 10564924 . PMID 37816811 .   
  88. ↑ Ozturk, S. Furkan; Sasselov, Dimitar D.; Sutherland, John D. (14 de agosto de 2023). "El dogma central de la homoquiralidad biológica: ¿Cómo se propaga la información quiral en una red prebiótica?" . The Journal of Chemical Physics . 159 (6) 061102. arXiv : 2306.01803 . Bibcode : 2023JChPh.159f1102O . doi : 10.1063/5.0156527 . ISSN 0021-9606 . PMC 7615580 . PMID 37551802 .   
  89. ↑ Pascal, Robert; Chen, Irene A. (2019). "De la sopa a los péptidos" . Nature Chemistry . 11 (9): 763– 764. Bibcode : 2019NatCh..11..763P . doi : 10.1038/s41557-019-0318-6 . ISSN 1755-4349 . PMID 31406322. S2CID 199541746 .   
  90. 1 2 Griffith, Elizabeth C.; Vaida, Veronica (25 de septiembre de 2012). "Observación in situ de la formación de enlaces peptídicos en la interfaz agua-aire" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (39): 15697– 15701. Bibcode : 2012PNAS..10915697G . doi : 10.1073/pnas.1210029109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3465415. PMID 22927374 .   
  91. ↑ Tirard, S. (2011). La concepción de Bernal sobre los orígenes de la vida. En: Gargaud, M., et al. Enciclopedia de astrobiología. Springer, Berlín, Heidelberg. [[doi:10.1007/978-3-642-11274-4 158| doi : 10.1007/978-3-642-11274-4_158 ]]
  92. ↑ Erastova V, Degiacomi MT, Fraser D, Greenwell HC (diciembre de 2017). "Control de la química de la superficie mineral para el origen de los péptidos prebióticos" . Nature Communications . 8 (1) 2033. Bibcode : 2017NatCo...8.2033E . doi : 10.1038/s41467-017-02248-y . PMC 5725419. PMID 29229963 .  
  93. ↑ Canavelli, Pierre; Islam, Saidul; Powner, Matthew W. (2019). "Ligación de péptidos mediante acoplamiento quimioselectivo de aminonitrilos en agua" . Nature . 571 ( 7766): 546– 549. doi : 10.1038/s41586-019-1371-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 31292542. S2CID 195873596 .   
  • El sitio web del experimento Miller-Urey , una simulación del experimento Miller-Urey junto con una entrevista en video con Stanley Miller, realizada por Scott Ellis de CalSpace (UCSD).
  • La química del origen de la vida: una nueva revisión de los famosos experimentos de descarga eléctrica revela que se formó una colección más rica de aminoácidos.
  • Explicación del experimento de Miller-Urey
  • Experimento de Miller con bloques de Lego
  • "El experimento de Stanley Miller: Encendiendo los cimientos de la vida" en PBS.
  • Cairns-Smith, AG (1966). "El origen de la vida y la naturaleza del gen primitivo". Journal of Theoretical Biology . 10 (1): 53– 88. Bibcode : 1966JThBi..10...53C . doi : 10.1016/0022-5193(66)90178-0 . PMID 5964688 . 
  • Detalles del reanálisis de 2008